全 文 ：基于森林资源清查资料的生物量估算模式
及其发展趋势 3
赵　敏　周广胜 3 3
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093)
【摘要】　基于森林资源清查资料的森林生物量估算是在景观、区域甚至全球尺度上评估森林碳收支的重
要手段 ,且在陆地生态系统碳循环和全球变化研究中起着十分重要的作用. 对 3 种常见的基于森林资源清
查资料估算生物量的方法及其不足进行较为系统概述的基础上 ,指出了其未来的研究方向 :1)综合考虑森
林生物学因素与非生物学因素对森林生物量的影响 ,特别是蓄积量和林龄 ,以及气候因子在估算生物量中
的作用 ;2)明确森林总生物量与活立木生物量的关系 ;3)建立基于森林资源清查资料的遥感驱动生物量估
算模型 ,为森林生物量的准确估算提供方法和依据.
关键词 　森林资源清查资料 　森林生物量 　模型
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 08 - 1468 - 05 　中图分类号 　S718. 5 ,X17 　文献标识码 　A
Forest Inventory Data ( FID)2based biomass models and their prospects. ZHAO Min , ZHOU Guangsheng
( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (8) :1468～1491.
Forest Inventory Data ( FID)2based biomass models are important methods in assessing forest biomass at land2
scape ,regional ,and national scales ,and play an important role in studying terrestrial carbon budget and global
changes. In this paper ,Forest Inventory Data were reviewed ,FID2based models were summarized ,and shortages
of FID2based models were analyzed. Based on these analyses ,the future tasks were pointed out :1) Comprehensive
effect of forest biological factors and non2biological factors on forest biomass ,especially on forest volume and age ;
2) Identification of the relationships between total forest biomass and live wood biomass ;3) Development of re2
mote sensing2and FID2based forest biomass models. These researches will provide new methods and theoretical
bases for estimating forest biomass and carbon budget .
Key words 　Forest inventory data , Forest biomass , Model.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 和国家自然科学
基金资助项目 (30028001 ,49905005 ,40231018) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 21 收稿 ,2003 - 12 - 06 接受.
1 　引 　　言
森林生物量约占全球陆地植被生物量的 90 %[20 ,53 ] ,是
森林固碳能力的重要标志 ,亦是评估森林碳收支的重要参
数[6 ] . 森林生物量的大小受光合作用、呼吸作用、死亡、收获
等自然和人类活动因素共同影响. 因此 ,森林生物量的变化
反映了森林的演替、人类活动、自然干扰 (如 :林火、病虫害
等) 、气候变化和大气污染等影响 ,是量度森林结构和功能变
化的重要指标[4 ] .
早在 20 世纪 50 年代 ,日本、前苏联[56 ] 、英国[57 ]等国科
学家就已经开始对本国主要森林生态系统生物量进行了实
际调查和资料收集. 在国际生物学计划 ( IBP)期间 ,全球森林
生物量的研究工作得到了很大的发展 [14 ,55 ] ,这些研究成果
为了解全球森林生态系统生物量的分布格局以及全球变化
研究提供了不可缺少的基本数据. 我国森林植被生物量的研
究开始于 20 世纪 70 年代末 80 年代初. 冯宗炜等[26 ] 、李文
华等[39 ]最早开始对中国森林植被生物量进行了测定 ,随后
开展了对大区域森林生物量的模拟研究 [34 ,44 ,45 ,47 ,65～67 ] ,但
由于实测资料的限制 ,制约了模拟结果的准确性. 如何准确
及时地获取覆盖全国范围的、具有长时间连续的包括森林在
内的植被生物量和生产力等相关资料 ,不仅是陆地生态系统
管理及模型发展和验证的基础 ,也是一个国家准确地评估其
固碳潜力 ,履行联合国《气候变化框架公约》,特别是依据《京
都议定书》进行环境外交的基础. 迄今为止 ,我国已进行了连
续 5 次全国范围的、系统的森林资源清查 ,取得了包括人工
林和天然林在内的大量宝贵的森林资源资料. 研究表明 ,对
于某一森林类型 ,森林的生产力和生物量与森林自身的生物
学特性 (蓄积量、林龄等) 有着密切的联系[25 ] . 因此 ,如何充
分利用这些连续、系统的大面积森林资源清查资料 ,结合已
有的森林生物量模拟研究结果 ,提出不同类型森林碳收支的
评估技术和方法 ,不仅有助于估算区域尺度的森林生产力及
其碳收支 ,也可为评价不同类型森林生态系统的结构与功能
提供量化指标.
