全 文 ：科尔沁沙地植物群落圆环状分布成因地统计学分析 3
何兴东1 　高玉葆1 3 3 　赵文智2 　丛自立2
(1 南开大学生命科学学院 ,天津 300071 ;2 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 ,兰州 730000)
【摘要】　调查发现 ,在科尔沁沙地中部部分梁窝状沙丘的丘顶、丘坡和丘间地 ,植物群落依生境梯度而分
布 ,呈典型圆环状分布格局. 沙层水分状况分析表明 ,同一沙丘不同部位的沙层含水量为丘顶低于丘坡地 ,
且二者均低于丘间地. 地统计学分析表明 ,无论是流动沙丘还是固定沙丘 ,从丘顶、丘坡到丘间地 ,沙层含
水量的空间异质性呈规律性的变化 ,块金值与基台值之比逐渐减小 ,变程逐渐减小 ,分维数逐渐增大 ,表明
随机部分引起的空间异质性逐渐降低 ,而由空间自相关部分引起的空间异质性逐渐增高. 因此 ,沙丘不同
部位沙层含水量及其空间异质性的有规律变化是科尔沁沙地中部部分梁窝状沙丘植物群落呈圆环状分布
格局的一个重要原因.
关键词 　科尔沁沙地 　沙层水分 　空间异质性 　植物群落格局
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1512 - 05 　中图分类号 　Q948115 + 5 　文献标识码 　A
Geostatistics analyzing to cause of formation of circle distribution of plant communities in Horqin Sandy Land.
HE Xingdong1 , GAO Yubao1 ,ZHAO Wenzhi2 ,CON G Zili2 (1 College of L if e Science , N ankai U niversity , Tian2
jin 300071 , China ;2 Cold and A rid Regions Envi ronmental and Engineering Research Institute , Chinese Acade2
my of Sciences , L anz hou 730000 , China) ) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1512～1516.
Investigation results in the present study showed that plant communities took typical concentric circles distribu2
tion patterns along habitat gradient from top ,slope to interdune on a few large fixed dunes in middle part of Ko2
rqin Sandy Land. In order to explain this phenomenon ,analysis of water content and its spatial heterogeneity in
sand layers on different locations of dunes was conducted. In these dunes ,water contents in sand layers of the tops
were lower than those of the slopes ; both of them were lower than those of the interdunes. According to the re2
sults of geostatistics analysis ,whether shifting dune or fixed dune ,spatial heterogeneity of water contents in sand
layers took on regular changes ,such as ratios between nugget and sill and ranges reduced gradually ,fractal dimen2
sion increased gradually ,the regular changes of these parameters indicated that random spatial heterogeneity re2
duced gradually ,and autocorrelation spatial heterogeneity increased gradually from the top ,the slope to the inter2
dune. The regular changes of water contents in sand layers and their spatial heterogeneity of different locations of
the dunes ,thus ,might be an important cause resulted in the formation of the concentric circles patterns of the
plant communities on these fixed dunes.
Key words 　Korqin sandy land , Spatial heterogeneity , Water content in sand layer , Pattern of plant community.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000018601) 和中国博士后基
金资助项目.3 3 通讯联系人. E2mail :ybgao @nankai. edu. cn
2003 - 09 - 22 收稿 ,2004 - 03 - 08 接受.
1 　引 　　言
科尔沁沙地是我国北方的典型草原沙地[10 ] ,原
生植被以典型草原 ———疏林草原为主 [8 ] . 近 150
年[21 ] ,尤其是近 50 年[24 ] ,科尔沁沙地的原生植被
人为破坏严重 ,在风力[27 ]和水力[9 ]的作用下 ,沙生
植被广泛发育[8 ] . 在沙丘和草地的正逆演化过程
中 ,部分梁窝状固定沙丘 (俗称“坨子地”) 上出现圆
环状分布的植物群落 ,即呈现梯度分布的植被格局.
