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Fine-root character and its action mechanism of forest at its initial reestablished stage on degraded red soil

退化红壤重建森林初期细根特征及其作用机理研究



全 文 :退化红壤重建森林初期细根特征及其作用机理研究*
刘苑秋1* *  罗良兴2  刘亮英1  杨家林3  夏晓兰1
( 1 江西农业大学林学院,南昌 330045; 2江西省泰和县林业局 ,泰和 343700; 3 南昌市林业局, 南昌 330000)
摘要  以江西泰和严重退化红壤上不同模式重建的森林第 10 年森林生态系统为对象, 分析了细根分布
特征及其与土壤性状相关性. 结果表明,各重建森林模式的土壤细根主要分布在 0~ 20 cm 土层, 占 0~ 40
cm 土层的 7339% ~ 8741% ; 不同重建森林模式细根的养分贮量有较明显差异, 中等栽植密度晚松纯林
细根的全N、全 P 和全K 贮量远远高于其它林地, 细根中全 N、全 P、全 K、Ca、Mg贮量分别达 8447、5 55、
3842、17 和 1076 kg!hm- 2; 土壤有机质、全N、有效 N、有效K、pH 值与细根现存量相关显著( P< 005) ,
细根对物理性状的影响主要体现在毛管孔隙度和总孔隙度上; 植物细根显著提高了> 5 mm 土壤水稳性
团聚体及> 0 25 mm 水稳性团聚体含量, 从而增加了土壤结构的稳定性; 土壤细根与土壤细菌和微生物
总数相关性显著.
关键词  退化红壤  重建森林  细根  作用机理
文章编号  1001- 9332( 2005) 09- 1735- 05 中图分类号  S728 1  文献标识码  A
Fineroot character and its action mechanism of forest at its initial reestablished stage on degraded red soil.
L IU Yuanqiu, LUO L iangxing , L IU Liangying , YANG Jialin, XIA Xiaolan ( Forestr y College of J iangx i Agr i
cultural Univer sity , Nanchang 330045, China) . Chin. J . A pp l. Ecol. , 2005, 16( 9) : 1735~ 1739.
This paper studied the fineroot character and its action mechanism of forest reestablished by different models for
10 years on a seriously degr aded red so il, and analyzed their correlation with soil proper ty. The results showed
that fineroots mostly distributed in 0~ 20 cm soil layer, accounted for 7339% ~ 87 41% of those in 0~ 40 cm
soil layer. There were notable differences in nutrient storage of finer oots under different reestablishment models.
The fine roots of medium densit y pur e Pinus serotina forest had a much higher storage of total nitrogen, phos
phorus and potassium, w ith the content of total nitrogen, phosphorus, potassium, calcium and magnesium being
8447, 5 55, 3842, 1700 and 1076 kg!hm- 2 , respectively. So il organic matter, total nitrog en, available nitro
gen, av ailable potassium and pH had significant cor relations w ith fineroo t biomass ( P < 005) . The effects of
fineroo ts on so il physical properties mainly reflected on soil capillar y porosity and total porosity. Fineroots obvi
ously incr eased the contents of > 0 25 mm and > 5 mm soil w aterstable agg regates, and improved soil structure
stability. The correlations between fineroots and soil bacteria and micr obial quantit ies were significant.
Key words  Degraded red soil, Fo rest reestablishment, Fineroot , Action mechanism.
* 国家自然科学基金项目( 30371150)和江西省自然科学基金资助项
目( 0230037) .
* * 通讯联系人.
2004- 08- 17收稿, 2005- 03- 07接受.
