全 文 ：转基因油菜的基因流及生态风险 3
唐桂香　宋文坚　周伟军 3 3
(浙江大学农业与生物技术学院农学系 ,杭州 310029)
【摘要】　综合评述了转基因油菜的基因流及其生态风险. 油菜作为最早的转基因作物之一目前已在加拿
大和澳大利亚大面积商业化应用. (常)异花授粉作物油菜的天然异交率可达 30 %左右 ,也易与其它芸苔
属作物杂交 ,因此转基因油菜的生态风险已引起各国科学家的高度重视. 转基因油菜主要通过与其野生近
缘种的花粉交换和与非转基因油菜的花粉交换两种方式进行花粉的输出. 基因可能逃逸到相关野生近缘
种 ,但在大田环境下能够得到杂种的可能性很小 ;由于基因的漂流在油菜田块间确实存在 ,因此在种植转
基因油菜的过程中必须考虑其间隔距离.
关键词 　转基因油菜 　基因流 　生态风险
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 12 - 2465 - 04 　中图分类号 　S565. 4 　文献标识码 　A
Gene flow and its ecological risks of transgenic oilseed rape ( Brassica napus) . TAN G Guixiang ,SON G Wen2
jian ,ZHOU Weijun ( Depart ment of A gronomy , College of A griculture and Biotechnology , Zhejiang U niversi2
ty , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (12) :2465～2468.
Transgenic oilseed rape B rassica napus ,one of the first genetically modified crops ,has now been released to com2
mercial use in Canada and Australia. As a cross2pollinating crop ,its natural crossing rate is 30 % ,and it is liable to
cross with other B rassica species. The ecological risk of transgenic oilseed rape has been concerned by the scien2
tists all over the world. There are two ways for the pollens flow of transgenic oilseed rape ,one takes place be2
tween transgenic oilseed rape and other related wild species ,and the other occurs between transgenic and non2
transgenic oilseed rape. The gene may flow to other related wild species ,but it is unlikely to get hybrids in field.
Because the gene can really flow to the conventional oilseed rape ,it is necessary to have a sufficient isolation dis2
tance in cultivating transgenic oilseed rape.
Key words 　Transgenic oilseed rape , Gene flow , Ecological risks.
3 国家自然科学基金项目 (30471023)和浙江省科技厅重点资助项目
(2004C22013 ,2005C22004) .3 3 通讯联系人. E2mail :wjzhou @zju. edu. cn
2005 - 03 - 03 收稿 ,2005 - 07 - 15 接受.
1 　引 　　言
我国是世界上油菜面积和总产量最大的国家 ,常年种植
面积约 710 ×106 hm2 ,约占我国油料作物面积的 1/ 3 ,总产
量约 1010 ×106 t [39 ] . 目前我国食用油的一半以上来自油菜.
因此 ,油菜育种特别是优质油菜的育种引起了我国政府和科
研工作者的高度重视. 分子生物技术的飞速发展给油菜育种
赋予了新的活力. 与禾谷类作物相比 ,油菜较易进行基因转
化和再生. 自 1985 年 Holbrook 等[17 ]报道了农杆菌能够侵染
甘蓝型油菜并形成冠瘿瘤以来 ,转基因油菜的研究有了长足
的发展[12 ,13 ,22 ] ,在国内外广泛开展了一系列的研究工作 ,抗
病、抗虫、耐除草剂及高产、高含油量的转基因油菜相继诞
生 ,部分品种已进入商业化或大田试验阶段. 本文试图对转
基因油菜的基因流及所带来的生态风险作一综述 ,以更有利
于转基因油菜的应用和健康发展.
