全 文 ：华北平原麦田土壤呼吸特征3
陈述悦1 　李　俊2 　陆佩玲1 　王迎红3 　于　强2 3 3 　
(1 北京林业大学资源与环境学院 ,北京 100083 ;2 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101 ;
3 中国科学院大气物理研究所 ,北京 100029)
【摘要】　采用静态箱/ 气相色谱 ( GC)法测定了华北平原典型冬小麦田的土壤呼吸速率. 结果表明 ,土壤呼
吸速率日变化呈单峰曲线 ,最高峰出现在 13 :00 左右 ,最低点在凌晨 4 :00 左右 ;冬小麦生长季土壤呼吸速
率平均冬季较低 ,夏季较高 ,与地温的季节变化趋势基本一致 ;随氮肥用量增加土壤呼吸增强 ,但增幅不
大 ,秸秆还田处理的土壤呼吸作用明显高于秸秆不还田处理和氮肥处理 ;土壤呼吸同地温存在着显著的指
数关系 ,其中5 cm地温同土壤呼吸相关性最好. 不同处理、不同深度土层具有不同的 Q10值 , Q10值随土壤
的性状、地温测量的深度和微生物活动的土层深度变化而改变 ,其本身是温度的函数 ,随着温度的升高 ,
Q10值呈下降趋势 ;土壤呼吸与土壤水分的关系较弱 ,未表现出明显的规律性 ;冬小麦平均净光合速率与
土壤呼吸速率呈相似的变化趋势 ,从小麦返青到腊熟 ,冬小麦田表现为 CO2 的汇.
关键词 　华北平原 　冬小麦 　土壤呼吸速率 　Q10模型 　秸秆还田
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1552 - 09 　中图分类号 　S15411 　文献标识码 　A
Soil respiration characteristics in winter wheat f ield in North China Plain. CHEN Shuyue1 , L I J un2 , LU
Peiling1 ,WAN G Yinghong3 , YU Qiang2 (1 College of Resource and Envi ronment , Beijing Forest ry U niversity ,
Beijing 100083 , China ;2 Institute of Geographic Sciences and N atural Resources Research , Chinese Academy of
Sciences , Beijing 100101 , China ; 3 Institute of A t mospheric Physics , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100029 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1552～1560.
Experiments were conducted at the Yucheng Comprehensive Experimental Station of the Chinese Academy of
Sciences during 2002～2003 to investigate the respiration of a pulverous sandstone soil under cultivation of winter
wheat over a growth season. The effluent CO2 was collected and analyzed by the static2chamber/ gas chromato2
graphy( GC) method at a frequency of once a week in spring and autumn ,once two weeks in winter ,twice a week
for straw manure treatment ,once a week for no straw manure treatment and nitrogen fertilization treatment in
summer. The results indicated that diurnal variation of soil respiration rate showed a single peak in typical winter
wheat farmlands in the North China Plain ,and reached the highest at about 13 o’clock ,and the lowest at about
4 o’clock in the early morning. In winter wheat growth season ,the soil respiration rate was 31123～606185 mg
·m - 2·h - 1 under straw manure ,28199～549166 mg·m - 2·h - 1 under no straw manure ,10146～590186 mg·
m
- 2·h - 1 in N0 ,16111～349188 mg·m - 2·h - 1 in N100 ,12125～415100 mg·m - 2·h - 1 in N200 ,and 23101～
410158 mg·m - 2·h - 1 in N300 , showing a similar seasonal variation tendency with soil temperature. Among all
treatments ,the straw manure had the most distinct soil respiration , though the soil respiration also increased
slightly with increasing nitrogen fertilization. Soil respiration increased exponentially with increasing soil tempera2
ture ,and the correlation of soil temperature at the depth of 5 cm was the best . This relationship was usually de2
scribed with the Q10 model ,which represented the sensitivity of soil respiration to temperature. Q10 was not a
fixed value ,which varied with the depth at which the temperature was measured and the depth of the active soil
layer and soil temperature. At same time , the Q10 value decreased with increasing soil temperature. Soil water
content was another important factor affecting soil respiration rate ,but in this region ,the relationship between
soil respiration and soil moisture was poor ,and no distinct rules were shown. The average net photosynthesis rate
of winter wheat had a close relation with soil respiration rate. The differences between them showed that the
photosynthetic uptake of CO2 was beyond emission of soil respiration during the period from return green to ma2
ture ,and the winter wheat farmland was a sink of CO2 .