1  引   言
根系特别是细根在森林生态系统的养分循环、
地力 维持 及 土 壤 结 构 改善 中 起 着 重 要 作
用[ 10, 13, 14, 23] .细根周转对土壤 N 和 C 的贡献比枯
落物大 18% ~ 58% , 对土壤有机质的积累, 细根的
C贡献可能大于地上部分[ 18] . 地下凋落物占总输入
(细根生产和地上枯落物输入)的 62% ~ 887% ,
平均 50%左右[ 1] ;细根周转直接参与森林生态系统
养分循环过程[ 6, 28] , 在生产力分配中有重要作
用[ 3, 9, 19] . 小于 1 mm 的植物根系能够显著增强黄土
的抗冲性, 而地上部分对土壤抗冲性却无显著效
果[ 11] .由此可见, 退化红壤生态系统恢复与重建过
程将与细根的生长密切相关. 以往对恢复与重建生
态系统的研究侧重于系统的地上部分, 对地下部分
特别是细根的研究则往往因量小且较难研究而被忽
略[ 5] . 因此,研究退化生态系统的恢复与重建过程
中的根系特别是细根的特征(包括系统内细根的分
布、生物量、养分贮量及其周转规律)及其与土壤结
构稳定性、土壤微生物、土壤化学特性的相关性, 对
于进一步揭示红壤区退化生态系统恢复与重建的生
态过程及根系作用机理具有重要的理论和实际意
义.
2  材料与方法
2 1 供试材料
试验地位于江西省中部的泰和县螺溪乡 ( 26∀44#N, 115∀
04#E) , 为吉泰盆地的重要组成部分.该地属于亚热带季风湿
润性气候,土壤为第四纪红粘土发育的红壤, 地类属典型的
应 用 生 态 学 报  2005 年 9 月  第 16 卷  第 9 期                              
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Sep. 2005, 16( 9)∃1735~ 1739
表 1  样地基本情况
Table 1 General situation of experimental plots
样地号
Plot No.
重建模式
Rehabilitation
model
栽植密度
Density
( plant!hm - 2)
有机质
Organic
mat ter
(g!kg- 1)
坡向
Aspect
坡度
Slope
(∀)
平均胸径
Average
DBH
( cm)
平均地径
Average
basal diameter
( cm)
平均树高
Average
height
( cm)
平均冠幅
Average
crow n
w idth
( m)
泰 5 Tai 5 A 9 990 370 S < 10 671 899 425 168
泰 13 Tai 13 B 1 665 121 W 12 1120 1557 593 282
泰 15 Tai 15 C 1 850 084 N 15 727 82 462 212
泰 42 Tai 42 A 4 995 123 N 13 836 1056 518 135
泰 54 Tai 54 D 2 501 142 E < 10 493 1013 430 248
泰 66 Tai 66 E 4 995 140 S < 10 643 931 574 193
817 1176 468 179
泰 78 Tai 78 F 2 501 149 E < 10 434 443 244 178
泰 83 Tai 83 G 2 501 107 S < 10 513 755 486 308
947 1365 461 254
A:晚松纯林 Pin us serot ina pure forest ; B:湿地松纯林P . el li ot ii pure forest; C:桉树纯林 L iquidambar f ormosana pure forest ; D:木荷纯林 Schima
superba pure forest ; E:枫香 %马尾松混交林 L iquidam bar formosana % P . massoniana mixed forest; F:枫香纯林 L iquid ambar f or mosana pure for
est ; G :枫香 %湿地松混交林 L iquid ambar formosana % P . el li oti i mix ed forest .下同 The sam e below .
红壤低丘岗地. 由于长期的强度樵采、割茅、挖蔸和过牧, 原
生森林早已不复存在, 水土流失严重, 试验区内遍布侵蚀沟
和裸地,几乎没有腐殖质层, 表层石砾含量较多, pH 为 4 9.
现存植被以丝茅 ( Imperata koenigii )、橘草 ( Cymbopogon
goer ingii )、狗尾草 ( Setar ia vir idis )、野古草 ( A runf inella
anomala)、黄茅 ( H eter op ogon contortus) 和狗芽根 ( Cynodon
dacty lon )为主. 1991 年采取不同模式重建森林. 2001 年对
其中的 8 种模式和对照区( CK)设立面积 600 m2 的样地.
22  测定方法
细根采集采用土钻法[ 12, 27] , 每个样地选取 3~ 4 株标准
株,按东、南、西、北方向分别距树干 40 cm、55 cm 和 70cm
处,按 0~ 10 cm、10~ 20 cm、20~ 30 cm 和 30~ 40 cm 土层用
直径 5 cm 的土钻挖取土柱, 用水清洗出直径 & 2 mm 的细
根,风干称取鲜重后放入烘箱 80 ∋ 下烘干,并用常规方法测
定细根样品养分及土壤理化性状.