2 　转基因油菜的生态风险
1992 年 ,中国首先在大田种植转基因抗病毒烟草 ,揭开
了全球转基因作物商业化的序幕 ;1994 年 ,美国农业部批准
转基因油菜进入市场 ,转基因油菜的种植面积飞速增长. 最
新报道表明 ,2004 年转基因甘蓝型油菜 (Canola)达到 2310 × 106 hm2 (占全世界油菜种植面积的 19 %) ,比 2003 年的种植面积上升了 16 %(James Clive. 2005. Global review of commer2cialized transgenic crops1ISAAA. In : http :/ / www1isaaa1org) .对除草剂的耐性一直是商业化转基因油菜最主要的特性 ,其次是抗虫性[31 ] . 与其它自花授粉作物不同 ,油菜属十字花科芸苔属油料作物 ,是一种 (常) 异花授粉作物 ,其天然异交率可达 30 %左右 ,油菜也易与别的芸苔属作物杂交 ;且油菜在收获时大约有 1 %～10 %的种子会落在泥土里. 这些种子由于诱导了次生休眠[25 ] ,能在土壤中存活数年至 10 年 ,因而在后作中会出现自生油菜. 由于自生油菜在空间上可通过花粉、在时间上可通过土壤存活 (即出苗时间长) 等传播 ,与野生芸苔属植物间潜在杂交危险 [1 ] ;据报道 ,加拿大的田间已出现了能够抗 3 种除草剂的自生油菜 ,因此转基因作物的生态风险已引起各国科学家的高度重视 [18 ,28 ,38 ] .转基因植物及其产品的风险主要包括两方面的内容 :转基因植物及其产品是否危害人类健康和生态环境 [5 ,6 ,41 ] . 关于转基因作物是否危害人类健康 ,国内外众说纷纭. 转基因植物对生态环境的影响主要有两个方面. 一是转基因植物对
应 用 生 态 学 报 　2005 年 12 月 　第 16 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2005 ,16 (12)∶2465～2468
农田生物种群 (包括动物和植物)的影响 ,即转基因作物的基
因漂流到农田杂草和近缘野生种的可能性 ,产生新杂草的可
能性 ;同时 ,农田生态环境的变化可能会影响农田昆虫的数
量和种类. 二是对土壤环境微生物的影响 ,即外源基因对土
壤微生物种类和活性的影响. 转基因植物对农田生物种群的
影响主要是由基因漂流引起的 ,基因漂流是自然界的一个普
遍现象 ,与普通植物相似进行有性传播的植物都能与之近缘
植物种杂交 ,转基因植物也可与近缘植物种杂交 ,产生杂种.
在一定的条件范围内 ,转基因作物的大规模释放可能使转入
的外源基因流向其近缘植物 [15 ] . 一些转基因作物可通过这
种基因流动逐渐在野生种群中建立多成员家族 ,使得作物的
野生近缘种获得潜在选择优势的可能性 [20 ] .
关于转基因作物对自然界野生动植物种群的影响 ,1999
年英国政府耗时 5 年花了 600 万英镑在全英国范围内涉及
266 块试验地研究了 5 种耐除草剂转基因作物 ( Genetically
modified herbicide tolerance ,简称为 GMHT) 对大田环境野生
动植物种群如杂草、田间小昆虫、蜜蜂和蝴蝶等的影响 ,其中
包括 GMHT 冬油菜和春油菜 [8 ] . 结果表明 ,在种植 GMHT
冬油菜田块与普通油菜田块相比 ,田间杂草密度相似 ,但杂
草的种类不同 ,在 GMHT 田块中有较多的禾本科杂草 ,而阔
叶的、能开花的杂草要少得多. 另外 ,在 GMHT 田块中蝴蝶
和蜜蜂的数量减少 ,而跳虫的数量却增加 ,因为蝴蝶和蜜蜂
是以阔叶的、能开花的杂草为食物 ,而跳虫的食物则是腐烂
的植物 ;其它的昆虫和小动物没有很大差别. 但研究者强调 ,
种植 GMHT 冬油菜和普通冬油菜田间野生动植物种群的差
别并不是由于种植转基因作物引起的 , 而是由于种植
GMHT作物采用的除草剂不同所致. 也有人认为 ,种植
GMHT作物会对大田野生动植物种群有中期和长期的影
响 ,但这种影响目前还无法预测 [8 ] .