Key words 　North China Plain , Winter wheat , Soil respiration rate , Q10 model , Straw manure.3 中国科学院知识创新工程重大资助项目 ( KZCX12SW201) .3 3 通讯联系人. E2mail :yuq @igsnrr. ac. cn
2003 - 11 - 04 收稿 ,2004 - 04 - 24 接受.
1 　引 　　言
CO2 是最主要的温室气体 ,对全球气候变暖的
增温贡献达 70 %[10 ] . 土壤作为大气 CO2 重要的源 ,
全球流通量每年高达 68 ±4 ×1015 gC[28 ] . 土壤呼吸
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1552～1560
是土壤释放 CO2 的过程 ,包括土壤有机质分解和微
生物呼吸、植物根呼吸、土壤动物呼吸和土壤矿物质
的化学氧化过程[42 ] ,主要以前两者为主[18 ] . 土壤动
物本身的呼吸量很少 ,但作为土壤生态系统的重要
成员 ,间接发挥着巨大的作用[2 ,13 ] . 土壤呼吸受温
度、水分[3 ] 、施肥、排灌条件[33 ] 、土壤有效碳、C/ N
比[26 ] 、p H 值[1 ]等方面因素影响.
农业生态系统中的碳库是全球碳库中最活跃的
部分 ,农业生产对土壤呼吸的影响巨大 ,农田生态系
统的土壤呼吸作用每年释放的 CO2 量可达 640 g·
m
- 2 [17 ]
.宋文质等[35 ]测得的施尿素和不施尿素冬
小麦田的平均土壤呼吸速率分别为 262 mg·m - 2·
h - 1和 177 mg·m - 2·h - 1 . Lundegard[22 ]测得燕麦田、
甘蓝田在 6 月 20 日～9 月 12 日平均土壤呼吸速率分
别为 411 mg·m - 2·h - 1和 280 mg·m - 2·h - 1 . de Jong
等[8 ]研究表明 , 麦田土壤 6 ～ 8 月总呼吸量为
2 030 g·m - 2 ,日平均呼吸速率 > 83313 mg·m - 2·h - 1 .
有作物土壤的呼吸速率要比裸地高出一倍[30 ] ,并且
不同作物的土壤呼吸速率最大值相似 ,约为 41617 mg
·m - 2·h - 1 [4 ] .
华北平原是我国主要的粮棉产区 ,也是人类扰
动最频繁的地区之一. 为此 ,研究农田土壤呼吸速
率 ,旨在探索华北平原麦田土壤呼吸速率的季节和
日变化特征以及与植被生育期的关系 ,阐明环境因
子 (温度和水分) 、肥料类型 (有机肥、无机肥)等对土
壤呼吸的影响 ,对于了解含碳温室气体的吸收与排
放动态 ,揭示华北平原碳收支机理具有重要意义.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
试验在中国科学院禹城综合实验站 (36°57′N ,116°38′
E ,海拔 2314 m)进行. 该站位于山东省禹城市 ,属大陆性季
风气候暖温带地区. 年平均气温 1311 ℃, 1 月平均温度
- 3 ℃,7 月平均温度2619 ℃;年平均降水量610 mm ,降水
季节分配不均匀 ,3～5 月平均降水量 7517 mm ,占年平均降
水量的 1214 % ;6～8 月降水量平均为41917 mm ,占年平均
降水量的 6818 %. 实验站土壤质地以粉砂和轻壤为主 ;p H
值较高 ,为 719～ 810 ; 土壤有机质含量较低 ,为 016 %～
110 % ;全 N 含量为 0105 %～01065 %. 从土壤自然条件看 ,
该站在华北平原具有典型代表性. 当地种植制度以冬小麦2
夏玉米轮作为主.
212 　试验设计
试验于 2002 年 10 月～2003 年 6 月在冬小麦田进行 ,设
秸秆还田和秸秆不还田两个处理 ,各 3 次重复. 玉米秸秆直
接粉碎后翻入土壤 ,秸秆施入量为 7 500 kg·hm - 2 ,施入日期
为 2002 年 10 月 2 日. 2002 年 10 月 15 日施底肥硫酸钾复合
肥 ,施肥量为 525 kg·hm - 2 ,其 N∶P∶K为 12∶15∶10. 2002 年
10 月 17 日播种小麦 ,品种为 D9401. 2002 年 10 月 18 日开
始观测.