植被格局是植物种内与种间竞争、协同进化适
应和环境空间异质性综合作用的结果[18 ] ,而空间异
质性又是产生植被空间格局的主要原因[14 ] . 空间格
局是空间异质性和空间自相关性的具体体现. 空间
异质性从空间差异的角度指出了空间不连续性对于
自然群落分布格局的重要性 ,空间自相关性从空间
联系的角度研究了空间变异和环境的相互作用 ,即
空间过程对群落格局的重要性. 在环境发生异质化
的过程中 ,植被的组成和结构也相应发生波动与变
化. 因此 ,空间异质性是 20 世纪 90 年代以来生态学
研究的一个极为重要的理论问题[12 ] ,同时也是生态
学家研究不同尺度生态系统功能和过程中最感兴趣
的问题[13 ,19 ,25 ] . Li 和 Reynolds[13 ]将空间异质性定
义为系统或系统属性在空间上的复杂性和变异性.
这种系统属性可以是生态学所涉及的任何变量. 将
地统计学应用到生态学研究系统属性的空间异质性
均属功能异质性研究 ,对于功能异质性的研究有助
于解释生态学中的一些问题. 尤其是 Burrough [2 ,3 ]
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1512～1516
和 Webster [23 ]等将地统计学应用于土壤科学研究空
间变异性并获得成功 ,以致用空间异质性解释植被
科学的一些问题成为可能.
就土壤水分空间异质性研究而言 ,主要限于水
平分布的空间异质性[1 ,7 ,20 ] ,对土壤水分垂直分布
的空间异质性研究较少. 本文利用地统计学方法研
究了科尔沁沙地中部典型立地沙层水分的垂直空间
异质性 ,进而将其用于解释典型梁窝状固定沙丘植
物群落圆环状分布的原因 ,旨在为科尔沁沙地受损
生态系统的恢复与重建提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于科尔沁沙地南部 (120°19′40″～121°31′44″E、
42°14′10″～43°32′20″N) ,行政区划隶属于内蒙古自治区哲
里木盟奈曼旗 ,气候属温带大陆性半干旱气候. 年平均气温
为 611～614 ℃, ≥10 ℃的活动积温为 3 16111 ℃;年平均降
水量为 366 mm ,其中 6～8 月的降水量占全年降水量的
6714 % ;年蒸发量为 1 935 mm. 地带性土壤为沙质栗钙土 ,
由于沙漠化的影响 ,多退化为风沙土.
212 　研究方法
21211 植物群落调查 　以内蒙古奈曼旗大柳树林场为中心 ,
沿东西向和南北向踏查 ,选择植物群落呈梯度分布的典型固
定沙丘 ,调查样方中植物的种类、各植物种的盖度、出现个数
和高度. 在进行植物调查的同时 ,测定样方内表土的 HCl 反
应和结皮层的厚度.
21212 沙层水分观测 　在进行植物群落调查的样地中 ,分别
选择一个灌草固定沙丘 (群落的分布和植物组成见表 1D) 和
一个流动沙丘 (位于大柳树林场的西南侧) ,沙丘的相对高度
介于 9～11 m ,以相对高差的三等分为指标划分沙丘的丘
顶、丘坡和丘间地 ,共 6 个水分观测点. 5 月 10 日～10 月 10
日 ,每月取土样一次 ,共 6 次 ,取样深度 300 cm ,每 20 cm 取
一个样. 用烘干法测定沙层的含水量.
21213 地统计学分析 　用变异函数 [11 ]γ( h) 研究和描述沙
层水分随机变量的空间异质性. 其数学表达式为 :
γ( h) = ∑( Z ( i) - Z ( i + h) ) 2/ 2 N ( h)
式中 ,γ( h) 为变异函数 , Z ( i) 为 i点处的沙层含水量 , Z ( i +
h) 为 i + h 点处的沙层含水量 , N ( h) 为间隔距离 h 时的数
据点对数量. i 点处的变异函数值根据所有观测日沙层含水
量的 Z ( i) 和 Z ( i + h) 数据进行计算. 每个观测点 ,垂直取样
剖面深 20 cm ,40 cm ,60 cm ,80 cm , ⋯⋯,280 cm的样本数据
对 N (h) 分别为 84 ,78 ,72 ,60 , ⋯⋯,6.
分形维数 ( D) 用公式 D = (4 - m) / 2 计算 . 式中 , m 为
2γ( h) = h (4 - 2 D) 双对数回归直线的斜率.