3  结果与分析
31  细根现存量及其垂直分布特征
由表 2 可以看出, 人工重建 10年的森林中, 中
等栽植密度晚松( Pinus serot ina)纯林模式的 0~ 40
cm 细根现存量最大,其次是湿地松( P. el lioti i )与枫
香( L iquidambar f ormosana )行间混交模式及木荷
纯林模式.同等初植密度下不同林分类型也表现出
差异, 针阔混交林模式的细根现存量大于木荷
( Schima sup erba) 纯林和枫香纯林, 而马尾松( P.
massoniana)枫香混交林的细根现存量小于晚松纯
林.初植密度对细根现存量有明显影响,同为晚松纯
林,高初植密度( 9 990株!hm- 2)的 5号样地林地细
根现存量明显低于中等初植密度的 42 样地( 4 995
株!hm- 2) .
不同模式重建森林 10年后的细根分布呈相似
的规律性, 细根集中分布在表层 0~ 20 cm, 占总细
根量的 7339%~ 8741% ,随土层的加深其生物量
明显减少. 在 40 cm 深的剖面内, 0~ 10 cm 集中了
50%以上的细根生物量, 最高为 78 号样地, 达
6968%;最低为对照区, 为 5110% ; 20~ 40 cm 土
层中细根生物量不足总量的 1/ 4, 最高的只有
2398%.林地表层土壤丰富的养分条件是细根集中
于表层的重要原因之一[ 16] ,积累在土壤表面的枯落
物促进了养分积累, 从而促进细根积累,特别是在贫
瘠土壤上生长的高生产力林分,表层表现出细根集
结的特征[ 2, 4] . 另外,土壤温度从地表向下迅速下降
也是细根集中于表层的重要原因[ 8] .
32  不同模式重建森林细根养分贮量
在森林生态系统中, 不同树种根系的养分浓度
状况既反映了树种本身的特性,也反映了林地的立
地状况和不同生态系统对土壤养分的吸收和利用状
况[ 1, 7] .表 3结果表明, 不同模式重建森林中细根的
养分贮量有明显差异. 而且不同初植密度的晚松林
地中,中等栽植密度的 42号样地的细根全 N、全 P、
全 K、Ca、Mg 贮量均高于密度大的 5号样地,表明密
表 2  不同模式重建森林细根现存量及垂直分布
Table 2 Standing stock of fineroot and vertical distribution of di fferent
rehabilitated forest models
样地号
Plot No.
重建模式
Rehabilitation
model
细根现存量
Standing stock
( kg!hm- 2)
各层所占比例
Percent of every soil layer( % )
0~ 10 cm 10~ 20 cm 20~ 30 cm 30~ 40 cm
CK 6208 8 5102 26 82 11 8 10 38
5 A 5775 1 6613 21 28 7 83 476
13 B 6307 6 6072 17 23 1108 10 97
15 C 6812 9 5306 20 33 9 96 16 66
42 A 115713 5518 24 49 1438 918
54 D 7525 5 5365 24 47 1175 10 13
66 E 6225 9 5986 21 07 1073 834
78 F 7043 3 6968 15 46 8 81 604
83 G 9297 2 6431 18 28 1115 626
1736 应  用  生  态  学  报                   16卷
表 3  不同模式重建森林细根养分状况( 0~ 40 cm土层平均值)
Table 3 Nutrition status of fineroot of different rehabili tated forest models
样地号
Plot No.