设 N0 、N100 、N200 、N300 (数字为施入量 ,单位 kgN·hm - 2)
4 个氮肥处理 ,各 2 次重复. 在播前 (基肥) 、返青2拔节和扬花
期 3 个时期结合灌水等量施肥. 灌水量为 50 %～60 % FC ,
灌水方式为补偿式 ,即每当田间土壤水分含量降低到设计低
限 50 %时 ,通过灌水使其恢复到高限 60 %. 2002 年 10 月 11
日播种小麦 ,品种为兰考 906. 2002 年 11 月 12 日开始观测.
213 　研究方法
采用静态箱/ 气相色谱 ( GC) 法[39 ,40 ]测定土壤呼吸 : 1)
土壤气体采集器由箱体 (包括顶箱和中段箱)和箱底座组成 ,
均采用不锈钢制成. 箱体外罩隔热棉被 ,顶箱和中段箱大小
均为50 cm ×50 cm ×50 cm. 顶箱一面开口 ,并在箱内装有 2
个轴流混气扇、采样管和测温口. 底座面积大小为50 cm ×
50 cm ,埋入土壤20 cm. 中段箱和底座均有水封槽. 2) 气样采
用 Agilent 公司生产的 4890D 型气相色谱仪分析. CO2 先通
过镍触媒转化器 ,在镍的催化作用下 ,被氢气还原为 CH4 ,再
被氢火焰离子检测器 ( FID) 检测. 土壤呼吸速率依下式计
算 :
F = MV 0
P
P0
T0
T
d Ct
d t h (1)
式中 , F 为土壤呼吸速率 (mg·m - 2·h - 1) ; M 为 CO2 的摩尔
质量 ( g ·mol - 1 ) ; V 0 为标准状态下 (温度 273 K , 气压
1 013 hPa)气体的摩尔体积 (22141 ×10 - 3 m3) ; T0 和 P0 分
别为标准状态下空气的绝对温度 (k)和气压 (hPa) ; P 为采样
点的气压 (hPa) ; T 为采样时的绝对温度 (k) ;d Ct / d t 为观测
时间内箱内 CO2 浓度随时间变化的直线斜率 ,正值表示排
放 ,负值表示吸收 ; Ct 为 t 时刻箱内被测气体的体积混和比
浓度 (mg·L - 1) ; t 为时间 (min) ; h 为采样箱高度 (cm) . 3) 采
样频率为秋季、春季每周采样 1 次 ,冬季每 2 周采样 1 次 ,夏
季秸秆还田处理每周采样 2 次 ,秸秆不还田和氮肥处理均为
每周采样 1 次 ,时间为上午. 秸秆还田处理在冬小麦生长旺
季 (4 月和 5 月)每月 1 次日变化采样.
同步测定气温、地温 (0 cm、5 cm) 、箱内气温和土壤湿
度 :在取样的相同区域设 3 个植物取样点 ,测定植株生物量 ,
10 d 1 次 ,以相邻 2 次采样间的重量差除以采样间隔天数计
算平均净光合速率. 取土化验土壤有机质 ,取样时间为小麦
播种前和收获后 ,取土深度0～20 cm ,共 3 点 ,混合 ,采用重
铬酸钾氧化2外加热法 ( GB7857287)分析.
土壤呼吸速率数据以单偶次分为两组 ,第 1 组用来结合
土壤温湿度数据进行土壤呼吸速率季节变化的模拟 ,第 2 组
用来验证模拟值与实测值的符合程度.
3 　结果与分析
311 　土壤呼吸速率的日变化
由图 1 可知 ,土壤呼吸速率日变化呈单峰曲线 ,
35519 期 　　　　　　　　　　　　　　　　陈述悦等 :华北平原麦田土壤呼吸特征 　　　　　　　
最高值出现在 13 :00 左右 (4 月份 809174 mg·m - 2·
h - 1 ,5 月份 515187 mg·m - 2·h - 1) ,之后逐渐降低 ,
在凌晨 4 :00 左右达最低值 (4 月份 466172 mg·m - 2
·h - 1 ,5 月份 245148 mg·m - 2·h - 1) . 地温的日变化
趋势与土壤呼吸速率基本一致 ,地表温度的最高值
和最低值出现的时刻与土壤呼吸速率同步 ,而 5 cm
地温的最高值和最低值出现时刻要比土壤呼吸速率
滞后约 1 h. 这与土壤微甥物代谢强度随温度呈指数
变化有关.
