全 文 ： 7一 艿
第 16卷 第 5期
1 9 9 6年 1 0月
生 态 学 报
AC1、A ECOLOGICA SINICA
)
Vo1．16．No．5
Oct．， 1 996
我国森林植被的生物量和净生产量
方精云 刘国华
(中国科学院生杰环境研究中 7／8,
■要 利用森林蓄积量推算森林生物量和净生产量的方法．系统研究了我国森林植被的生物生产力。结
果表 咀．我国森林生物 生产力的地理分布规律与世界总趋势一致 ．但量上有差异，具体表现在，我 国森林
生物量的平均值小于世界平均水平 ，而净生产量却显得较高}我国森林的总生物量是 §l02．87×10 t．其
中 ．林分为 8592．13×10 t．经济林 325 72×10 tt竹林 185．02X伸 t．疏林、{l术林 7§0．54×10 tI森
林和疏林(吉{l术林)的总生产力分别是 1177．31×l0 t／a和 458 15×10 t／a。研兜结果还显示 ．用材积推
算的生物量(材积源生物量)比用平均生物量计算的结果更符合实际，分析中国森林在中国及垒球陆地碳
库中的作用发现 ．与其他区域和世界平均水平相比较．中国森林在中国陆地植被中所起的主导作用较弱 ，
它的生物量不足垒球森林总生物量的 1 ．然而，它在保护中国土壤碳库功能方面起着其他植被类型所无
挂 替代 的作用 。
关羹调t I森 I兰塑 蓄积量t_堂皇芒王 全球变化 霖 始 獬
B10M ASS AND NET PRODUCTION 0lF
FOREST VEGETA1．ION IN CHINA
Fang Jingyun Liu Guohua Xu Songling
(Research Center^ E E m Scfe~e，C6i~se Academy ofSciences．B．,ifng．100085)
Abstract M ethod for estimating biomass and net prod uction of forest vegetation from stem
volume of stand was proposed in this paper，and biological production all over China was esti—
mated by using this method ．As a result，average hiomass was smaller，and mean net prod uc—
tion was higher in China than mean values of the world．Total hiomass in Chinese forest vege-
tadonwas 9102．9× 10 t，ofwhich 8592．1×10 tfor stands，325．7X10 tfor economiefor-
est．185．0× 10 tfor bam booforests and 790．5X 10 tfor scrubforest．Thetot al net prod UC—
tion was11 77．3× 10。t·a forforest vegetation and 458．2X 10 t·a一 forforests and scrub
forests．Volume—derived biomass was smaller than that estimated by mean biomass method ．
Analyzing the contribution of Chinese forest carbon pool to the global terrestrial carbon pools，
it was found that hiomass of Chinese forest was small，with below 1 of the global forest
hiomass．
- 国家n五科技攻关项 目和 国家 自然科学基金资助项 目。张舒环参加部分工作 ．在此一井致谢。
现工作单位t中国环境科学研究院。
收穑 日期 1994—10 O§．修改稿收到 日期 1995一O1一lZ。
