全 文 ：皖大别山区虫生真菌群落多样性研究*
王四宝1 刘竞男2 王成树1 樊美珍1 李增智1* *
( 1 安徽农业大学安徽省微生物防治重点实验室, 合肥 230036; 2 安徽大学生命科学学院,合肥 230039)
摘要 选用物种丰富度( S )、ShannonWiener 多样性指数( H!)、Pielou 均匀度( E)和优势度曲线( Kdom
inance)等指标,对安徽大别山区虫生真菌群落多样性进行了测定.结果表明, 群落的多样性指标能较客观
地反映群落的结构状态, 揭示各群落间的关系.利用极点排序和系统聚类, 可将安徽大别山区虫生真菌区
系划分为 3 个垂直生态类群: 温湿低山气候类型(海拔 900 m 以下)、凉湿中山气候类型 (海拔 900~ 1 200
m)和寒湿山顶气候类型(海拔 1 200 m 以上) .
关键词 虫生真菌 群落多样性 安徽大别山
文章编号 1001- 9332( 2004) 05- 0883- 05 中图分类号 Q16 文献标识码 A
Community diversity of entomogenous fungi in Dabie Mountains in Anhui. WANG Sibao1, L IU Jingnan2 ,
WANG Chengshu1 , FAN Meizhen1 , L I Zengzhi1 ( 1A nhui Key L aborator y of M icrobial Contr ol, A nhui Agricul
tural Univer sity , H ef ei 230036, China; 2L if e Science College, A nhui University , H ef ei 230039, China ) .
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2004, 15( 5) : 883~ 887.
The abundance, ShannonWiener!s diversity index ( H!) , Pielou! s evenness ( E ) and Kdominance curv es w ere
calculated for community diversit y of entomogenous fung i in the Dabie Mountains. The results showed that the
species number , diversity value, evenness and dominance w ere distinctly different among differ ent habitats, alti
tudes, seasons and horizontals. T hese indexes reflected the community structure of entomogenous fungi, and re
vealed the relations among different entomogenous fungal communities. By means of BrayCurtis Measure and
UPGMA cluster ing analysis, entomogenous fungi were vertically distributed fr om low er altitude upwards into 3
belts, i. e. , warm humid lowmountains zone ( alt . < 900 m) , coo l humid midmountains zone ( alt. 900~ 1 200
m) , and cold humid highmountains zone( alt. > 1 200 m) .
Key words Entomogenous fung i, Community diversity, Dabie Mountains in Anhui.
* 国家自然科学基金资助项目( 30170761, 30330500) .
* * 通讯联系人.
2002- 10- 12收稿, 2003- 02- 28接受.
1 引 言
群落多样性主要是指群落的种类及其个体构
成,表明了群落的组成结构特征.群落多样性研究是
群落生态学和生物多样性研究的重要内容. 森林是
陆地上最复杂的生态系统, 是自然界真菌生活的最
主要场所之一, 也是真菌种类和数量都最为丰富的
生态系统. 虫生真菌由于在害虫持续控制和环境保
护及药品开发等方面的独特优势,近年来其基础和
应用研究日益受到人们的关注[ 1, 5, 8~ 10, 16~ 18] . 但有
关虫生真菌群落生态学研究的报道还不多见, 主要
集中在生防和医药上具有良好应用前景的少数类
群,而对森林生态系中各种虫生真菌群落物种多样
性方面的研究尚未见系统报道. 地处安徽大别山腹
地的鹞落坪国家自然保护区和天堂寨国家自然保护
区,气候温和,雨量充沛, 温度的时空差异显著,垂直
气候带分布明显,属北亚热带向暖温带过渡地带, 动
植物、昆虫资源丰富,具有南北荟萃、区系复杂、种类
繁多的特点.这种特殊的自然地理条件和优越的生
态环境,不仅蕴藏着较多样的虫生真菌资源, 而且孕
育着独特的虫生真菌的群落特征, 是研究虫生真菌
群落生态学的较理想地区之一.
本文在对两个自然保护区内的虫生真菌资源进
行详细调查、采集、分离和鉴定的基础上, 对不同海
拔、季节和生态环境内的虫生真菌群落结构和物种
多样性进行研究与比较, 探讨该地区虫生真菌群落
的生态分布与生态环境之间的相互关系.