图 1 　土壤呼吸速率的日变化
Fig. 1 Diurnal variation of soil respiration rates.
a :2003. 04. 27/ 28 ;b :2003. 05. 20/ 21. Ⅰ. 土壤呼吸速率 Soil respira2
tion rate ; Ⅱ. 地表温度 Soil temperature at surface ; Ⅲ. 5 cm 地温 Soil
temperature at 5 cm depth.
312 　土壤呼吸速率的季节变化
冬小麦田土壤呼吸速率具有明显的季节变化规
律 (图 2) ,冬季较低 ,秸秆还田处理最低值为 31123
mg·m - 2·h - 1 ,秸秆不还田处理为 28199 mg·m - 2·
h - 1 ,N0 为 10146 mg·m - 2·h - 1 ,N100为 16111 mg·
m
- 2·h - 1 ,N200为 12125 mg·m - 2·h - 1 ,N300为 23101
mg·m - 2·h - 1 ;夏季较高 ,秸秆还田处理最高值为
606185 mg·m - 2 ·h - 1 ,秸秆不还田处理为 549166
mg·m - 2·h - 1 ,N0 为 590186 mg·m - 2·h - 1 ,N100为
349188 mg·m - 2·h - 1 ,N200为 415100 mg·m - 2·h - 1 ,
N300为 410158 mg·m - 2·h - 1 . 与陈素英等[7 ]报道的
土壤呼吸速率冬季最低值 125 mg·m - 2·h - 1 ,夏季
最高值 496125 mg·m - 2·h - 1相比 ,冬季偏低 ,夏季
偏高 ,可能是由于田间管理措施不同 ,导致地温与土
壤含水量的差异以及测定土壤呼吸方法间存在误
差. 由图 2 可以看出 ,10 月中旬小麦播种时 ,秸秆还
田处理土壤呼吸速率较大 (623127 mg·m - 2·h - 1) ,
与夏季相当 ,这是由于玉米秸秆本身是一种含碳有
机物 ,为土壤微生物提供了充足的碳源和氮源 ,微生
物活动加强 ,促使有机物大量分解 ,导致 CO2 排放
量的激增. 从 10 月下旬到 11 月初 ,土壤呼吸速率急
剧下降 ,之后下降趋势变缓 (不包括氮肥处理) ; 12
月初至 2 月中下旬间 ,由于地温较低 ,土壤微生物代
谢缓慢 ,土壤呼吸速率较小. 3 月份小麦进入返青
期 ,地温逐渐回升 ,且进行了灌水追肥 ,土壤水热条
件好转 ,土壤微生物代谢增强 ,土壤呼吸速率开始增
大. 氮肥处理 4 月 7 日灌水施肥 ,4 月 8 日的观测结
果显示土壤呼吸速率迅速增大 ,N200的呼吸速率最
大 ,其次为 N300 、N0 和 N100 . 之后 N200的呼吸速率呈
下降趋势 ,N0 、N100和 N300均为先上升后下降 ,4 月
19 日 4 个处理都达最低值. 土壤微生物量碳与全氮
及有效氮含量呈显著相关[44 ] ,土壤 C/ N 比的高低
对土壤微生物活性有一定的促进或限制作用. 当土
壤 N 增加 ,可以促进微生物的活动 ,提高土壤有机
质的分解速率[15 ] ,从而导致土壤呼吸速率的增加.
但氮肥的大量使用致使土壤活性碳消耗太快[31 ,32 ] ,
这是氮肥处理土壤呼吸速率先增后降的原因. 4 月
下旬 ,小麦开始拔节、灌浆 ,20 日浇灌拔节水 ,月末
达到呼吸速率的高峰. 之后 ,随着小麦耗水量增大 ,
土壤含水量降低 ,呼吸速率下降 ,直至低谷. 5 月中
旬到 6 月初 ,土壤呼吸速率有两次小的波动 ,但地温
并没有大的变化 (平均 2013 ℃) ,这是土壤水分影响
所致. 整个实验期间 ,土壤呼吸速率季节变化的总体
趋势是夏季高 ,其它季节低 ,与对应地温的动态变化
基本一致 ,但与土壤水分的动态不相符. 整个冬小麦
生长季不同处理的平均土壤呼吸速率 (表 1) 远低于
青藏高原农田 [21 ] ( 913105～ 1 135183 mg·m - 2 ·
h - 1)的土壤呼吸速率 ,是纬度差异造成的.