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生 态 学 报 16卷
Key words： ．forest biomass，global terrestrial carbon pool，net production，stem vd
6o～70年代实施的国际生物学计划(IBP)标志着生物学研究进入了重视宏观科学的崭
新时代 。在此期间，世界上一些发达国家对地球上各类生态系统的生物生产力进行了广泛
的研究。这个计划不仅增加了人类对全球生态系统结构和功能的理解和认识 ，也基本阐明
了人类赖以生存的生物生产力资源在全球的分布。随着国际地圈一生物圈计划 (IGBP)的实
施和国际社会对全球气候变化的关注 ，生物圈 ，特别是森林生态系统的重要性再次被高度
重视起来，一个新的生物学研究热点正在形成 。由于历史的原因，拥有十分丰富的生态系
统多样性的中国没能赶上 IBP时代，却是 IGBP的主要参与国。中国的全球变化研究进入
了世界主要成员的行列。作为 中国全球变化研究的重要一环，国家科委实施了全球气候变
化的科技攻关项 目，在该攻关项目和国家 自然科学基金 的支持下，笔者开展了中国陆地生
态系统 的二氧化碳源汇功能的研 究。本文报道中国森林生物量和净生产力的研究结果。按
照我国森林资源资料的划分 ，森林包括林分、经济林和竹林三部分。为了便于归类和整理，
将疏林、灌木林也列入本文的研究范畴。生物量不仅联系着生物 CO 的排放量，也关系着
中国 12亿人口生计 的基本生活资源 ，因此，可望本工作为摸清中国的生活资源提供基本数
据 。由于未收集台湾省的资料 ，所以本研 究不包括台湾省。此外 ，本文的生物量(Biomass)
指植物的现存量 。
1 研究资料和研究方法
1．1 研究资料
本研究所采用的基本资料是国家第三次森林资源清查资料(1 984～1 988年)’(下称森
林资源清查资料)一和全国各地 的生物生产力研究资料(此处称文献调研资料)。森林资源
清查资料包括各类树种在全国各省的面积和蓄积量。虽然蓄积量资料提供了全国森林材积
的准确信息，但却无法了解它们的全部生物量 。在森林生物量的组成当中，树干(材积)只
是其中的一部分 ，并且所占的比率依树种和立地条件不同而差异较大 ]。因此 ，为了推算
某一树种总的生物量 ，还必须知道枝、根和叶的生物量。树干与总生物量和其他器官之间
存在相关关系，所以，由树干材积推算总生物量是可行的[ 。Brown＆Lugo 把用这种方
法计算的生物量称作材积源物生物量 (Volume derived biomass)。本文也采用这个术语 。为
此，收集了全国各地与生物量和蓄积量有关的研究数据 758组，并利用Conner 收集的有
关生物量资料 ，作为建立两者之间关系的有效数据 。
1．2 蓄积量以及地下部生物量的补缺
利用上述资料，为每个树种确立林分生物量与蓄积量的关系 ，以用来由蓄积量推算生
物量。然而，在实际操作中，这些资料中的部分数据并 不齐全，有些仅有生物量和平均胸
径及平均高 ，而缺乏蓄积量 ；有些则仅有地上部生物量，而缺乏地下部生物量。对这类资
料进行了如下统计处理。
· 林业部统计资料 ：全国森林贷源统计(1984～1988)。
*收集了自 1990年 来我国正式刊蛔上发表的有关生物量柑生产力的文献资料．由于篇 目太多，不能一一列^参考
文献。
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5期 方精 云等：我 国森林植被的生物量和净生产量
1．2．1 蓄积量的补缺
有平均胸径和平均高而缺乏蓄积量的资料大多是针叶林。首先利用测树因子齐全(具
有蓄积量、平均胸径、平均高和林分密度)的资料 ，根据二元材积表，由平均胸径和平均高
查得平均材积，再根据林分密度求得林分蓄积，称为推算蓄积(V )，而将文献中原有的蓄
积称为实测蓄积( )。然后，建立 和 之间的统计关系，由 推算 v 。
1．2．2 地下部生物量的补缺
首先根据地上部和地下部都齐全的资料 求出每一树种的地上部与地下部 生物量之
比，记作T／R比。根据 T／R比，由地上部生物量求算地下部的生物量。表 1列出了各树种
的 T／R比，并由此求算林分的总生物量(见表 1)。
1．3 确定生物量与植物净生长量的关系