2 研究地区与研究方法
2 1 研究地区自然概况
大别山位于安徽、湖北、河南 3 省交界处, 安徽占其东部
的大半部分, 西北连接桐柏山,西接大洪山, 向东延伸为淮阳
山地, 形成长江、淮河水系的分水岭. 区内一般海拔为 800 m
以上,相对高差为 400~ 1 000 m.两自然保护区最高峰海拔
都在 1 720 m 以上. 土壤类型有黄棕壤、棕壤、山区草甸土和
水稻土.气候属南暖温带向北亚热带过渡地带, 是亚热带降
雪历时最长、积雪深度最大的一个山系.大别山、秦岭至淮河
应 用 生 态 学 报 2004 年 5 月 第 15 卷 第 5 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2004, 15( 5)∀883~ 887
一线是我国南北分界线,植被类型属亚热带常绿阔叶林与暖
温带落叶阔叶林过渡地带;昆虫区系组成属于东洋区和古北
区交错生存的广阔过渡地带类型, 其中东洋区种类占居优
势,古北区种类较少, 同时生活着大量南北方皆有分布和交
替分布的广布型种类.
鹞落坪自然保护区位于安徽省岳西县西北,年平均降水
量为 1 600 mm, 年日照时数约为 1 580~ 1 900 h, 年平均气
温 136 # .天堂寨自然保护区位于安徽省金寨县西南,在鹞
落坪自然保护区的西北,年降水量 1 480 mm, 年日照时数约
为 2 225 5 h, 年平均气温 133 # .
22 研究方法
221 样地的设置和取样方法 根据大别山区既有不同的
立体生态环境,又有差异明显的水平生态环境的状况, 样地
按立体和水平两种方式布点.按两个样区 ∃ ∃ ∃ 鹞落坪自然保
护区和天堂寨自然保护区进行水平布点.在天堂寨自然保护
区的东边洼、西边洼、虎形地、打树叉和鹞落坪自然保护区的
鹞字形、老渠道、月形弯、东冲、道冲等利于虫生真菌生长的
不同环境内 ,设置小样区.小样区内的立体样地设置采用梯
度格局,即自低海拔至高海拔, 海拔每升高 50 m 设置 1 个样
地,每个保护区同一海拔梯度内随机设置 15~ 20 个 15 m2
的样方. 2 个保护区共设样方 278 个, 其中天堂寨 152 个, 鹞
落坪 126个 .
222 调查方法 1997 年 7 月至 1999 年 11 月对两个自然
保护区内的虫生真菌按不同季节(早春、晚春、夏季、秋季)进
行点与面的调查,详细采集地表层、枯枝落叶层及灌木层中
的虫生真菌,记载罹病个体数, 详细记录采集地点、时间、数
量、植被类型、海拔高度、坡向等相关的生态数据.
223 群落物种多样性的研究方法 群落物种多样性是群
落生态结构水平的独特而可测定的生物学特征,对反映群落
的功能有重要意义.物种多样性测度方法很多,但均应反映
出群落组成种类、个体数、种的多度变化、均匀度, 以及群落
的结构、稳定性和动态等特性, 体现群落物种多样性与环境
的关系等.本文采用 4 个定量指标, 即物种丰富度 ( S)、物种
多样性指数( H!)、均匀度 ( E )和优势度曲线( Kdominance)
来测 度 和 分析 群 落 物种 多 样 性与 群 落 特征 的 关
系[ 3, 6, 11~ 13, 19] .
224 物种多样性指数 多样性指数反映群落中的物种数
量、物种个体数以及物种分配均匀程度等的变化情况. 本文
采用 ShannonWiener (香农威纳) 信息多样性指数, 即 H!
= - P i lnP i ,式中 P i = ni / N , n i是样方中第 i种的个体数, N
为所有种的个体数[ 9, 14] .
225 均匀度 均匀度是群落样方中每个种个体数目之间
的差异. 因此,均匀度通常被定义为观察多样性与最高多样
性的比率. 本文采用 Pielou [ 13]公式: E = H!/ lnS , 式中 H!为
Shannon 指数, S 为群落的物种数.
