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Numerical analysis on ecological gradient of plant communities in Donggou catchment,Hebei Province,China

河北坝上草原东沟植物群落生态梯度的数量分析



全 文 :河北坝上草原东沟植物群落生态梯度的数量分析 3
朱 源1  邱 扬1 3 3  傅伯杰2  张 英1
(1 北京师范大学资源与环境科学系 ,北京 100875 ;2 中国科学院生态环境研究中心系统生态开放实验室 ,北京 100085)
【摘要】 运用 DCCA 排序轴分类 ,将河北坝上草原东沟的植物群落划分为 8 类 ,效果较好. 排序图表达了
植物群落的环境梯度、结构梯度和人为干扰. 第 1 轴反映了群落在海拔和坡度方面的空间梯度 ,第 2 轴反
映了群落的坡向分异格局 ,两轴综合反映了群落沿水分梯度的空间分异. 群落的层片构成和各层片物种组
成也表现出相应的空间分布格局. 白桦局限在阴坡高海拔陡峭处. 阴坡灌木与草本层片优势种分别为金露
梅与细叶苔草 ,阳坡则为蒿类和冰草. 阳坡群落各层片优势种还存在海拔和坡度分布格局. 另外 ,放牧、耕
作和伐树等人为干扰对群落时空分布也有显著影响. 一般来说 ,生境条件较好的群落 ,人为干扰较严重.
关键词  坝上草原  东沟  DCCA 排序  排序轴分类  梯度分析  人为干扰
文章编号  1001 - 9332 (2004) 05 - 0799 - 04  中图分类号  Q948  文献标识码  A
Numerical analysis on ecological gradient of plant communities in Donggou catchment , Hebei Province ,China.
ZHU Yuan1 ,Q IU Yang1 , FU Bojie2 , ZHAN G Ying1 ( 1 Depart ment of Resources and Envi ronmental Science ,
Beijing Norm al U niversity , Beijing 100875 , China ;2 Depart ment of S ystems Ecology , Research Center f or Eco2
Envi ronmental Sciences , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,
15 (5) :799~802.
Based on DCCA2OAC ,the plant communities in Donggou catchment ,Bashang region ,Hebei Province ,were clas2
sified into 8 types of community. The environmental gradient ,structural gradient and human2disturbance could be
well expressed in the ordination plot . Axis 1 reflected the spatial pattern of plant communities along the gradient
of altitude and slope ,while axis 2 showed the plant community distribution on different aspects. The plant com2
munities showed a distribution gradient along moisture gradient as shown by the combination of both axes of DC2
CA. The communities exhibited different trends in the synusia and species composition. Betula platyphylla was
only existed on the high and steep northern aspect . The dominate species of shrub and herbaceous synusia on
northern aspect were Potentilla f ruticosa and Carex rigescens respectively , while on southern aspect were
A rtemisia spp. and A gropyron cristatum . The distribution along altitude and slope also existed among dominate
species of each synusia on southern aspect . In addition , human disturbance ,including grazing ,farming and log2
ging ,had significant influence on the temporal and spatial distribution of communities. In general ,the better the
habitat ,the more intensive the human disturbance.
Key words  Bashang region , Donggou , DCCA , OAC , Gradient analysis , Human disturbance.3 国家自然科学基金项目 (40201003) 、国家自然科学基金重大项目
(90102018) 、北京师范大学本科生科学研究与创新活动项目及地理
学人才培养基地基金资助项目.3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1  引   言
排序和分类是研究植物群落生态关系的重要数
量方法[1 ,15 ,19 ] . 排序也叫梯度分析 (gradient analy2
sis) ,主要用于分析群落之间的连续性. 分类则适用
于分析群落之间的间断性. 排序与分类是互相补充
的 ,并能以各种组合方式 ,更有效地分析和说明植物
群落之间及其与环境的相互关系. 除趋势典范对应
分析 ( detrended canonical correspondence analysis ,
DCCA)是一种较为成熟的排序方法 ,它不仅能同时
结合植被因子和环境因子 ,还能消除“弓形效应”,已
有较多的应用. 排序轴分类法 (ordination axes clus2
tering ,OAC) 是一种以排序轴为基础的分类方法.
DCCA 排序轴分类正是这两种方法的结合. 梯度分
析能反映群落之间的差异性和过渡性 ,有助于推测
群落的过去 ,了解群落的现状 ,以及预测群落的未
来[10~12 ] .
2  研究地区与研究方法
211  研究地区自然概况
研究区域位于河北省丰宁县大滩镇营坊东沟自然村 ,气
温低 ,雨量少 ,风速大 ,蒸发强 ,冰雹霜冻严重 ,因此对当地的
植物生长有极大的限制. 该区植被以草原为主 ,土壤以栗钙
土为主[7~9 ] .
212  取样与调查
2002 年 7 月 ,我们选择了两山夹一沟 (东沟) 为研究地 ,
沿南北向 ,间隔 30 m ,均匀取样 ,样地大小以最小面积曲线
应 用 生 态 学 报  2004 年 5 月  第 15 卷  第 5 期                               
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2004 ,15 (5)∶799~802
法得到. 共调查了 57 个样地 ,其中草本样地 (1 m ×1 m) 47
个 ,灌丛样地 (2 m ×2 m) 5 个 ,乔木样地 (10 m ×10 m) 5 个.