一 个树种的净生长量(生产力)与林分生物量、林分状况以及林龄有关。一般情况下，
林分生长状况和林龄可由林分生物量体现。由于生物量数据来源较为容易，也 比较可信
因此，本文利用生物量推算林分的生产力。为此，建立了各类森林的这种关系(见表 2)。
1．4 森林资源清查资料提供了各省各类森林 的总面积和木材 的总蓄积量。利用生物量与
蓄积量(表 1)以及生物量和生产力的关系(表 2)，就可以计算各省各类森林的总生物量(或
生产力)和平均生物量(或平均生产力)。其计算程序如下。在这个计算程序中，计算结果来
自森林资源清查资料和文献调研资料。 ‘
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『 总面积
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『 生物量一蓄积量关系 l
1．5 经济林和竹林生物量的计算
在森林资源清查统计资料 中，将经济林划分 为油料林、特种经济林、果树林和其他经
济林四大类。关于它们的生物量极少有报道。参照文献 标准，计算我国经济林的生物量
和生产力 。即平均生物量为 23．7 t／hm ，平均生产力为 9．2 t(hm ·a)
竹林的面积和株数数据来源于第三次森林资源清查资料。它的总生物量由总株数和平
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5O0 生 态 学 报
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l6卷
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5期 方精云等：我国森林植被的生物量和净生产量
均单株生物量推算。分析聂道平 的研究结果 ，发现单株生物量与立竹密度(林分密度)之
间无相关关系，在 2788~4545株／hm 密度范围中， 单株 生物量变 动于 22．35～22．62
kg／株之间。本文取平均 22．5 kg／株计算 。
裹 2 备娄森# 的生产力 ( )与生物量 )之间的函数关系
Table 2 Reittiom blps between biomm (x)mad net i~rodu~floa ( ) rations frm*at types
1．6 疏林、灌术林生物量的计算
疏林、灌木林的面积来自《中国 自然资源手册》 该手册 中只列出了各省的面积，需
要推算生物量 。由于国内该类型的森林生物量或蓄积量和资料奇缺 ”。因此 ，参考了国
外的研究0 。
根据我国的自然景观，将全国的疏林、灌术林分为 3个区域：秦岭淮河以南地区、秦
岭淮河以北的东部(包括东北、华北)和西北地区(包括甘肃、青海、宁夏和新疆)，它们的平
均生物量分别取 1 9．76 ，13．14”和 13．9 t／hm 。各省份的总生物量由平均 生物量和总
面积求得。由于这类植被的生物量在整个森林植被中所占的比率较小，因此，这种处理是
合适的 它们的生产力也由生物量推算。
2 结果和讨论
2．1 森林生物生产力的基本特征及其分布规律
表1列出我国各类林分的生物生产力的几个特征参数，即平均生物量、生物量／蓄积量
之比(B／V比)，T／R比和平均生产力。从表 1可以看出下列几个趋势：
2．1．1 我国森林生物量的平均值变动于 49~324 t／hm 之间。热带林最高为 324 t／hm ，
温带落叶阔叶林(栎类)和针阔混交林在 90 t／hm 左右，而亚寒带或亚高山针叶林(云、冷
杉和落叶松林)在 135~140 t／hm 左右。另一方面，我国分布面积广阔的松林 (马尾松、云
南松、油松、华山松等)大多在70~90tthm 之间，樟子松由于大多生长在沙地，生物量最
小 ，仅 49 t／hm 。生长在亚热带地区的柳杉、铁杉、水杉等表现出高的生物量，高达 210 t／
hmz。Whittaker＆LinkensE7 总结了世界各地的生物量分布 ，认为热带林在 3fiO~440 t／hm
之间，亚热带常绿阏叶林、温带落叶林和亚寒带针叶林的平均生物量分别为 356、 300和
1)戴小兵．1991，中国科学院植物研究所博士论文。