土壤养分浓度
Soil nut rient density (g!kg- 1)
全 N
T otal N
全P
Total P
全 K
Total K
细根养分贮量
Nutrient storage of fineroot ( kg!hm- 2)
全 N
Total N
全 P
Total P
全 K
Total K
Ca Mg
CK 069 029 83 2793 31 944 831 514
5 029 017 105 2888 259 2904 906 474
42 074 024 86 8447 555 3842 1700 1076
13 063 028 87 4668 359 2214 655 447
54 073 023 79 3010 376 3131 1513 1084
78 070 026 86 3288 251 2529 831 532
83 056 021 86 6600 446 3969 1478 818
15 040 020 80 4633 347 2555 1894 647
66 065 020 83 3487 311 2360 1077 554
度过大不利用细根养分的积累;同等栽植密度下, 不
同森林类型细根养分贮量也有明显差异. 湿地松与
枫香混交林地的细根中全 N、全 P、全K 贮量均高于
同等密度的木荷和枫香阔叶纯林;而枫香与马尾松
混交林细根的全 N、全 P、全 K、Ca、Mg 贮量均低于
同等密度的晚松针叶纯林, 与细根现存量有同样的
规律.木荷纯林细根的 Mg 含量远高于其它样地, 说
明木荷对 Mg 有很强的吸收和利用能力.
33  细根与土壤养分相关分析
廖利平等[ 12]对杉木人工林土壤和细根养分含
量的研究表明,第 1代林分无论活细根生物量还是
死细根生物量都明显地高于第 2代,说明土壤有机
质、NO-3 N 和速效磷含量在第 1代和第 2代林分之
间的显著差异性;同时,细根养分浓度随土层下降的
趋势也与土壤养分随土层下降的趋势吻合, 说明细
根直接影响土壤养分状况[ 24, 25] . 本调查结果表明,
退化红壤重建森林第 10 年土壤的全 K、全 P、盐基
代换量、有效 P、pH ( KCL)与细根现存量没有明显
的相关关系, 而土壤有机质、全 N、有效 N、有效 K、
pH( H 2O)与细根有一定的线性相关关系(表 4) . 与
王兴祥等[ 26]的研究结果相似.
表 4  重建森林细根量与土壤养分线性回归分析( n= 44)
Table 4 Linear regression analysi s on the relationship between fine root
standing biomass and soil nutrient in di fferent rehabi tated forests
变量
Variable
参数估计
Parameter estimate
标准误
S. E.
t P
有效 K b0 18985604 1842686 10303 00001
Available K b1 0002113 0000750 2816 00080
全 N b0 0039274 0004688 8377 00001
T otalN b1 0000011 0000002 5953 00001
有效 N b0 23462395 2162725 10849 00001
Available N b1 0002816 0000881 3197 00030
b0 4754161 0036178 131403 00001
pH( H2O) b1 - 0000041 0000015 - 2772 00090
有机质 b0 0650973 0115146 5653 00001
Organic b1 0000275 0000047 5871 00001
matter
34  细根与土壤物理特性及土壤结构稳定性相关

由表 5可以看出, 退化红壤重建森林第 10年土
壤的容重、毛管孔隙度、总孔隙度与细根现存量存在
一定的线性回归关系, 土壤容重有随细根量增加而
减小的趋势 ( b1< 0) , 但线性关系不很显著 ( P >
005) .而毛管孔隙、总孔隙与之有一定的线性相关
关系( P< 01) ,说明细根对物理性状的影响主要体
现在毛管孔隙和总孔隙上; 在重建 10年的森林生态
系统中细根对土壤物理性状的影响没有对化学性状
的影响大.
表 5  细根与土壤物理特性线性回归分析( n= 44)
Table 5 Linear regression relationship between fineroot and soi l physi
cal characters
变量
Variable
参数估计
Parameter est imate
标准误
S . E.
t P
毛管孔隙度 b0 42323966 1160082 36484 00001
Capillary porosity b1 0000894 0000472 1893 00669总孔隙 b0 46056643 1329628 34639 00001
Total porosity b1 0000937 0000541 1731 00925
容重 b0 1434043 0022868 62710 00001
Volume w eight b1 - 0000012 0000009 - 1320 01957
  由表 6可见, 土壤细根的现存量及土壤有机质
与土壤不同粒径水稳性团聚体、水稳性指数、不稳定
性团聚指数之间存在不同程度的相关关系,表明植
物细根能显著提高> 5 mm 土壤大结构水稳性团聚
体及> 025 mm 水稳性团聚体含量, 增加土壤有机
质的含量,从而提高土壤中的水稳性团聚体总量,改
善了土壤团粒结构,增加了土壤结构的稳定性.