本研究中 ,沙层含水量随深度变化的最优理论模型为指
数模型 ,因而选择指数模型作为变异函数的理论模型. 将变
异函数变换为一元线性回归模型 ,利用最小二乘法 [22 ] 计算
拱高 ( C) 、块金值 ( C0) 和基台值 ( C + C0) ,然后结合变异函
数计算变程 ( a) , 进而根据块金值和基台值之比 C0/ ( C +
C0) 、分形维数 ( D) 和变程 ( a) 分析沙丘不同部位沙层水分
一维空间异质性的变化.
3 　结果与分析
311 　典型固定沙丘植物群落的梯度分布
由于沙丘地形影响降水量的再分配 ,使沙丘不
同部位的沙层水分呈现出梯度分布 ,进而影响了植
物群落的类型和分布. 调查发现 ,在相对高大的固定
沙丘上 ,有 7 种典型圆环状分布的植物群落 ,其半截
面如表 1 (表 1H 呈半圆环状分布) . 由表 1 可以看
出 ,丘顶除景观植物小叶锦鸡儿 ( Caragana micro2
phylla)有分布外 ,主要分布沙生植物如差不嘎蒿
( A rtemisia halodendron) 、黄柳 ( Salix gordejevii) 、雾冰
藜 ( Bassia dasyphylla) 、杠柳 ( Periploca sepium) 和柳穿
鱼( L inaria vulgaris) 等 ;丘坡主要分布中生植物 ,如
白草 ( Pennisetum centrasiaticum) 、冷蒿 ( A rtemisia
f rigida) 、驼绒藜( Ceratoides latenns) 、牛尔苗( Erodium
stephanianum) 、沙蓝刺头 ( Echinops gmelinii) 、糙隐子草
( Cleistogenes sguarrosa) 、假苇拂子茅 ( Calamagrostis
pseudophragmites) 、乳浆大戟 ( Euphorbia esula) 和扁蓿豆
( Melissitus ruthenicus) 等;丘间地则分布一些较耐旱的中
生植物与喜湿的中生植物 , 如万年蒿 ( A rtemisia
g mel i n i i ) 、毛马唐 ( Di gi t a ri aci l l i a ris ) 、小画眉草
表 1 　科尔沁沙地部分固定沙丘上若干植物群落典型的圆环状分布
Table 1 Distributions of plant communities taken typical circle shape on
a few f ixed dunes in Horqin Sandy Land
模式
Pattern
丘顶
Top
丘坡 Slope
(紧邻丘顶 Adjacent to the top)
第 1 圈
First circle
第 2 圈
Second circle
丘间地
Interdune
A Cm < Bd + Pc - - Pc + Pc2Af
B Cm < Pc Af2Mr + Eg Bd Pc
C Cm < Ps2Pc Pc2Af - As
D Ah Cm < Af2Cs Cs + Dc2Af Ep + Dc + Cs
E Cm < Af Ah + Af - As + Eg
F Sg Am - Csp + Osp
G Ah2Lv Cp + Mr2Ah Sg < Cp + Mr Am + Csp + Osp
Ha 3 Cm < Af Af2Cs + Es - Ag + L s
Hb 3 Cm < Cl2Es Es + Cs Ag + Cs
Cm:小叶锦鸡儿 Caragana microphylla ; Pc :白草 Pennisetum centrasiaticum ;Bd :雾
冰篱 Bassia dasyphylla ;Af :冷蒿 A rtemisia f rigida ;Ol :火煤草 Olgaea leucophylla ;
Eg :沙蓝刺头 Echinops gmelinii ; Mr : 扁蓿豆 Melissitus ruthenicus ; As: 黄蒿
A rtemisia scoparia ;Ps :杠柳 Periploca sepium ;Ah :差不嘎蒿 A rtemisia halodendron ;
Ep :小画眉草 Eragrostis poaeoides ; Dc :毛马唐 Digitaria cilliaris ; Cs :糙隐子草
Cleistogenes sguarrosa ; Psp : 碱茅 Puccinellia sp. ; Am: 沙芦草 A gropyron mon2
golicum ;Sg :黄柳 Salix gordejevii ;Cp :假苇拂子茅 Calamagrostis pseudophragmites ;
Lv :柳穿鱼 L inaria vulgaris ;Ag:万年蒿 A rtemisia gmelinii ;Ls :赖草 Leymus secali2
nus ;Cl :驼绒藜 Ceratoides lateens ; Es : 牛尔苗 Erodium stephanianum ; Csp :莎草
Cyperus sp. 3 Ha 和 Hb分别代表一个模式中丘顶和丘坡上半环状群落的不同
分布 Ha and Hb stand for different distributions of communities taken half2circle shape
on the top and the slope of same dune ,respectively.