313 　土壤呼吸速率与土壤温度的关系
土壤温度是土壤呼吸最重要的影响因子[23 ] . 土
壤呼吸速率随地温的增加呈指数增长 ,习惯上用
Q10来表示 ,即温度每增加 10 ℃土壤呼吸增加的倍
数 ,是呼吸速率对温度变化敏感性的指标 ,通常为
113～516 [34 ] ,又称为 Q10模型 :
R = R0 Q10
TS
10 (2)
式中 , R 为土壤呼吸速率 ( mg·m - 2·h - 1 ) ; R0 为 0
℃时的土壤呼吸速率 (mg·m - 2·h - 1) ; Q10为经验参
数 ; TS 为土壤温度 ( ℃) . 由图 2 可见 ,不同处理的各
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图 2 　土壤呼吸速率、地温、土壤水分的季节变化
Fig. 2 Seasonal variation of soil respiration rates ,soil temperature and soil moisture.
A :秸秆处理 Straw manure treatments ;B :氮肥处理 (数字为施入量) Nitrogenous fertilizer treatments(the number was fertilization quantity) . Ⅰ. 秸秆
还田 Straw manure Ⅰ1 :0～10 cm , Ⅰ2 :10～20 cm ; Ⅱ. 秸秆不还田 No straw manure Ⅱ1 :0～10 cm , Ⅱ2 :10～20 cm ; Ⅲ. 还田地表 Straw manure’s
soil temperature at surface ; Ⅳ. 不还田地表 No straw manure’s soil temperature at surface ; Ⅴ. 还田 5 cm Straw manure’s soil temperature at 5 cm
depth ; Ⅵ. 不还田 5 cm No straw manure’s soil temperature at 5 cm depth ; Ⅶ. 氮肥地表 Nitrogenous fertilizer’s soil temperature at surface ; Ⅷ. 氮肥
5 cm Nitrogenous fertilizer’s soil temperature at 5 cm depth a :No ;b :N100 ;c :N200 ;d :N300. 1) 0～10 cm ;2) 10～20 cm.
表 1 　冬小麦生长季不同施肥处理的平均土壤呼吸速率
Table 1 Average soil respiration rate of different fertilization treatments in winter wheat growth season
处　理
Treatment
平　均
Average
(mg·m - 2·h - 1)
标准差
Stand
error
X i2X 6 X i2X 5 X i2X 4 X i2X 3 X i2X 2
秸秆还田 Straw manure 289170 183194 144112 3 3 134112 3 3 129152 3 3 124155 3 3 90159 3 3
秸秆不还田 No straw manure 199111 168118 53153 43153 38193 33196
N300 165115 138188 19157 9157 4197
N200 160118 128118 14160 4160
N0 155158 132196 10100
N100 145158 1371513 P < 0105 ; 3 3 P < 0101. 下同 The same below.
土层温度有着相同的变化趋势 ,但变化幅度不一致.
秸秆还田处理地表和 5 cm 地温、秸秆不还田处理地
表和 5 cm 地温及氮肥处理地表和 5 cm 地温变化范
围分别为 : - 111～3111 ℃、- 118～2119 ℃、- 214
～3017 ℃、- 213～2512 ℃、- 112～3413 ℃、- 318
～2516 ℃. 将土壤呼吸速率与地温作图 3 ,可以看出
土壤呼吸同地温存在着显著的指数关系 ,其中 5 cm
地温同土壤呼吸相关性最好 ,很多研究都证实了这
一点[7 ,19 ,20 ,37 ] . 其原因是地下 5 cm 处的土壤微生物
活动最旺盛 ,在总的土壤呼吸速率中占的比例最大 ,
5 cm 地温能较准确地反映温度对土壤微生物的影
响 ;植被覆盖下的地表温度变化较大 ,光斑可以使地
表温度迅速上升 ,因此不能很好地反映温度对土壤
生物的影响[19 ,35 ] . 根据式 (2) ,得出 Q10值 (图 3) . 从
中可以看出 ,不同处理间 ,不同深度土层具有不同的
Q10值 ,说明 Q10不是一个固定不变的值. 它随土壤
的性状、地温测量深度和微生物活动的土层深度变
化而改变[36 ] .