基因可以通过转化、转导和结合的方式将外源基因整合
到土壤微生物中 ,从而影响土壤中微生物的种群 [23 ] . 许多报
道表明 ,耐除草剂转基因油菜对田间微生物没有影响 ,但同
时耐草甘膦和草丁膦的油菜与普通油菜相比会影响根际周
围的细菌群落[10 ,14 ] . 根际微生物的这种变化可能与种植耐
除草剂油菜所采用的广谱除草剂有关 ,但与植物生长阶段对
根际微生物的影响相比微不足道. 在油菜衰老期间 ,与普通
油菜相比 ,转基因耐除草剂油菜根际蔗糖酶、碱性磷酸酶和
脲酶的活性大大增强. 这可能与转基因油菜无意识地改变了
植物根系分泌 ,导致根际微生物群体结构和酶活性的变化有
关[35 ] .但种植耐除草剂转基因玉米却对根际微生物种群没
有影响[34 ] .
本文重点评述转基因油菜的花粉漂流 ,即基因在油菜种
内和种间的花粉流动的可能性. 转基因油菜基因逃逸主要有
两种方式 :一是芸苔属种间的基因流 ,即转基因油菜与其近
缘种通过花粉进行种间杂交的可能性 ;二是芸苔属种内的基
因流 ,即转基因油菜与非转基因油菜之间的花粉交换 [3 ] .
3 　芸苔属种间的基因流
转基因作物与其野生近缘种间杂交的可能性依赖于许
多因素 :作物和其野生近缘种必须长在同一地点 ,需要在同
一时间开花并且它们之间必须有传粉的途径 ,其中有性生殖
中孢子间的亲和性是特别重要的一个方面[4 ] . 十字花科
(Cruciferae)芸苔属 ( B rassica) 植物类型众多 ,主要有基本种
和复合种两大类型组成 [22 ] . 基本种包括黑芥 ( B . nigra ,n =
8 ,b) 、甘蓝 ( B . oleracea ,n = 9 ,c) 、白菜型油菜 ( B . cam pest ris
syn. B . rapa ,n = 10 ,a) ;复合种包括埃塞俄比亚芥 ( B . cari2
nata ,n = 17 ,ab) 、芥菜型油菜 ( B . juncea ,n = 18 ,bc) 和甘蓝型
油菜 ( B . napus ,n = 19 ,ac) . 甘蓝型油菜是双二倍体 (2n = 38 ,
染色体组 AACC) ,是从白菜型油菜 (2n = 20 ,AA) 与甘蓝 (2n
= 18 ,CC) 杂交进化而成. 目前某些白菜型油菜已成为农田
杂草 ,特别是油菜田主要杂草.
自 20 世纪 80 年代后期以来 ,转基因油菜基因逃逸到相
关野生近缘种中的可能性一直在研究中 [11 ] . 当甘蓝型油菜
与杂草白菜型油菜按 1∶1 混种时 ,白菜型油菜产生 13 %杂
种种子 ,油菜为 9 %. 这表明油菜中的抗性基因通过杂交与
回交可导入白菜型油菜杂草中 ,通常经过杂交与回交两个世
代便可实现[3 ] . Downey 等[7 ]把对草甘膦敏感的甘蓝型油菜
和白菜型油菜种植在耐草甘膦甘蓝型油菜和白菜型油菜田
块的附近 ,从敏感型田块的最边缘到相配对的耐除草剂田块
之间 0～100 m 的距离进行取样. 每个点随机取 900 粒种子 ,
播种在温室中并在幼苗期喷洒 2 倍浓度的草甘膦. 结果发现
大于 16 hm2 的推广田块异型杂交率较低 ,但在 1 hm2 的田
块上还能得到一些结实的种子.