本文在总结和分析现有的基于森林资源清查资料的生
物量估算方法的基础上 ,针对森林资源清查资料的特点 ,探
应 用 生 态 学 报 　2004 年 8 月 　第 15 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug 2004 ,15 (8)∶1468～1472
讨基于森林资源清查资料的生物量估算的主导影响因子 ,进
而提出其未来的发展方向.
2 　森林资源清查资料
森林资源清查资料是以幼小到成熟的全部林木总体为
对象 ,包括森林面积大小及生长在该面积上的林木特征两方
面的资料. 林木特征是指一定森林面积的各树种的立木蓄积
量[21 ] .立木蓄积量一般是通过测量立木的胸径 ,或测量胸径
和树高 ,通过材积表查得.
森林资源清查资料具有分布范围广、几乎包含所有的森
林类型、测量的因子容易获得、时间连续性强等优点 [2 ,28 ,64 ] .
以中国为例 ,建国以来 ,已经进行了连续 5 次全国范围的、系
统的森林清样调查 (1973～1976 年 ,1977～1981 年 ,1984～
1988 年 ,1989～1993 年 ,1994～1998 年) . 清查中设计取样
点 25 万多个 ,其资料包括各类林分的龄级、面积、蓄积量以
及在各省的分布情况等 [42 ] . 鉴于森林清查资料的详细程度
和权威性 ,如何更有效地利用森林资源清查资料 ,评估国家
和区域尺度的森林碳贮量与碳收支 ,正日益成为人们关注的
重点[4 ,7 ,22 ,25 ,32 ,46 ,50 ,61 ,64 ,73 ].
森林资源清查资料对于估计生物量而言亦存在一些不
足 ,主要表现在两个方面 :1) 虽然林业部门提供了大量的固
定样地调查资料 ,但这些森林资源清查资料仅包括用于木材
生产的乔木层 ,对于林下层、苗木、小于某一胸径的林木、根
系、枯枝落叶、死立木和倒木的生物量均未测定 ,为此需要提
供一个科学的产量校正值 [72 ] ;2) 尽管许多国家都进行了连
续的森林资源清查 ,但由于各国所采用的方法不一致 (如测
量树木的直径选取 :美国选胸径大于 10 cm ,中国选胸径大
于 4 cm 的林木) [4 ,22 ] ,使得这些资料之间缺乏可比性. 但采
用目前先进的技术和方法 ,可以把这些不确定性降低到可以
接受的程度[30 ] .
3 　森林生物量的估算方法
311 　平均生物量法
森林生物量是森林在一定时空范围内生物个体或群体
的有机质量 ,通常用干物质来表示 ,单位为 t·hm - 2 . 森林生
物量包括林木的生物量 (根、茎、叶、花果、种子和凋落物等的
总重量)和林下植被层的生物量 [40 ] . 平均生物量法是指基于
野外实测样地的平均生物量与该类型森林面积来求取森林
生物量的方法[9 ,69 ,70 ] . 实际测定样地生物量的主要步骤有 :
选择林地、林分 ,确定标准木 ,实测标准木平均生物量 ,推算
林分生物量 ,从而对所研究林区的生物量做出估计. 推算林
分生物量有两种途径 :一是根据每一块标准地标准木推算林
分生物量 ,用标准木各组成 (干、枝、叶、根) 的生物量乘以该
标准地的树木株数 ;二是相关曲线法 (相对生长法或维量分
析法) ,即在研究区域内选取样木 ,伐倒后按器官称重 ,然后
根据各器官生物量与某一测树指标 (如胸径、树高)间的相关
关系进行回归拟合 ,建立回归曲线方程 ,以实测的胸径、树高
推算林分的生物量. 目前采用较多的回归关系类型有 : W =
aDb 或 W = a ( D2 H) b . 其中 , W 为各个器官的生物量 , D 为
胸径 , H 为树高 , a、b 为方程中的待估参数 [41 ] . 研究表明 ,皆
伐法精度最高 ,但费时、费力 ,一般很少采用 ,在热带地区用
此方法则可以取得较为客观的生物量数据. 用相关曲线法和
标准木法所推算的树干生物量和皆伐法相比 ,误差不超过
5 % ,而枝条和叶的生物量误差较大 ,分别可达到 15 %和
20 %.两种方法都是以测定树干的生物量误差最小 ,枝条和
根系误差较大 ,说明林木的胸高、直径与树干生物量存在很
强的相关性 ,而与枝条的相关程度较差 ,此为生物量转换因
子法提供了理论依据. 这种方法在国际生物学计划 ( IBP) 期
间应用较多 ,由于实测资料的取样点较少 [69 ] ,导致森林生物
量估计偏大[3 ,13 ] .