31519 期 　　　　　　　　　　　何兴东等 :科尔沁沙地植物群落圆环状分布成因地统计学分析 　　　　　　　　　　　
表 2 　不同沙丘部位的结皮厚度和 HCl 反应
Table 2 Crust thickness and HCl reaction of different location on dunes
采样点
Sampling plot
丘顶 Top
13 16 23 30
丘坡 Slope
5 8 11 12 15 29
丘间地
Interdune
结皮厚度 Crust thickness(cm) 013 016 014 016 114 019 018 018 117 019 111
HCl 反应 HCl reaction 3 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
+ + + 强烈反应 Intensive reaction ; + + 一般反应 Median reaction ; + 微弱反应 Weak reaction.
( Eragrostis poaeoides) 和黄蒿 ( A rtemisia scoparia) 以及
沙芦草 ( A gropyron mongolicum) 、莎草 ( Cyperus sp . )
和碱茅 ( Puccinellia sp . ) 等. 其组成的群落在高大沙
丘剖面上呈现为圆环状分布 ,反映了其对水分分布
的适应 ,可作为沙丘不同部位水分发生变化的指示
植物.
　　流沙是一种成土母质. 在科尔沁沙地 ,如果植物
长期作用于流沙 ,沙丘表面的结皮层则逐渐增厚 ,土
体表层的有机质含量和养分含量也逐渐增多 ,植物
参与成土过程的程度增强 ,流沙逐渐变为沙质栗钙
土 ,这时表土的 HCl 反应程度增强 ( HCl 与 CaCO3
反应的结果) . 调查表明 ,沙丘上圆环状分布的植物
群落不同 ,结皮厚度和 HCl 反应的程度不同 ,说明
不同群落地段植物对流沙母质成土的影响不同. 同
是丘坡地段 ,由于植物种类不同、沙丘固定的时间不
同 ,结皮厚度和 HCl 反应的程度存在一定差异 (表
2) ,但这种差异不如沙丘不同部位间差异明显. 由表
2 可以看出 ,从丘顶到丘间地 ,结皮层逐渐增厚以及
HCl 反应逐渐增强 ,表明沙丘不同部位植物对土壤
理化性质的影响. 从理论上讲 ,土壤理化性质的改变
会对植物群落的分布产生影响 ,但在一定意义上 ,沙
丘不同部位沙层水分条件的变化是植物群落呈现圆
环状分布的直接原因.
312 　沙层水分的变化及其空间异质性
沙丘地沙层水分的变化体现在同一沙丘不同部
位沙层含水量大小的差异和沙丘同一部位不同垂直
深度沙层含水量大小的差异两个方面. 就同一沙丘
不同部位沙层含水量的变化而言 ,无论是流动沙丘
还是固定沙丘 ,从丘顶到丘坡再到丘间地 ,沙层含水
量依次增大 ,只是同一部位流动沙丘高于固定沙丘.
观测表明 ,流动沙丘丘顶的平均含水量为 3112 % ,
丘坡的沙层含水量的平均含水量为 3152 % ,丘间地
的因观测深度触及潜水位 ,300 cm 处含水量近于饱
和 (图 1a ) . 而固定沙丘丘顶的平均含水量为
1124 % ,丘坡的平均含水量为 2198 % ,丘间地因观
测深度已接近潜水位 ,280～300 cm 处含水量近于
饱和 ,平均含水量为 22178 %(图 1b) .