对油菜生产地区来说 ,种植转基因油菜最大的担心在于
基因是否会转移到十字花科杂草如野生芥菜 ( S inapis ar2
vensis)中. 以甘蓝型油菜作母本和野生芥菜作父本的杂交机
会很低 ,且一外源基因被整合到野生芥菜基因组中的概率很
低.从大田筛选 380 万粒田芥菜种子发现其中并无杂种产
生[21 ] . Momotaz 等[26 ]也有相似的结果. 他们用野生芥菜作
母本 ,甘蓝型油菜作父本 ,采用胚珠培养方法结果只得到一
个杂种 ,且这一杂种花粉的存活率只有 15 %. 由此可知 ,杂
种与野生芥菜的回交率要比产生杂种的比率低得多. Moyes
等[27 ]从英国采集了 102 种不同生态条件生长的田芥菜
( S inapis arvensis)与 6 个不同遗传背景的甘蓝型油菜 ,在温
室中研究它们之间的亲和性 ,结果发现 ,以田芥菜作母本 ,不
同甘蓝型油菜作父本 ,采用人工授粉而不借助胚拯救和胚珠
培养 ,得不到田芥菜和甘蓝型油菜的杂种 ;只有当以甘蓝型
油菜作母本 ,田芥菜作父本时 ,才能得到其间的杂种 ,但杂种
率很低 ,不同组合间为 0～010049 %. 这一杂种经流式细胞
仪 ( Flow2cytometer)检测表明 ,染色体数目为 28 ,且这一杂种
与田芥菜回交时没有得到回交后代. 但是如果甘蓝型油菜和
田芥菜这两个种之间有足够的同源性 ,则甘蓝型油菜基因会
转移到田芥菜中. 有证据表明 ,田芥菜和甘蓝型油菜染色体
能够配对 ,但哪一条染色体能配对是未知的 [24 ] . 然而 ,若一
个耐除草剂基因被插入到芥菜型油菜中 ,则这个基因可能会
通过黑芥 ( B1 nigra)迁移到田芥菜. 在加拿大西部黑芥非常
稀少 ,芥菜型油菜大规模的生产也主要集中在加拿大西部和
6642 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
印度次大陆区[21 ] . 由此可知 ,耐除草剂油菜基因能逃逸到田
芥菜中 ,然而能够得到杂种的可能性很小.
Riege 等[31 ]认为 ,甘蓝型油菜和野生小萝卜 ( Raphanus
raphanisrum)种间易于杂交. 甘蓝型油菜与野生小萝卜杂种
回交 4 个世代 ,随着世代的增加 ,染色体数目逐渐减少 ,由原
来的 28 条染色体 (杂种染色体数目) 逐步减少到 2n = 18 条
(野生小萝卜的染色体数目) . 在这个过程中 ,每一世代植株
的可育性在不断增加. Lefol 等 [21 ]证明 ,甘蓝型油菜和灰芥
( Hirschf eldia incana) 间也存在自然种间杂交. 而 Darmency
等[7 ]报道 ,它们的种间杂种与灰芥回交 ,并使后代处于耐除
草剂选择条件连续的回交 ,后代几乎不结实 ,只有第 3 代回
交后代中有一粒种子结实 ,且发育成对除草剂敏感的植物.
这些研究表明 ,要把灰芥基因整合到 3 个杂草中 ,杂草群体
和灰芥间存在着一定程度的自然障碍. Lefol 等 [21 ]采用人工
杂交产生了甘蓝型油菜、白菜型油菜和狗芥子杂草 ( Erucas2
t rum gallicum)的 F1 属间杂种 ,但这个杂种非常脆弱 ,以致
于在自然界中不能生存 ,而且 ,当 F1 杂种用狗芥子杂草花粉
授粉 ,回交后代的竞争力弱 ,且所有后代好象又回到狗芥子
杂草. 这些暗示甘蓝型油菜的染色体丢失了. 这些资料表明 ,
基因从甘蓝型油菜转移到狗芥子杂草中可能性是很低的. 另
一方面 ,白菜型油菜狗芥子杂草的杂种是有活力的和可育
的 ,白菜型油菜狗芥子杂草 F1 代杂种 ,得到 67 粒自交种子 ;
白菜型油菜 F1 得到回交种子 690 粒及 14 粒反交种子. 当狗
芥子杂草作为母本时则不结实. 1998 年大田杂交试验出人
意料地产生狗芥子杂草白菜型油菜的杂种. 目前的资料显
示 ,基因从白菜型油菜转移到狗芥子杂草是真实可行的 ,还
必须考虑到杂种后代的生存能力及基因整合到狗芥子杂草
难易程度[9 ] .