　　研究发现 ,温度 < 15 ℃时 ,温度与土壤呼吸速
率的相关性较高[5 ,15 ] ,本实验也得到了类似的结
论.由图 3 可见 ,到温度较低时散点聚集在曲线附
近 ,随着温度的升高 ,散点逐渐发散 . 这是因为地温
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图 3 　地表温度和 5 cm 地温与土壤呼吸速率间的关系
Fig. 3 Relations between soil respiration rate and the soil temperature at surface and 5 cm depth.
a :秸秆还田 Straw manure ;b :秸秆不还田 No straw manure ;c :N0 ; d :N100 ;e :N200 ;f :N300. 下同 The same below. R 0 :0 ℃时的土壤呼吸速率 Soil
respiration rate when soil temperature was zero . 3 3 P < 0101.
较低时 ,小麦的根系生物量较低 ,以土壤微生物代谢
呼吸为主 ,地温为土壤微生物代谢活动的主要限制
因素 ,对土壤呼吸影响显著 ;而随着温度升高 ,小麦
根系处于生长高峰时期 ,根系的呼吸所占比重逐渐
加大 ,温度不再是土壤呼吸的唯一影响因子 ,多种因
素共同影响土壤呼吸. 同时也表明 ,土壤呼吸速率随
温度的变化值即 Q10本身是温度的函数 ,随着温度
的升高 , Q10值呈下降趋势[23 ] . 所以 ,以 Q10值为常
数模型的模拟结果必然与实测值产生偏差 (图 4 ,以
5 cm 地温为变量) .
314 　土壤呼吸速率与土壤水分的关系 土壤含水量是影响土壤呼吸的另一重要因子 ,仅次于温度[42 ] . 土壤水分的改变势必影响植物根系分布、根系呼吸以及土壤微生物群落组成 ,进而导致土壤呼吸的剧烈变动. 土壤呼吸与土壤含水量的共同变化趋势并不明显 (图 2) ,但夏季土壤呼吸的峰值与低谷却几乎与土壤含水量的峰值和低谷同步.由图 1 可以看出 ,4 月 27～28 日 (图 1a)的土壤呼吸速率 (平均 616179 mg·m - 2·h - 1) 要比 5 月 20～21日 (图 1b) (平均 386112 mg·m - 2·h - 1)大 ,但后者的地温却高于前者 ,表明第 1 次日变化时土壤含水量(3011 %)较后一次 (1018 %)大.
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图 4 　Q10模型的模拟值与实际值比较
Fig. 4 Comparison between observed values and calculated values of the Q10 model.
　　在整个冬小麦生长季 ,降水稀少 ,土壤水分的变
化主要来自人为灌溉. 秸秆处理和氮肥处理的土壤
含水量变化趋势相似 ,但氮肥处理是人为控制水分 ,
除了小麦生长末期由于小麦耗水量大导致土壤水分
降至萎蔫系数以下外 ,其他时期基本保持在 50 %～
60 %田间持水量 ;秸秆还田和不还田处理的土壤水
分变化幅度较大. 对土壤呼吸与水分关系的研究通
常是建立在田间试验基础之上 ,水分对土壤呼吸的
影响常混杂了其它因素 ,如土壤温度等. 因此 ,土壤
呼吸与土壤水分的关系常表现为离散. 为了消除土
壤温度对土壤呼吸的混淆影响 ,可以先将土壤呼吸
标准化 ,然后分析土壤水分对土壤呼吸的影响[5 ] .
根据土壤呼吸与温度之间存在的指数关系 ,得 :
R10 = R Te01092 (10 - T) (3)
式中 , R10为标准化到 10 ℃时的土壤呼吸速率 (mg·
m
- 2·h - 1) ; R T 为地温为 T 时的实际土壤呼吸速率
(mg·m - 2·h - 1) ; T 为实测 5 cm 地温 ( ℃) . 图 5 结
果表明 ,尽管消除了温度的影响 ,但土壤呼吸与土壤
水分的关系仍没有表现出明显的规律 ,说明在该地
区 ,除温度、土壤水分之外 ,其它因素对土壤呼吸的
影响也不容忽视.
315 　不同施肥处理对土壤呼吸的影响
由图 2 可以看出 ,秸秆还田极大地促进了土壤
的呼吸作用. 利用 Duncan 氏法 (新复极差法)进行差
异显著性检验结果表明 ,秸秆还田处理的土壤呼吸
速率最大 ,与其他施肥处理的差异达 0101 显著水
平 ,而秸秆不还田处理与氮肥处理间差异不显著. 这
是因为作物秸秆是重要的有机肥源之一 ,可增加土
壤有机质含量 ,改善土壤物理性质[41 ] . 有机质是微
图 5 　标准化到 10 ℃时的土壤呼吸速率与土壤含水量间的关系
Fig. 5 Relationship between soil respiration rate standardized to 10 ℃
and soil moisture at 0～10 cm depth and 10～20 cm depth.
a :0～10 cm ;b :10～20 cm.