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生 态 学 报 l6卷
200 t／hm。，显然比我国的平均值要高。究其原因，一是我国地带性森林大多已丧失其原生
性质 ，基本上由次生林替代 ，并且我国的热带林 已处于热带北缘 ．温带森林又带有旱生性
质 ，因此，生物量积累较少。但彭少麟等报道0一我国典型南亚热带林 (鼎湖山)的生物量为
380 t／hm 该值 已达到热带林的世界平均水平 ，因此 ，我国一些地方的典型植被类型的生
物量达到世界水平是可能的。二是 Whitaker等人 的工作大多来 自各国在 IBP期间的研
究成果 ，选择的森林多为典型类型，难说代表了实际的平均情况 ，因此，结果很可能偏大
本文表 1所收集的资料也高于实际森林的平均值，因为人们一般都会把样地选择在相对郁
闭、林相较好的林分中。
2．1．2 生物量和蓄积量之比(B／V)虽然没有表现出明显的特征，但一般来说 ，阔叶林大于
针 叶林 针叶林的比值大都在 0．5～1．0 t／m。之间，而阏叶林除杨树外都在 0．9 t／m。以上。
2．1．3 地上生物量与地下生物量之比(T／R)反映了根系和生活型的特征。一般来说，浅根
性的、喜湿性的和生长高大的树种具有较大的 T／R比，反之亦然。如浅根性且生长快的杨
树和热带林、桉树林等都具有较大的T／R比值，它们都在6．0以上。深根性的桦木和栎树
林则具有较小的 T／R比值。 。
2．1．4 我国森林的净生产量的一般趋势是 ，热带林平均为 24．5 t／hm a，亚热带常绿阔
叶林为 14．5 t／hm ·a，亚寒带(亚高山带)针叶林约为 11．8 t／hm ·a，表现出 自南至北递
减的规律 。温带阔叶林的资料太少 ，不能给出结论。松、杉等针叶树大多在 7～11 t／hm ·a
之间。这些结果略高于世界的平均水平 。这与我国森林大都未进入成熟阶段，从而表现
出较快的生长速率因素有关。
2．2 蓄积量与生物量 ，生物量与生产力的关系
2．2．1 推算蓄积( )与实测蓄积(V )的关系
用杉木林例示 。与 V 之间的关系 ，表明两者之间呈现 良好的线性相关 (图 1)。因此 ，
用推算蓄积计算实测蓄积是可信的。下面给出主要针叶林的V 一 关系。
杉木：Vob=1．O1 v 一4．96
马尾松、云南松、火炬松等 ：
V = 1．10 Vo + 10．24
油松 ：V 一1．10 V +11．55
樟子松：V 一0．92 V +7．82
落叶松：V Dhj一0．87 V +22．81，
云、冷杉：V =1．08 V 一3．63
(n=43，r=0．99)
(n一 25．r一 0．98)
(n= 8．r一 0．97)
(n： 7．r一 0．99)
(n= 20，r一 0．99)
(n一 1 5，r一 0．99)
2．2．2 蓄积量与生物量的关系
利用文献调研资料 ，确定蓄积量(x )与生物量(y )的数量关系是计算全国各类森林生
物生产力的基础。统计表明，两者之间存在 良好的线性关系，用(1)式表示：
Y^一 aX + b (1)
式中，墨 和 分别表示林分蓄积(m。／hm。)和林分生物量(t／hm )。a和 6均为参数。
图 2例示杉木林的 y 一x。关系 ，线性关系良好。在(1)式中，当蓄积量很小时，生物量
接近于一常数，表明树干在生物量的贡献率中所起的份量较小；当蓄积量很大时，a值趋
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j捌 方精云等 ：我 国森林植被的生物量和净生产量
实测蓄积(m ／hm z)
M easured v0¨me
图 1 杉木林推算蓄积(V )与实测蓄积( )的关系
Fig．1 Relationship between measured and estinmted
stem volume 1n C“⋯ g 缸 forests
向于 y ／ 比，本文记作 。 值在森林生
产力生态学中具有重要意义 ]
从式(1)，得到式(2)。
一
b
- I-n (2)
即换算系数 值与蓄积量( )成为倒
数关 系。国外在利 用蓄积量推算生 物量
时，均 采用 一 不变的 值进 行 推 算 (如
Brown＆Lugo口 )。显然 ，这是非常不合理
的。由式(2)可知，未进入成熟林的森林，