312 　生物量转换因子法
生物量转换因子法 (biomass expansion factor ,BEF) 又叫
材积源生物量法 (volume2derived biomass) ,是利用林分生物
量与木材材积比值的平均值 ,乘以该森林类型的总蓄积量 ,
得到该类型森林的总生物量的方法 [22 ,25 ,35 ] ;或利用木材密
度 (一定鲜材积的烘干重) ,乘以总的蓄积量和总生物量与地
上生物量的转换系数 [12 ] . 森林资源清查资料包括各类树种
在全国各省的面积和蓄积量 ,虽然蓄积量资料提供了全国森
林材积的准确信息 ,但是却无法了解他们的全部生物量. 在
森林生物量的组成当中 ,树干 (材积) 只是其中的一部分 ,并
且所占的比率因树种和立地条件不同而有很大的差异 [12 ] .
因此 ,为了推算某一树种的生物量 ,还必须知道根、茎、枝、叶
等部分的生物量. 研究表明 ,树干的生物量与其它器官的生
物量存在很强的相关关系 ,因此用树干材积推算森林总生物
量是可行的[69 ] . 1984 年 Brown 等[12 ]基于该方法 ,采用由联
合国粮农组织提供的主要森林类型蓄积量资料 ,估算了全球
森林地上生物量 ,指出热带郁闭森林和非郁闭森林的平均地
上生物量分别为 150 和 50 Mg·hm - 2 . 与实际资料相比 ,该估
算结果对于非郁闭森林较好 ,而对于郁闭森林则误差较大.
其原因在于 ,未能准确地估算热带郁闭森林的林下部分.
生物量转换因子法的不足主要反映在生物量转换因子 ,
例如木材密度 (WD)和总生物量与地上生物量的转换系数均
取作常数. Brown 等[11 ]指出 ,湿润、干旱和半干旱地区没有
受干扰的原始森林的木材密度分别为 1174、1195 和 1157 ,
总生物量与地上生物量的转换系数为 116. 许多研究表明 ,
对于某一特定的森林类型而言 ,生物量转换因子是立木的生
物量和蓄积量的集中体现 ,与林木的年龄、种类组成、其它生
物学特性和立地条件等密切相关 [31 ,33 ,50 ] . 李意德等[41 ]对海
南岛热带山地雨林林分生物量研究表明 ,生物量转换因子法
估算的生物量较皆伐法高出 20 %～40 % ,而基于实测资料
建立的生物量回归模型的估计值与皆伐法非常接近 ,相对误
差在 10 %以内. 方精云等[25 ]也指出 ,林分生物量和蓄积量与
森林类型、年龄、立地条件和林分密度等诸多因素有关. 可见
采用常数的生物量转换因子 ,不能准确估算森林生物量.
313 　生物量转换因子连续函数法
生物量转换因子连续函数法是为克服生物量转换因子
96418 期 　　　　　　　　　赵 　敏等 :基于森林资源清查资料的生物量估算模式及其发展趋势 　　　　　　　　　　　
法将生物量与蓄积量比值作为常数的不足而提出的. 该方法
是将单一不变的生物量平均转换因子改为分龄级的转换因
子 ,更加准确地估算区域或国家的森林生物量[3 ,10 ,11 ] .
Brown 等[4 ]和 Schroeder 等[61 ]建立了生物量和蓄积量的比
值 (BEF)和林分材积 ( V )的关系 :
BEF = aV - b (1)
式中 , a 和 b 均为大于 0 的常数. 这种关系从实测资料建立
的 BEF 值与材积之间的关系推广到处理大尺度的森林资源
清查资料时 ,存在严重的数学推理问题 ,即难以实现由样地
调查到区域推算尺度的转换 (scaling2up) .
方精云等[25 ]基于收集到的全国各地生物量和蓄积量的
758 组研究数据 ,把中国森林类型分成 21 类 ,分别计算了每
种森林类型的 BEF 与林分材积的关系 :
BEF = a + b/ V (2)
式中 , a 和 b 为常数. 方程 (2)可表示成生物量和蓄积量的简
单线性关系 :
B = a + bV (3)
式中 , a 和 b 均为常数 , B 代表生物量. 方精云等[25 ]利用倒
数方程 (2)所表示的 BEF 与林分材积的关系 ,简单地实现了
由样地调查向区域推算的尺度转换 ,并据此推算了区域尺度
的森林生物量[21 ,22 ] . 该工作为从点的实测资料推广到大的
区域尺度提供了较好的范例.
但是 ,对某一森林类型而言 ,方精云等 [26 ]的线性关系存
在样本数不足的缺陷. 例如 ,在建立桦木、栎类、桉树等树种
的生物量和蓄积量的线性关系时 ,所用的样本数分别是 4、3
和 4 ,而对于热带森林所有树种所采用的样本数也仅 8 个.