　　就沙丘同一部位不同垂直深度沙层含水量的变
化而言 ,由于流动沙丘没有植被的耗水作用 ,仅有物
图 1 　流动沙丘 (a)和固定沙丘 (b)不同部位沙层含水量
Fig. 1 Water contents in sand layers at different part of the shifting dune
(a) and the fixed dune (b) .
1)丘顶 Top ;2)丘坡 Slope ;3)丘间地 Interdune.
理蒸发作用于流动沙丘的浅层 ,使得流动沙丘各部
位 20～180 cm 沙层含水量变化不大 ,而固定沙丘由
于植被蒸腾耗水的作用使得各部位不同深度沙层的
水分条件变化较大. 在流动沙丘的丘顶、丘坡和丘间
地 ,20～180 cm 沙层之间含水量的差异不明显 (图
1a) ,三者沙层之间的平均含水量分别为 2158 %～
4103 %、3107 %～3198 %和 3121 %～4112 % ;而在
固定沙丘的丘顶、丘坡和丘间地 ,20～180 cm 沙层
之间含水量的差异均较明显 (图 1b) ,三者沙层之间
的平均含水量分别为 0184 %～1168 %、1112 %～
3174 %和 3158 %～6178 %. 显然 ,沙丘形态起伏导
致的水分再分配 ,改变了大沙丘不同部位水分条件 ,
丘间地良好的水分条件极大地丰富了该区物种的多
样性[4 ,5 ] ,而丘顶相对较差的水分条件某种程度上
限制了物种的丰富度和盖度.
表 3 结果表明 ,无论是流动沙丘还是固定沙丘 ,
块金值与基台值之比 C0/ ( C + C0) 大体上呈现为丘
顶 > 丘坡 > 丘间地 ,说明从丘顶到丘坡再到丘间地 ,
随机部分引起的空间异质性逐渐降低 ,而由空间自
相关部分引起的空间异质性逐渐增高. 全观测期 ,流
动沙丘顶部沙层水分由随机因素引起的空间异质性
4151　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 3 　沙丘不同部位沙层水分含量变异函数的有关参数
Table 3 Relative parameters of variograms for water content in sand layers of different dunes
沙丘 Dune 部位 Location C + C0 C0 C0/ ( C + C0) a D R 2
流动沙丘 Mobile dune 丘顶 Top 01378 01113 01298 01435 11429 01145
丘坡 Slope 01483 01129 01267 01422 11447 01427
丘间地 Interdune 01293 01061 01208 01367 11814 01106
固定沙丘 Fixed dune 丘顶 Top 01278 01071 01255 01393 11159 01192
丘坡 Slope 01669 01241 01362 01313 11105 01157
丘间地 Interdune 01758 01178 01234 01321 11634 01172
占总空间异质性的 2918 % ,主要表现在沙层 12 cm
以上的小尺度内 ,而由空间自相关引起的空间异质
性占总空间异质性的 7012 % ,主要表现在沙层 12～
44 cm 的中尺度范围内. 流动沙丘丘坡沙层水分两
种空间异质性分别为 2617 %和 7313 % ,表现在 13
cm 以上的小尺度和 13～42 cm 的中尺度内. 流动沙
丘丘间地沙层水分两种空间异质性分别为 2018 %
和 7912 % ,表现在 7 cm 以上的小尺度和 7～37 cm
的中尺度内. 而固定沙丘丘顶沙层水分两种空间异
质性分别为 2515 %和 7415 % ,表现在 8 cm 以上的
小尺度和 8～40 cm 的中尺度内. 固定沙丘丘坡沙层
水分两种空间异质性分别为 3612 %和 6318 % ,表现
在 25 cm 以上的小尺度和 25～37 cm 的中尺度内.
固定沙丘丘间地沙层水分两种空间异质性分别为
2314 %和 7616 % ,表现在 18 cm 以上的小尺度和 18
～32 cm 的中尺度内. 须指出 ,沙层水分的块金值与
基台值之比 C0/ ( C + C0) ,流动沙丘呈现为丘顶 >
丘坡 > 丘间地 ,而固定沙丘呈现为丘坡 > 丘顶 > 丘
间地 ,固定沙丘丘坡的 C0/ ( C + C0) 计算值较大 ,可
能是由于丘坡植物群落的耗水量更大、耗水范围更
深的缘故.