4 　油菜种内的基因流
油菜种内的基因流主要指转基因油菜和非转基因油菜
之间的花粉流动 . 油料作物的花粉可通过风和昆虫传播较长
的距离 ,因此这种花粉的流动与转基因油菜的释放面积及转
基因油菜和非转基因油菜之间间隔的距离有关. Scheffler
等[32 ]在 9 m 直径范围内的大田中央种了 111 hm2 带有 bar
基因的转基因油菜品种 Westar ,四周种植传统油菜品种 ,并
放养了蜜蜂 ,有利于油菜的传粉. 结果发现 ,在 1 m 处花粉传
播的杂交频率为 115 % ,而到离转基因油菜样方 12 m 处陡
然降至 0102 % ;在 47 m 处 ,107 粒非转基因油菜种子只有
33 粒种子携带转基因. 在另一个研究中 ,Scheffler 等 [33 ]研究
了 200 m 和 400 m 的隔离距离对转基因油菜和非转基因油
菜杂交频率的影响 , 在 200 m 处杂种形成的频率为
01156 % ,而到了 400 m 处 ,杂种形成的频率降为 010038 %.
Timmons 等[37 ]注意到 ,种植面积为 10 hm2 ,离转基因油菜方
块 360 m 处的花粉只有种植边缘的 10 % ,但在 115～215 km
处能检测到 22 粒·m - 3花粉. 而 Raney 和 Falk[29 ] 发现 ,从
014 hm2 高芥酸白菜型油菜花粉流出 ,到附近低芥酸双低油
菜直到 260 m 处才产生异型杂交. 为了评价除草剂抗性基因
在大规模商业化应用油菜大田间的花粉流动 ,Rieger 等[30 ]
采集了占澳洲总油菜面积一半以上 ,且包含种植在不同地理
环境的转基因油菜田附近的 63 块田的种子 (这些转基因田
块和传统油菜面积均在 25～100 hm2 之间) ,在传统油菜田
里至少取了 10 万粒种子 ,在 0～3 000 m 范围内 ,63 %的田
块种子出现了除草剂的抗性 ,绝大部分田块除草剂抗性频率
为 0～01197 % ,极少数的田块除草剂抗性频率超过 0103 %.
这一结果表明 ,基因能通过花粉在油菜各田块间漂流 ,尽管
漂流率较低 ,在转基因田块边缘花粉漂流率不到 1 % ,当两
者距离达到 3 000 m 以上时检测不到除草剂抗性的种子. 他
们还检测了 70 万株的油菜幼苗 ,除草剂抗性频率最高为
0107 % ,指出大面积油菜田块之间花粉漂流的边际效应是较
低的 ,没有显示出对授粉的影响. 这与前人的研究不一
致[32 ,33 ,36 ]1 因此 ,他们认为在靠近转基因田块的杂交授粉
频率较高. 然而田块内样本的比较并没有证明这一点. 在离
除草剂抗性田不足 100 m 的 3 个地点均有相似的抗性频率.
一些田块确实存在由于距离的增加而抗性频率下降的趋势 ,
但是大多数田块 (特别与转基因田块远的)则呈可变性. 由此
可知 ,基因漂移是一个复杂的过程 ,受很多因素的影响 ,如环
境条件、植物品种、昆虫的行为以及植物密度. 基因的漂流在
油菜田块间确实是存在的 ,在种植转基因油菜的过程中考虑
两者的间隔距离是必须的.