35  细根与土壤微生物及土壤酶活性相关分析
细根具有很高的生长速率和死亡分解率,其分
解产物为土壤微生物的生长和繁殖提供了养分来
源[ 20~ 22] .此外,在植物细根的周围还将分泌一定数
量的糖类、有机酸等根际分泌物,有利于土壤微生物
的生长与繁殖.因此,细根是土壤微生物生存和发展
的重要物质基础,细根量的多少将影响土壤微生物
17379 期             刘苑秋等:退化红壤重建森林初期细根特征及其作用机理研究           
表 6  细根、土壤有机质与各粒级水稳性团聚体的相关性
Table 6 Correlation analysi s among fine roots, organic matter and water stable aggregate( n= 44)
相关系数
Correlat ion
coeff icient
粒径% Soil part icle dist ribution
> 5 mm 5~ 2 mm 2~ 1 mm 1~ 05 mm 05~ 025 mm < 025 mm
重量百分数
Weight
Percentage
E LT 水稳性指数
Waterstable
index K
细根现存量 0582* * 0184 - 0186 - 0405* - 0529* - 0528* 0572* * * - 0563* * * 0488* *
S tan ding stock
of f ine root
有机质 OM 0563* * * 0377* 0047 - 0294 - 0612* * * - 0648* * * 0666* * * - 0625* * * 0429*
* P< 005; * * P< 001; * * * P < 0001
数量和活性.土壤细根量与土壤细菌数和微生物总
数存在显著相关关系( P< 005) , 与放线菌数量和
呼吸强度存在极显著相关关系( P< 001) , 而与土
壤真菌数量相关性不显著. 这说明土壤细根对土壤
细菌、放线菌、微生物总数和呼吸强度产生一定程度
的影响.
土壤酶活性与土壤细根生物量之间存在显著的
正相关:
土壤蔗糖酶活性:
y = 305227 + 000128x , F = 58543* * ,
n = 44, R = 07997* * *
土壤脲酶活性:
y = 017379 + 0000021x , F = 17480* * ,
n = 44, R = 05885* * *
土壤过氧化氢酶活性:
y = 721144 + 000191x , F = 45759* * ,
n = 44, R = 07622* * *
土壤蛋白酶活性:
y = 096812 + 0000023x , F = 10073* * ,
n = 44, R = 04836* *
土壤酸性磷酸酶活性:
y = 687758 + 0000634x , F = 30301* * ,
n = 44, R = 06919* * *
这也表明细根在影响土壤微生物特性的同时,
对土壤酶活性产生了显著影响; 而且影响程度最大
的是蔗糖酶.因为蔗糖酶是表征土壤生物活性的重
要水解酶,其产物是植物和微生物的营养源. 土壤蔗
糖酶的活性在一定程度上表示了土壤熟化程度和肥
力水平,这一结果说明细根量的增加能加快土壤熟
化进程.
4  结   论
41  土壤细根分布呈明显的层次性.一般随土层深
度增加而逐渐减少.
42  同等初植密度下针阔混交林的细根现存量和
养分贮量高于阔叶纯林模式, 低于针叶纯林模式.
43  土壤有机质、全 N、有效 N、有效钾、pH 值与细
根量的线性相关关系达显著水平( P < 005) . 细根
对物理性状的影响主要体现在毛管孔隙度和总孔隙
度上.
44  植物细根提高了土壤中的水稳性团聚体总量,
改善土壤团粒结构,提高抗蚀性,增加了土壤结构的
稳定性.
45  土壤细根与土壤细菌和微生物总数存在显著
的相关性,与放线菌数量和呼吸强度存在极显著相
关.土壤酶活性与土壤细根现存量之间存在显著的
线性相关关系,并呈正相关.
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作者简介  刘苑秋, 女, 1964 年生, 博士, 教授. 主要从事植
被恢复与重建、农林复合经营、流域生态建设等方面的研究,
发表论文 20 篇. T el: 07913813243; Email: liuyq404@ 163.
com.
17399 期             刘苑秋等:退化红壤重建森林初期细根特征及其作用机理研究