由表 3 可以看出 ,分维数 D 大体上呈丘顶 < 丘
坡 < 丘间地 ,也说明从丘顶到丘坡再到丘间地 ,空间
自相关部分引起的空间异质性逐渐增高. 计算结果
表明 ,无论是流动沙丘还是固定沙丘 ,从丘顶、丘坡
到丘间地 ,变程 a 逐渐减小. 固定沙丘较流动沙丘而
言 ,变程减小是由于植被层耗水以及固定沙丘理化
性质发生了改变. 丘间地沙层水分的分维数 D 较
大 ,说明丘间地沙层水分由空间自相关部分引起的
空间异质性较高 ;反之 ,丘顶和丘坡沙层水分由随机
部分引起的空间异质性较高. 可见 ,丘顶、丘坡和丘
间地沙层水分的空间自相关部分和随机部分的空间
异质性程度、变程和分维数存在着差异 ,且随着沙丘
剖面呈现规律性变化. 因而在一定意义上 ,沙丘剖面
上沙层水分空间异质性这种有规律的变化导致了大
沙丘上植物群落呈现圆环状分布.
4 　讨 　　论
沙丘上植物群落呈圆环状分布与植物的适应性
和生物学特性有关 ,同时也与土壤的水分物理性质
和土壤的化学性质密切相关. 尤其是沙丘不同部位
沙层水分条件及其空间异质性的变化是植物群落呈
现圆环状分布的直接原因.
本研究表明 ,科尔沁沙地同一沙丘不同部位的
沙层水分 ,丘坡地高于丘顶 ,二者远低于丘间地 ,从
丘顶到丘坡至丘间地 ,沙层水分条件依次趋好. 沙丘
不同部位沙层水分的地统计学分析表明 ,无论是流
动沙丘还是固定沙丘 ,从丘顶到丘坡再到丘间地 ,空
间异质性程度 C0/ ( C + C0) 逐渐减小 ,说明从丘顶
到丘坡再到丘间地 ,随机部分引起的空间异质性逐
渐降低 ,而由空间自相关部分引起的空间异质性逐
渐增高. 丘间地沙层水分的分维数 D 较大 ,而丘顶
和丘坡沙层水分的分维数 D 较小 ,也说明丘间地沙
层水分由空间自相关部分引起的空间异质性较高 ,
而丘顶和丘坡沙层水分由随机部分引起的空间异质
性较高. 从丘顶、丘坡到丘间地 ,变程 a 逐渐减小. 固
定沙丘比流动沙丘的变程减小 ,是由于植被层耗水
以及固定沙丘理化性质发生改变所致. 可见 ,丘顶、
丘坡和丘间地沙层水分状况及其空间异质性呈现规
律性的变化 ,因而在一定意义上 ,沙丘剖面上沙层水
分空间异质性这种有规律的变化导致了科尔沁沙地
部分高大梁窝状沙丘上的植物群落呈圆环状分布.
值得指出的是 ,在科尔沁沙地中部地区半流动
沙地和半固定沙地上 , 差不嘎蒿是重要的建群
种[15 ,16 ] . 由于其灌丛具有蓄存种源的作用[26 ] ,也是
草场退化过程中的一个重要缓冲种[6 ] . 在章古台[17 ]
沙丘固定过程中 ,差不嘎蒿被羊草 ( L em us chi nen2
sis) 和冰草 ( A gropyron cristat um ) 所替代. 对固定沙
丘典型圆环状植物群落分布的调查中发现 ,冷蒿和
差不嘎蒿存在依生境梯度变化而消长的现象. 因此 ,
部分差不嘎蒿群落能否被冷蒿群落所取代 ,有待于
进一步研究.
51519 期 　　　　　　　　　　　何兴东等 :科尔沁沙地植物群落圆环状分布成因地统计学分析 　　　　　　　　　　　
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作者简介 　何兴东 ,男 ,1964 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
干扰、胁迫和植被过程方面的研究 ,发表论文 30 篇. Tel :
022223508249 ; E2mail :xingd @nankai. edu. cn
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