值的变化非常显著。例如，杉木林的蓄
积量为 10 m 时， 值为 2．65；而当它的
蓄积量为 100 m。时， 一0．63。两者相差
甚大。只有在蓄积量为无限大时 ， 值才
保持不变。
式(1)或式(2)的生物学意义，因为林分蓄积量包含了森林类型、年龄、立地条件和林
分密度等诸多因素，因此．利用它与林分生物量之间的关系推算生物量就消除了这些诸多
因素的影响。
树干蓄 椒
Stem v01⋯ ( 1，，hm )
图 2 杉木林的生物量与蓄积量的关系
F ．2 Relationship Betw~n biornass and stem volume of stand】n( n g 脚 a forests
2，2．3 生物量和净生产量的关系
由于生产力的资料少，因此对一些森林类型来说 ，要建立生物量与净生产量之 间的关
系不具备足够的样本数。但在现有情况下，通过建立两者的关系来推算生产力又是一种台
／ 一
／
一
． ． ．
一
Iu 、 稚
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生 态 学 报 1 6卷
理的方法，它 比国外用平均生产力资料推算大
区域的生产力的方法更科学、合理。对于确实
无法建立函数关系的森林类型，本文采用平均
值来推算林分的生产力。图 3例示油松林净生
长量与生物量的关系，用倒数函数拟台它，结
果 良好。表 2列 出了一些树种的生物量与生产
力之间的 回归关系。为了保证有较多的样本
数 ，对一些类似的森林类型作了归类。由表 2
可见，疏林、灌木 林的生物量与生产力之间表
现了良好的相关性。
2．3 我国森林总生物量和总生产力
根据 1．4中的计算程序和前面所讨论的关
系，计算 了各省(区)各类森林的生物生产力。
将各省(区)的结果进行归纳 ，得出各类林分的
生产力 ，列于表 3。又将各省的各种森林类型
归类 ，得出各省的生物生产力 ，列于表 4。表 5、
表 6和表 7分别列出我国经济林、竹林和疏林
(灌木林)的面积和生物生产力 。表 8对上述各
表进行了归纳。
从上述各表，得出如下结果 ：
j
蚓
曼
虫
图 3 袖橙林的净生长量与其生物量的关系
Fjg 3 ReLatlonshJp between net production and
biomass in tabulaeformi~forests
1)我国森林(不含琉林、灌木林)的总面积为 l18．45×10 hm ，约占国土面积的 1 2．
3 。在这么大的面积上，蓄积着 9．10×10。t的干物质。据报道，我国陆地植被(含农作物)
的总生物量的估计值为 13．09×10 t”：。也就是说，森林植被占据着我国陆地生态系统总
生物量的 69．5 。这说 明，如同全球情况相似 ，森林在我国陆地生态系统 中也起着主导作
用 。
裹 3 我国各娄森林的生物生产力
Table 3 Biological productivity 0}m forest types In China
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5期 方精云等 我国森林植被的生物量和净生产量 505
表4 我国各省、区的森林生物生产力
Table 4 Biological producUon of forests jn髑ch province China
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306 生 态 学 报 16卷
裹 5 我国吝省区经济林的生 物生产力
Table 5 BIol~ iad production of economic
forests in each provinoe in China
裹 6 载罾各地毛竹的生物量
Table 6 Blomass of bamboo|Ⅱ China
* 按聂道平 的单株平均 三物量 22．5 kg／株计算
According to㈣ biemass(2 2．5 kg／tree)[ 1
需要指出的是．在林分生物量 中，计算的是材
积源生物量(Volume derived hiomass)。如果用
表 1的平均生物量计算，我国林分的总生物量