生物营养和能量的主要来源 ,会促进微生物活动和
生长繁殖 ,提高土壤酶活性 ,从而促进土壤微生物所
产生的生物化学过程和作物根系的分泌活动 ,同时
又加大了有机物质的分解速率 ,增强了土壤呼吸作
用. 研究发现 ,加入新鲜有机物质会促进土壤原有有
机质的降解 ,称为新鲜有机物质对土壤有机质分解
的激发作用[11 ] . 这种效应可正、可负 ,正激发效应可
以加速土壤微生物碳的周转 ,增强土壤微生物活性 ,
从而加速土壤原有有机质的分解. 本实验也观察到
了类似的现象 ,短期内秸秆还田后的土壤有机质
(1129 %)比还田前的有机质 (1136 %)下降了 5 %.
土壤呼吸作用随氮肥用量增加而增强 ,但差异
不显著 (表 1) . 尽管氮肥可以促进微生物的活动 ,提
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高土壤有机质的分解速率 ,但导致土壤活性碳消耗
太快 ,施氮肥后短期内可能激发土壤 CO2 的大量排
放 ,但很快土壤呼吸又会下降 ,而且单施氮肥 ,缺乏
碳源 ,造成 C/ N 比下降 ,降低了土壤的活性 ,限制了
土壤微生物量的增加[45 ] . 氮肥处理间的有机质差异
也不显著 ,其顺序是 N100 > N300 > N200 > N0 (表 2) ,
与土壤呼吸作用的顺序基本一致. 这是因为氮肥的
施用使作物生物量增大 ,土壤中的根茬和残落物相
对增多 ,补偿了呼吸作用造成的有机质损失.
表 2 　冬小麦生长季不同氮肥处理的土壤有机质( 0～20 cm)
Table 2 Soil organic matter( 0～20 cm) of different nitrogenous fertiliz2
er treatments in winter wheat growth season
序号
No.
处　理
Treatment
有机质
Organic matter ( %)
X i2X 4 X i2X 3 X i2X 2
1 N100 1115 0135 0117 0106
2 N300 1109 0129 0111
3 N200 0198 0118
4 N0 0180
316 　土壤呼吸速率与平均净光合速率季节动态
由图 6 可以看出 ,秸秆还田处理的土壤呼吸速
率与平均净光合速率具有相似的季节变化趋势. 3
月小麦返青 ,随着地温的升高 ,微生物开始活跃 ,平
均净光合速率和土壤呼吸速率均呈上升趋势 ;5 月
初 ,平均净光合速率与土壤呼吸速率同时达到峰值 ,
而后平均净光合速率下降 ,土壤呼吸速率缓慢回落 ;
5 月份 ,小麦开始抽穗、开花 ,地上部进入生长高峰 ,
营养物质向地下部分转移量减少 ,根系生长缓慢 ,增
加量小于分解量 ,表现为地下生物量下降 ,根系呼吸
大为减少. 但死亡根系的分解部分抵消了因根系呼
吸减少而减少的土壤呼吸速率 ,且地温升高 ,土壤微
生物代谢加强 ,导致土壤呼吸速率回落缓慢. 从小麦
返青到腊熟 ,平均净光合速率为 307192 mgC·m - 2·
h - 1 ,而平均土壤呼吸速率为 97108 mgC·m - 2·h - 1 ,
说明此阶段作物对CO2的吸收固定大于土壤的呼
图 6 　冬小麦平均净光合速率 ( Ⅰ)与土壤呼吸速率 ( Ⅱ)
Fig. 6 Average net photosynthesis rates ( Ⅰ) and soil respiration rates
( Ⅱ) of winter wheat .
吸排放 ,表现为 CO2 的汇.