226 优势度 根据种类在总样本中的数量比率大小排列,
由物种的累积百分数(各物种个体数占总个体百分数由大到
小的累加值)绘制的优势度曲线用于群落结构的数据分析,
能够较直观地反映群落的种类均匀度和丰度[ 4, 7 ] .
2 2 7 物种丰富度 物种丰富度即物种的数目, 可直接用群
落物种数表示, 也可用群落物种数与群落个体数的比值来表
示.本文采用物种数作为丰富度指标,即 S = N, N 为样本中
观察到的物种数[ 3] .
2 2 8 群落极点排序和聚类分析 群落间的距离系数(即不
相似性系数)也可表达各个群落间的相似性测度.根据各垂
直带虫生真菌群落的种类组成和个体数量的差异, 按 Bray
等[ 2]提出的公式计算距离系数,并运用极点排序法对群落进
行排序, 计算软件采用 DPS 系统[ 15] . Br ay 距离系数公式:
B =
n
i= 1
| x ij - x ik |
n
i= 1
| x ij + x ik |
其中, B 为相异性测度, n 为样本中的物种数量, x ij、x ik为样
本 j 和样本 k 中第 i 种物种的个体数. 对用 Bray 距离系数公
式计算出的距离系数距阵, 采用系统聚类法中的最短距离法
进行聚类分析.
3 结果与分析
31 群落的特征
对先后采集到的 1986 个罹病标本进行初步整
理、鉴定结果表明,该地区虫生真菌群落结构十分复
杂.共整理出 50个种, 它们隶属 4目、4科、16属.其
中,虫霉目虫霉科的虫瘟霉属 ( Zoophthora)2种,虫疠
霉属( Pandora)1种,噬虫霉属( Entomophaga)1种,虫
疫霉属 ( Erynia)1 种; 丝孢目丝孢科的白僵菌属
( Beauveria)3种,拟青霉属( Paecilomyces )6种, 绿僵菌
属( Metarhiz ium)1种, 野村菌属( Nomuraea)1种, 轮
枝孢属( Ver ticillium)1种,马利娅霉属( Mar iannaea)1
种, 枝 孢 属 ( Cladosporium)1 种, 顶 孢 霉 属
( Acremonium)1种;束梗孢目束梗孢科的球束梗孢属
( Gibel lula)1种,刺束梗孢属( Akanthomyces)2种;麦角
菌目麦角菌科的虫草属 ( Cordyceps)26 种, 虫壳属
( Torrubiella)1种.
32 群落多样性与动态
321 不同海拔高度的虫生真菌群落多样性比较
虫生真菌群落的垂直分布主要取决于它们对生境小
气候与植被的选择.由表 1可看出,虫生真菌群落多
样性指数以 1 100~ 1 150 m 海拔梯度最高,以 900
m 以下垂直带最低. 这主要是因为 1 100~ 1 150 m
海拔梯度内植被多年来保护完好,人为干扰轻, 属中
山地带,气候凉爽湿润, 植被类型多样, 为虫生真菌
生长、发育提供了有利的条件. 随着海拔的升高, 气
温逐渐降低, 植被类型也相对单一. 到 1 200 m 以
上,已属高山地带,气温低寒,土层瘠薄,植被多为山
884 应 用 生 态 学 报 15卷
地矮林、山地灌丛和黄山松林,落叶层也较干燥, 不
利于虫生真菌的分布.因此,随着海拔的升高, 物种
数、个体数以及物种多样性指数逐渐降低. 900 m 以
下由于植被破坏严重,人为活动频繁,严重影响了该
地带虫生真菌的分布,因此物种数、多样性指数都最
低. 1 200 m 以上地带由于各种群的个体数相差不
大,所以均匀度最高.