5 　结 　　语
尽管转基因作物的种植引起人们对生物安全性的担心 ,
但转基因作物能提高作物的生产能力 ,对全球的粮食、饲料
和纤维的安全做出贡献. 2004 年 ,全球有 17 个国家 825 万
农民种植生物技术作物 (Biotechnology crop ,即转基因作物) ,
特别是 90 %的受益农民来自于发展中国家和资源匮乏地
区.他们通过种植生物技术作物增加的收入 ,帮助他们实现
脱贫 ,解决营养不良与饥饿问题做出了人道主义的贡献
(James Clive. 2005. Global review of commercialized transgenic
crops , ISAAA1In :http :/ / www1isaaa1org) . 在我国 ,经过专家
们科学、严谨的分析和试验 ,转基因油菜对人类食用和动物
饲料消耗的安全性得到了肯定 ,生物技术研发商孟山都公司
和拜耳农业科技公司分别获得了由我国农业部颁发的 7 个
转基因油菜品种的进口安全证书. 我国目前还没有大宗粮
食、油料作物和其它食用的转基因作物获得生产许可 ,一些
科研单位开始进行油菜抗虫、抗病等转基因研究 ,如 Bt 毒蛋
白基因、TA29 核酸酶基因、反义 FAD2 基因等转化甘蓝型油
菜的研究[13 ,16 ,40 ] ,且已获得转化成功 ,目前正进行生物安全
性研究. 同时 ,陈锦清等[2 ]在国际上首次从光合产物分配的
角度 ,提出了利用反义 PEP 基因提高油菜种子含油量的技
术路线 ,并利用农杆菌介导途径将反义 PEP 基因导入油菜
基因组 ,获得了多批反义 PEP 基因油菜植株 ,最高含油量达
49154 %.
应该看到 ,花粉在基因间的交换是不可避免的 [19 ] ,花粉
的传播确实会引起从转基因作物到非转基因作物之间的基
764212 期 　　　　　　　　　　　　　　　唐桂香等 :转基因油菜的基因流及生态风险 　　　　　　　　　　　
因漂流 ,或从转基因作物到杂草的基因漂流. 我们不应该因
为基因的漂流而一味地拒绝转基因作物 ,因此在是否赞成种
植转基因作物之前应采取慎重的态度. 应用科学的态度看待
转基因作物 ,采取一些措施有效地预防这种花粉交换引起的
基因漂流 ,正确评价基因漂流的数量和方向 ,更好地控制它.
同时 ,生产转基因作物的生物技术公司与科学家们应大力加
强研究转基因逃逸后的命运及其对生态系统的影响 ,使转基
因作物的负面影响减少到最低限度 ,更好地为人类服务.
参考文献
1 　Chadoeuf R ,Darmency H ,Maillet J , et al . 1998. Survival of buried
seeds of interspecific hybrids between oilseed rape , hoary mustard
and wild radish. Field Crops Res ,58 :197～204
2 　Chen J2Q (陈锦清) ,Lang C2X(朗春秀) ,Hu Z2H(胡张华) , et al .
1999. Antisense PEP gene regulates to ratio of protein and lipid
content in B rassica napus seeds. J A gric Biotechnol (农业生物技
术学报) ,7 (4) :316～320 (in Chinese)
3 　Chllvre AM ,Eber F ,Renard M , et al . 1999. Gene flow from oilseed
rape to weeds. Proceedings of Gene Flow and Agriculture Sympo2
sium No. 722University of Keele , U K. British Crop Protection
Council. 125～130
4 　Dale PJ . 1992. Spread of engineered genes to wild relatives. Plant
Physiol ,100 :13～15
5 　Dale PJ . 1999. Public reactions and scientific response to transgenic
crop . Curr Opin Biotech ,10 :203～208
6 　Daniell H. 1999. GM crops :public perception and scientific solu2
tions. Trends Plant Sci ,4 (12) :467～469
7 Darmency H. 1996. Potential disadvantages of herbicide2resistant
crops in weed resistance management . In : Second International
Weed Control Congress. 427～433. Denmark.