4 　讨 　　论
411 　土壤温度和水分对土壤呼吸的影响
影响土壤呼吸的因素很多 ,包括环境因素 (土壤
温度、湿度、p H 值、风速、透气性、有机质含量等) 、生
物过程 (植被及地表覆被、土壤生物等) 和人为因素
(施肥、土地利用等) [10 ] . 温度不仅影响土壤微生物
活性和有机质的分解 ,而且也影响地上作物光合作
用及其产物向地下的输送和作物根系的呼吸 ,同时
还影响着土壤中气体的传输和与大气的交换. 土壤
呼吸的动态变化基本上与土壤温度的变化一致 ,两
者之间的关系非常密切. 通常 ,冬季土壤温度低 ,限
制了微生物和植物根系的活性、植物生长和光合作
用 ,土壤呼吸速率降低 ;而在夏季 ,土壤温度高 ,刺激
了土壤微生物和根系的活性 ,植物生长旺盛 ,光合产
物量大 ,从而使微生物呼吸和植物根系呼吸加强 ,导
致土壤呼吸旺盛. 利用土壤呼吸 Q10模型可以很好
地反应呼吸与温度之间的关系 , Q10值随土壤的性
状、地温测量的深度和微生物活动的土层深度变化
而改变. 研究发现 ,温度 < 15 ℃时 ,温度与土壤呼吸
速率的相关性较高[5 ,16 ] . 本试验也得到了类似的结
论. 随着温度的升高 , Q10值呈下降趋势 ,表明在相
似的气候变化下 ,北半球温度升高对土壤呼吸产生
的影响比在低纬度地区影响程度更大[9 ] . 这对预测
全球气候变化后土壤碳库的动态变化十分重要[38 ] .
土壤水分是土壤的重要物理性质 ,影响着土壤
中所进行的各种各样反应和过程 ,是影响土壤呼吸
的另一重要因子. 土壤水分强烈影响着土壤微生物
群落的组成、土壤微生物活性及其所参与的生物过
程 ,影响着土壤养分等各种物质的迁移和活性 ,同时
影响着土壤中植物根系的分布、生长和呼吸 ,进而导
致土壤呼吸的剧烈变动. 含水量高的 Q10值比含水
量低的大 ,土壤呼吸在含水量很低时会停滞[14 ] ;土
壤水分超出一定范围时 ,土壤呼吸速率也有下降的
趋势. 虽然土壤水分强烈影响土壤呼吸 ,但在复杂的
田间条件下 ,水分对土壤呼吸和 CO2 释放的影响通
常表现得不十分明显 ,得到的结论有很大差异[24 ] .
通常情况下 ,土壤含水量与田间土壤 CO2 浓度或土
壤表面 CO2 通量之间没有明显的相关关系 ,或者只
有微弱的相关关系. 这与本试验的结论相符.
412 　施肥处理对土壤呼吸的影响
施肥等农业管理方式对土壤呼吸的影响比较复
杂. 秸秆等植物生物量是一种主要的可再生资源 ,秸
8551　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
秆覆盖、还田是古老而有效的提高土壤肥力、保护土
壤资源免遭侵蚀的农业措施. 秸秆还田后分解释放
CO2 数量决定于作物秸秆类型和质量 ( C/ N) 、还田
方式、与土壤混合程度以及土壤温度、水分和通气状
况等. 秸秆还田的当年 ,约 30 %的植物碳残留于土
壤中 ,即减少了约 1/ 3 的 CO2 的排放. 但残留的有
机碳仍具有较大的活性[43 ] ,并且随着秸秆还田量的
增加 ,土壤呼吸也逐渐增强. 可见秸秆还田可以减少
温室气体 CO2 排放的观点仍需进一步验证. 化肥的
大量施用是导致土壤作为温室气体源和汇作用发生
变化的又一个重要原因. 研究表明 ,施用氮肥可降低
微生物活性[12 ]和土壤 p H 值 ,而氮肥降低土壤微生
物活性的主要原因是降低了土壤 p H 值. 在短期培
养实验中 ,N 以尿素形式施入时表现出增加微生物
呼吸的作用[29 ] ,而在长期培养中 ,施入尿素可抑制
微生物呼吸[25 ] .
413 　土壤呼吸与植物生物量的关系
土壤 CO2 释放主要由微生物氧化有机物和根
系呼吸产生 ,土壤中微生物的数量、生物量及活跃程
度对其有决定作用[6 ] . 这些决定因素均与相应地段
上的植物地上生物量呈正相关[6 ] ,植物生物量为土
壤微生物的主要营养源 ,微生物通过异化作用 ,将复
杂的有机物分解还原为简单的无机化合物 ,释放出
能量 ,推动了生态系统能量流动和物质循环. 因此 ,
植物生物量与土壤 CO2 排放密切相关.
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作者简介 　陈述悦 ,男 ,1978 年生 ,硕士生 ,研究方向为生态
学与气象环境. Tel :010269801730 ; E2mail :chenshuyue @163.
com.
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