另外方精云等[25 ]的关于生物量和蓄积量的估算是一种简单
的线性关系还存在着争议 [68 ,71 ,73 ] . Zhou 等[73 ]在总结前人对
生物量和蓄积量研究的基础之上 ,利用收集到的全国 34 组
落叶松林实地测量资料 ,其中包括总生物量和蓄积量 ,建立
了生物量和蓄积量的双曲线关系模型 :
B = V / (019399 + 010026 V ) 　r = 019403 　n = 34 (4)
采用 BEF 可表示如下 :
BEF = 1/ (019399 + 010026 V ) (5)
Zhou 等[73 ]将 Brown 等[12 ]估算模型中的系数 a 看成为
蓄积量的函数 ,既克服了 Brown 等[12 ]将生物量与蓄积量之
比作为常数的不足 ,又避免将林分在任一个生长阶段的生物
量随蓄积量的变化简单地处理为线形关系. 目前 ,该模型仅
对兴安落叶松进行了研究 ,是否适用于其它的森林类型 ,有
待于进一步研究.
4 　展 　　望
411 　生物量估算模型中的不足
生物量估算模型中的不足之处主要有 :1)对野外实测数
据的代表性没有给予充分的重视. 以上方法都是根据实测样
地的生物量和蓄积量资料 ,建立的生物量和蓄积量的回归关
系式 ,进而根据森林资源清查资料来估测区域或国家的生物
量.由于生物量和蓄积量的实测资料有限 ,不能够涵盖所有
森林类型的立地状况 ,将大大降低回归关系式的使用效果.
例如 ,在中国尽管实测的各种森林类型的生物量和生产力有
很多 ,但是有许多是针对人工林进行 (杉木林、马尾松林
等) [26 ] ,而对天然林蓄积量和生物量的实际测量 ,有一定的
局限性. 2)三类模型均仅对森林某一直径的活立木生物量进
行估算 ,而对较小直径的林木、凋落物、死亡立木和倒木等缺
乏考虑. 其实 ,胸径小于 10 cm 对森林生物量贡献的大小依
赖于森林的演替阶段. 在幼龄的阔叶林中 ,该胸径林木约占
整个森林生物量的 70 %[61 ] ;森林凋落物和被动物啃食的生
物量占森林生物量的 2 %～7 % ;在成熟林中 ,死亡立木和倒
木占整个森林生物量的 10 %～20 %[57 ,58 ] . 尽管关于死亡立
木和倒木已有一些研究 ,但区域乃至全球尺度森林死亡立木
和倒木的研究还未见报道 ,采伐迹地上残留物的生物量 (树
桩等)研究亦较少[5 ] . 3) 三类模型对影响森林生物量的主导
因素的考虑有待完善. 森林生物量与许多生物学因素 (蓄积
量、林龄等)和非生物学因素密切相关 ,现有的 3 种方法在估
算森林生物量时对于森林类型的林龄、气温和降水等许多生
物和非生物学因素的协同作用没有重视 ,不能动态估算某一
地点森林碳储量动态及其对气候变化的响应. 4)模型中没有
考虑遥感技术手段的利用. 遥感技术是通过测量电磁波辐射
能量来实现对地物的测量 ,可用于进行土地覆盖、植被变化、
全球碳循环等的研究 [16 ,27 ,52 ] ;人们已能成功地探测针叶林
和落叶阔叶林的冠层高度、面积和基部面积 [37 ,48 ,58 ] ,在更小
的尺度上 (县级) ,通过航天飞机上的激光脉冲设备结合全球
定位系统 ( GPS) ,能准确测量每棵树的树冠面积和树高 ,大
大提高了对地上生物量的测量精度 [62 ] . 因此 ,如何利用实时
遥感检测资料 ,结合森林资源清查资料来实现对森林生物量
的动态检测 ,在模型中未得到反映.
412 　今后应开展的工作
41211 综合考虑森林生物学因素与非生物学因素对森林生
物量的作用 ,特别强调森林蓄积量和林龄以及气候因子在估
算森林生物量中的作用.
41212 明确森林总生物量与活立木生物量的关系 ,解决现有
模式对小于某一直径林木、凋落物、死亡立木与倒木等考虑
得不足.
41213 充分利用遥感 ( RS) 信息 ,结合地理信息系统 ( GIS) 技
术 ,建立基于森林资源清查资料的遥感驱动生物量模型.
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作者简介 　赵 　敏 ,女 ,1973 年生 ,博士生 ,主要从事森林生
态系统碳循环方面的研究. E2mail :gcte01 @ns. ibcas. ac. cn 或
minzhao1068 @yahoo. com. cn
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