表 1 不同垂直高度带虫生真菌群落多样性比较
Table 1 Diversities of entomogenous fungal communities at different al
titudes
海拔高度
Altitude( m)
S N H! E
< 900 10 86 2309470 0695220
900~ 950 18 75 2977270 0713990
950~ 1 000 13 161 2539220 0686200
1 000~ 1 050 17 186 2716900 0664690
1 050~ 1 100 16 245 2623310 0655830
1 100~ 1 150 24 264 3173520 0692160
1 150~ 1 200 19 144 3135360 0738090
> 1 200 12 41 2846140 0793910
S :丰富度 Abundance; N :个体总数 No of individuals; H!: S hannon
Wiener 多样性指数 ShannonWiener diversity index; E :均匀度 Even
ness 下同 T he same below
图 1为安徽大别山区不同海拔梯度内虫生真菌
种群数量优势度曲线的变化情况.不同海拔梯度内
种群数量优势度与多样性指数( H !)的变化趋势基
本相反: 900 m 以下地段优势度最高, 900~ 950 m、
1 100~ 1 150 m 和 1 150~ 1 120 m 地段优势度较
低,但 1 150~ 1 200 m 上升较快.由于1 100~ 1 150
m地段内非优势种类多,且种群数量比较均匀,因此
曲线后段上升较平缓.
图 1 不同垂直带虫生真菌种群优势度曲线
Fig. 1 Kdominance curves of individuals betw een different altitudes.
322 垂直带虫生真菌群落极点排序与聚类分析
根据各垂直带虫生真菌群落的种类组成和个体数量
的差异,采用 Bray 等提出的公式计算距离系数, 得
到 BrayCurt is Measure 距离系数矩阵(表 2) , 并采
用群落的极点排序法对其进行排序分析, 对极点排
序结果作 xy散点图,结果见图 2.
图 2 极点排序结果XY 散点图
Fig. 2 Curve for taxis of ext remity.
表 2 距离系数与极点排序
Table 2 Coefficient of distance and taxis of extremity
距离系数矩阵 BrayCurt is Measure
0000000 0430380 0385250 0512920 0506250 0520230 0419640 0669290
0430380 0000000 0452170 0478600 0588240 0596390 0380950 0433630
0385250 0452170 0000000 0172010 0229590 0272730 0317570 0648240
0512920 0478600 0172010 0000000 0193320 0213480 0380800 0681420
0506250 0588240 0229590 0193320 0000000 0182190 0424730 0723640
0520230 0596390 0272730 0213480 0182190 0000000 0376880 0734220
0419640 0380950 0317570 0380800 0424730 0376880 0000000 0575420
0669290 0433630 0648240 0681420 0723640 0734220 0575420 0000000
不同群落极点排序结果 Taxis of ext remity for dif ferent community
序号 No.%&∋()∗+,
X
0246363
0481276
0131599
0081937
0033108
0000000
0238355
0734220
Y
0000000
0365198
0182017
0230062
0185035
0184304
0261549
0734220
R= 09028
偏离值 Departure value
0458197
0352213
0238879
0197130
0179156
0000000
0291934
0000000
% . 900 m; & . 900~ 950 m; ∋ . 950~ 1 000 m; (. 1 000~ 1 050 m; ) . 1 050~ 1 100 m; ∗ . 1 100~ 1 150 m; + . 1 150~ 1 200 m; , . 1 200 m.下
同 T he same below .
从坐标系中各群落的位置来看, ∋、(、)、∗ 、 + 相互之间较靠近,可看成一个群落集团.该群落集
8855 期 王四宝等:皖大别山区虫生真菌群落多样性研究
团与%、&、,以及 %、&、,相互之间位置较远, 说
明垂直带的虫生真菌群落结构差异较大.
对距离系数矩阵采用系统聚类法中的最短距离
法进行聚类分析表明, 与极点排序法表现出相同的
趋势. 由图 3可以看出,垂直地段 ∋与(最为接近,
率先在类间距 0415 水平上相聚, )与 ∗ 在 0427
处相聚,然后∋、(、)、∗ 与 + 共同在 0564处相聚
在一起.在类间距达 0617时,可将 8个地段聚成 3
大类.其中地段 %(海拔 900 m 以下)单独成为 1类,
地段 &、∋、(、)、∗ 和 + 聚为 1 类 (海拔 900 ~
1 200 m) ,地段 , (海拔 1 200 m 以上)独自成为 1
类.
图 3 不同垂直带聚类谱系图
Fig. 3 Hierarchical clustering analysis diagram of diff erent alt itudes.
根据聚类结果, 并结合垂直带的气候类型,可将
安徽大别山区虫生真菌群落划分为 3个垂直生态类
群:温湿低山气候类型(海拔900 m 以下)、凉湿中山
气候类型(海拔 900~ 1 200 m)和寒湿山顶气候类
型(海拔 1 200 m 以上) .