8 　Dewar AM ,May MJ ,Woiwod IP , et al . 2003. A novel approach to
the use of genetically modified herbicide tolerance crops for environ2
mental benefit . Proc R Soc L ond B , 270 :335～340
9 　Downey RK. 1999. Risk assessment of outcrossing of transgenic
brassica ,with focus on B . rapa and B . napus . The 10 th Interna2
tional Rapeseed Congress. Canberra ,Australia.
10 　Dunfield KE , Germida JJ . 2001. Diversity of bacterial communities
in the rhizosphere and root interior of field2grown genetically modi2
fied B rassica napus. FEMS Microbiol Ecol ,38 :1～9
11 　Frello S ,Hansen KR ,Jensen J , et al . 1995. Inheritance of rapeseed
( B rassica napus) specific RAPD markers and a transgene in the
cross B . juncea ×( B . j uncea ×B . napus) . Theor A ppl Genet ,91 :
236～241
12　Fu T2D (付廷栋) ed. 2000. The Usage and Breeding of Hybrid
Oilseed Rape. Wuhan : Hubei Agricultural Science and Technology
Press. (in Chinese)
13 　Guan C2Y (官春云) . 2002. Advances of transgenic breeding on
rapeseed( B rassica napus) . Eng Sci (中国工程科学) ,4 (8) :34～
39 (in Chinese)
14 　Gyamfi S , Pfeifer U , Stierschneider M , et al . 2002. Effects of
transgenic glufosinate2tolerant oilseed rape ( B rassica napus ) and
the associated herbicide application on eubacterial and Pseudomonas
communities in the rhizosphere. FEMS Microbiol Ecol ,41 : 181～
190
15 　Hancock J F , Grumet R , Hokanson SC. 1996. The opportunity for
escape of engineered genes from transgenic crops. Hort Sci , 31 :
1080～1085
16 　He Y2H (何业华) ,Xiong X2H (熊兴华) , Guan C2Y(官春云) , et
al . 2003. Studies on the transformation of TA29 Bamase using A2
grobacterium t umef aciens in B rassica napus. Acta A gron Sin (作
物学报) ,29 (4) :615～620 (in Chinese)
17 　Holbrook LA , Miki BL . 1985. B rassica crown gall tumorigenesis
and i n vit ro transformed tissue. Plant Cell Rep ,4 :329～332
18 　Joaquima M. 2003. Gene flow assessment in transgenic plants.
Plant Cell Tiss Organ Cult ,73 :201～212
19 　Karieva P ,Morris W ,Jacobi CM. 1994. Studying and managing the
risk of cross2fertilization between transgenic crops and wild rela2
tives. Mol Ecol ,3 :15～21
20 　Keeler KH. 1996. Movement of crop transgenes into wild plants.
In :Dake SO ed. Herbicide Resistant Crops :Agricultural ,Economic ,
Environmental ,Regulatory and Technological Aspects. Boca Raton
FL ,USA :CRC Press. 303～330
21 　Lefol E ,Danielou V ,Darmency H. 1996. Predicting hybridization
between transgenic oilseed rape and wild mustard. Field Crops Res ,
45 :153～161
22 　Liu H2L (刘后利) . 2000. Oilseed Rape Genetics and Breeding. Bei2
jing :China Agricultural Science and Technology Press. (in Chinese)
23 　Lorenz G , Wackernagel W. 1994. Bacterial transfer by natural ge2
netic transformation in the environment . Microbiol Rev ,58 :563～
602
24 　Mizushima U. 1980. Genome analysis in B rassica and allied genera.
In : B rassica crops and Wild Allies :Biology and Breeding. Tokyo :
Japan Scientific Societies Press.