为 l4．52×10。t，比材积源生物量高出 5．93×
10 t，即高出 69 。造成这种差异的可能原困
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5期 方精云等 ：我国森林植被的生物量和净生产量
衰 7 我国各地疏林 、灌木林生物生产力
Table 7 Biological productivity of
woodlands and$crubs jn China
衰 8 我国各粪森林的总面积和总生物生产力
Table 8 Total production of foists jn China
类 型
Type
总面积 总生物量 总生产力
Area Total biomass Total productJ~ty
(10 hm z) (10o t) (10 t／a)
1)暂 4 a的平均 轮伐 期计算 。
According tO m∞ n curt Lng一口Tne(4a)
如前文所指出的，基于文献调研资料计算的
结果(表 1)可能 比实际值偏大。森林资源清
查资料来 自全国 25万多个 固定样地，并且
目的在于清查森林，故样地的布局应该说是
比较合理的。因此，材积源生物量或许更台
乎我国实际。建议在评价我国林分生物生产
力时，宜采用材积源生物量，即 8．592×10
t这一数字。Brown& Lugo“ 的研究 结果 ，
也发现了同样的情况。他们计算的热带林材
积源生物量 比用平均生物量计 算的结果 低
2．3～3．5倍 。这些结果表明了IBP期间估
算 的全球森林生态系统的生物量可能偏大，
重新进行评估可能成为今后的一个重要工
作 。
2)我国森林生物量大多集中在东北、西南
等地 (表 4)。东北 3省占据了全国生物量的
28．7 (2446×10 t)，西南 5省(四JI、云
南、贵州、西藏、广西 )的总生物 量为 2946
×10 t，约 占全国总量的 34．3 。内蒙古也
蕴藏着巨大的生物量资源，它为 920×10 t，仅次于四川和云南。森林生物量最少的省区
(除 3个直辖市外)为宁夏，仅有 8．24×10 t，其次是江苏(10．23×10 t)、青海 (24．44×
10 t)和山东(31．11×10 t)等。生物生产力表现出相似的分布格局。它的总量是 1005×10
t／a。最大的是黑龙江(163．7×10 t／a)，其次是内蒙古(133．4×10 t／a)。
3)就森林类型而言(表 3)，阔叶混交林和栎类的总生物量最多，分别为 17．01×10 t
和 14．04×10 t，占全国总量的 20 o 和 16．3 ；云冷杉林落叶松林次之 ，总生物量分别
为 11．01×10 t(约占全国总量的 12．8 )和 9．63×10 t(11．2 )。
3 结论
本文系统地研究了中国的森林生物生产力。结果表明，约占我国国土面积的 l2．3 的
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5O8 生 态 学 报 16卷
森林蕴贮着中国陆地植被生态系统总生物量的 69．5 ，即 9．1×10。t干物质。这说明，森
林在我国陆地植被的碳库中起着主导作用。然而，与全球或我国相邻区域的森林植被相
比，我国森林植被的这种主导作用相对较弱。从 区域的植被碳库看 ，如 日本 ，森林植被的
生物量占日本全部植物生物量的 93．5 D z]；从全球水平看 ，世界森林生物量占全部陆地植
被生物量的 94．0 。从中国森林生物量占全球森林生物总量的比例看，中国森林仅占全
球 森林的 0．56 (以 Whittaker＆ Likens的估计值 1698×10。t 为准)。尽管现在看来
Whitaker等人 的估算结果可能偏高，但即使全球生物量的总量再减少一半 ，中国也仅占
1 左右。由此看来，中国植被 ，尤其是森林植被在全球植被中所占的分量相对较小 ，这与
中国土壤在全球土壤碳库中所起的重要作用有很大差别 。作者 已经报道，中国土壤占全球
土壤碳库总量的12．5 ，总量高达185．7×10 tC 。正由于土壤碳库的重要贡献，作为保
护土壤的植被，尤其是森林植被具有不可替代的作用。
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