323群落物种多样性的季节变化 由表 3 可知,
早春气温低,虫生真菌刚开始出现, 物种数、个体总
数、多样性指数和均匀度都最低. 随着温度的升高,
水热条件逐步好转,虫生真菌物种数及个体数均逐
渐增多,夏季物种数、个体总数和多样性指数均达到
最高值.到秋季,由于天气转凉,雨水减少,气候相对
干燥, 物种数、个体总数及多样性指数又降低. 由于
秋季虫生真菌各类群的个体总数差异不太显著, 所
以均匀度相对较高, 居第 2位.
表 3 安徽大别山区虫生真菌群落物种多样性指数的季节变化
Table 3 Seasonal change of species diversity of entomogenous fungal
communities
季节 S eason S N H! E
早春 Early spring 9 169 1710690 0539660
晚春 Late spring 17 316 2633480 0658370
夏季 Summer 25 636 2851140 0613960
秋季 Autumn 15 433 2539940 0650120
由图 4可以看出, 早春虫生真菌种群数优势度
最高,夏季最低, 与多样性指数相反. 晚春和秋季的
优势度差别不明显,与物种丰富度( S )、多样性指数
(H !)、均匀度的变化趋势基本一致.
324 水平地带虫生真菌群落的多样性比较 由
表 4可以看出,两个自然保护区内的虫生真菌群落
存在明显的水平地带性差异.鹞落坪自然保护区内
的虫生真菌种类十分丰富,共计 37 种, 而天堂寨自
然保护区仅有 31种;鹞落坪的虫生真菌群落物种多
样性指数高达 3263220,而天堂寨自然保护区仅为
2670610;鹞落坪的虫生真菌群落的均匀度也较高.
从优势度曲线(图 5)的变化趋势也可以看出, 鹞落
坪自然保护区的虫生真菌群落不仅物种丰富度高,
而且各物种所占的比例差异不太大, 所以它的优势
度较低,曲线的走势始终低于天堂寨.
表 4 水平地带虫生真菌群落物种多样性比较
Table 4 Diversi ties of entomogenous fungal communities between two
horizontals
水平地带H orizontal zone S N H! E
天堂寨自然保护区1) 31 878 2670610 0608020
鹞落坪自然保护区2) 37 676 3263220 0641420
1) Tiantangzhai Natural Reserve, 2) Yaoluoping Natural Reserve.
图 4 不同季节虫生真菌种群的优势度曲线
Fig. 4 Kdominance cruves of individuals of entomogenous fungi betw een
seasons.
图 5 水平地带内虫生真菌种群的优势度曲线
Fig. 5 Kdominance curves of individuals of entomogenous fungi betw een
horizontals.
4 结 论
41 安徽大别山区虫生真菌群落结构十分复杂,共
886 应 用 生 态 学 报 15卷
计 50个种,它们隶属 4目、4科、16属.
42 该区地貌形态和生态环境复杂多样,导致虫生
真菌群落在海拔高度、季节和水平分布上存在明显
的差异.从垂直分布来看, 物种数、个体总数和多样
性指数都以 1 100~ 1 150 m 梯度带最高,随着海拔
升高或降低,基本上表现降低的趋势.同时也表明人
类活动对虫生真菌群落多样性有较大的影响. 从季
节分布来看,夏季是虫生真菌最丰富的季节, 随着温
度和雨量的减少,其物种数、个体总数和多样性指数
也明显减少.这进一步表明,温度、湿度、地表生长物
和寄主昆虫分布等是影响虫生真菌群落多样性的主
导生态因子.
43 应用极点排序和系统聚类分析,可将安徽大别
山区虫生真菌群落划分为 3个垂直生态类群: 温湿
低山气候类型(海拔 900 m 以下)、凉湿中山气候类
型(海拔 900~ 1200 m)和寒湿高山气候类型(海拔
1200 m以上) .这与该区垂直气候类型的划分相一
致.
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作者简介 王四宝, 男, 1972 年出生, 讲师, 在读博士, 主要
从事昆虫病原真菌生态学和生物防治研究, 发表论文 10 余
篇. Email: wang sibao@ hotmail. com
8875 期 王四宝等:皖大别山区虫生真菌群落多样性研究