25 　Momoh EJJ ,Zhou WJ , Kristiansson B. 2002. Variation in the devel2
opment of secondary dormancy in oilseed rape genotype under con2
ditions of stress. Weed Res ,42 :446～455
26 　Momotaz A , Kato M , Kakihara F. 1998. Production of intergeneric
hybrids between B rassica and Sinapis species by means of embryo
rescue techniques. Euphytica ,103 :123～130
27 　Moyes CL ,Lilley J M ,Casais CA , et al . 2002. Barriers to gene flow
from oilseed rape ( B rassica napus) into populations of Sinapis ar2
vensis . Molecular Ecol ,11 :103～112
28 　Nie C2R (聂呈荣) , Wang J2W (王建武) ,Luo S2M (骆世明) .
2003. Effect of transgenic plants on biodiversity of agroecosystem.
Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (8) :1369～1373 (in Chi2
nese)
29 　Raney J P ,Falk KC. 1998. Outcrossing in turnip rape ( B rassica ra2
pa L . ) . 11 th International Crucifer Genetics Workshop , Montreal
PQ. Book of Abstracts. 36
30 　Rieger MA ,Michael L ,Christopher P , et al . 2002. Pollen2mediated
movement of herbicide resistance between commercial fields. Sci2
ence ,296 :2386～2388
31 　Rieger MA ,Preston C ,Potter T , et al . 1999. Gene flow from trans2
genic canola to wild radish - A model system to determine the
risks. In : Proceedings of Gene Flow and Agriculture Symposium
No. 72. University of Keele ,British Council ,U K. 131～136.
32 　Scheffler JA ,Parkingson R ,Dale PJ . 1993. Frequency and distance
of pollen dispersal from transgenic oilseed rape ( B rassica napus) .
T ransgenic Res ,2 :356～364
33 　Scheffler JA ,Parkingson R ,Dale PJ . 1995. Evaluating the effective2
ness of isolation distance for field plots of oilseed rape ( B rassica na2
pus) using a herbicide2resistance transgene as a selectable marker.
Plant B reed ,114 :317～321
34 　Schmalenberger A , Tebbe CC. 2002. Bacterial community composi2
tion in the rhizosphere of a transgenic , herbicide2resistant maize
( Zea mays) and comparison to non2transgenic cultivar Bosphore.
FEMS Microbiol Ecol ,40 :29～37
35 　Sessitsch A , Gyamfi1S , Tscherko D , et al . 2004. Activity of mi2
croorganisms in the rhizosphere of herbicide treated and untreated
transgenic glufosinate2tolerant and wildtype oilseed rape grown in
containment . Plant Soil ,266 :105～116
36 　Staniland B K ,McVetty PBE ,Friesen L F , et al . 2000. Effectiveness
of order areas in confining the spread of transgenic B rassica napus
pollen. Can J Plant Sci ,80 :521～526
37 　Timmons AM ,O’Brien ET ,Charters YM , et al . 1995. Assessing
the risks of wind pollination from fields of genetically modified
B rassica napus ssp . oleif era. Euphytica ,85 :417～423
38 　Wang J2W (王建武) , Feng Y2J (冯远娇) ,Luo S2M (骆世明) .
2002. Effects of transgenic crops on soil ecosystem. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,13 (4) :491～494 (in Chinese)
39 　Zhang D2X(张冬晓) . 2001. The development and prospect of rape2
seed production in China. Chin J Crop Sci (中国油料作物学报) ,
23 (4) :79～81 (in Chinese)
40 　Zhang H2Y(张海燕) , Tian Y2C(田颖川) ,Zhou Y2H(周奕华)等.
1998. Transfer the anti2virus protein ( PAP) cDNA into B rassica
napus to get the transformation plants. Chin Sci B ull (科学通报) ,
43 :2534～2537 (in Chinese)
41 　Zhu Z(朱　祯) ,Liu X(刘　翔) . 2000. Genetically modified crops2
Frankenstein or Savior. J A gric Biotechnol (农业生物技术学报) ,8
(1) :1～5 (in Chinese)
作者简介 　唐桂香 ,女 ,1966 年出生 ,博士 ,副教授. 主要从
事油菜分子育种工作 ,发表论文 20 余篇. E2mail : tanggx @
zju. edu. cn
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