在乔木样地的 4 个角和中心 ,分别设 2 m ×2 m 样地 5 个 ,调
查下层植被.
调查样地中的全部物种 ,分层片 (乔木层片、灌木层片和
草本层片)记载物种的高度、盖度、多度等指标 ,同时记载样
地的环境指标. 草原是当地地带性植被 ,木本植物很少 ,故将
具灌木或半灌木性质的植物划到灌木或小半灌木层
片[2 ,5 ,13 ,22 ] (简称“灌木层片”) .
213  数据预处理
分层片计算样地中每个物种的相对密度、相对多度和相
对高度. 然后 ,分别计算乔木、灌木和草本的重要值. 对坡向
的原始数值 (正北为起点顺时针旋转的角度)进行处理 ,分别
为 1 + sin (坡向度) 和 1 + cos (坡向度) (可见两者的值都是属
于[0 ,2 ]) . 由此可见 ,1 + sin (坡向度)的值越大 ,表明越朝东 ;
1 + cos(坡向度)的值越大 ,表明越朝北. 坡形分 7 级 ,用 0~6
的数值表示 ,0 表示横向和纵向均是凹 ,6 表示横向和纵向均
是凸. 由此可见 ,数值越大 ,坡形越凸 ,水分条件越差.
214  DCCA 排序及其排序轴分类法 (OAC)
DCCA 需要一个植被数据矩阵和一个环境因子数据矩
阵.植被数据矩阵为 P ×N 维的物种重要值矩阵 ,其中 P 为
植物的种数 (136 种) , N 为样地数 (57 个) ,环境因子有海拔
(m) 、坡度 (°) 、坡形、1 + sin (坡向度)和 1 + cos(坡向度) . 本文
运用国际通用软件 CANOCO 进行 DCCA 排序 [20 ,21 ] . 为了提
高分类的准确性 ,采用“先定性 ,再定量”的办法 ,将所有样地
划分为乔木、灌丛、农田和草本群落. 乔木、灌丛和农田 3 种
群落类型相当清楚 ,不需再向下划分. 草本群落内部异质性
较大 ,需要用排序轴分类法 [12 ,17 ]进一步划分. 先对第 1 轴进
行划分 ,将草本群落分为左右两部分 ,在“中性带”有 4 个较
邻近的样地 ,独立成一种群落类型. 再对第 2 轴进行划分. 一
共得到 5 种草本群落类型.
3  结果与分析
311  DCCA 排序轴分类与群落类型
通过DCCA 排序轴分类 ,共得到 8 种群落类型.群
落的命名主要考虑群落的优势种或建群种 ,命名法则
参考《中国植被》[14] . 8 种群落类型 (群丛)如下 :群落Ⅰ1 ,
猪毛菜 +狗尾草2(金露梅)群落 (Ass1 Salsola collina +
Setaria viridis2Potentilla f ruticosa) , 简称猪毛菜群落
( Salsola collina Comm1) ,包含样地 9、11 ~ 13;群落Ⅰ2 ,
冰草 + 猪毛菜 2茵陈蒿群落 (Ass1A gropyron cristatum
+ Salsola collina2A rtemisia capillaris) ,简称冰草 2 茵陈
蒿 群 落 ( A gropyron cristatum2A rtemisia capillaris
Comm1) ,包含样地 3 ~ 8、10、14、26、38;群落Ⅰ3 ,冰草 +
克氏针茅 2冷蒿群落(Ass1A gropyron cristatum + Stipa
krylovii2A rtemisia f rigida) , 简称冰草 2 冷蒿群落
( A gropyron cristatum2A rtemisia f rigida Comm1) , 包含
样地15、16、18、19;群落Ⅰ4 ,冰草 +克氏针茅 2铁杆蒿群
落 (Ass1A gropyron cristatum + Stipa krylovii2A rtemisia
sacrorum) , 简 称 冰 草 2 铁 杆 蒿 群 落 ( A gropyron
cristatum2A rtemisia sacrorum Comm1) ,包含样地 17、20
~ 23;群落Ⅰ5 ,细叶苔草 +狼毒 2金露梅 +百里香群落
(Ass1 Carex rigescens + Stellera chamaejasme2Potentilla
f ruticosa + Thymus mongolica) , 简称细叶苔草群落
( Carex rigescens Comm1) ,包含样地 24、46 ~ 50、56、57;
群落Ⅱ,散穗早熟禾 + 灰菜 2 柳树灌木群落 (Ass1 Poa
subf astigiata Trin1 + Chenopodium album2Salix spp1) ,
简称柳树灌丛( Salix shrub) ,包含样地 1、2、25;群落 Ⅲ,
莜麦 + 荞麦 2(金露梅) 群落 (Ass1Avena nuda +
Fagopyrum esculentum2Potentilla f ruticosa) ,简称农田群
落 (Field) ,包含样地27~37、39~45;群落 Ⅳ,细叶苔草2 金露梅 2 白桦群落 (Ass1 Carex rigescens2Potentilla
f ruticosa2Betula platyphylla) , 简 称 白 桦 林 ( Betula
platyphylla forest) ,包含样地 51 ~ 55.
各群落类型的环境与结构特征可见表 1、2 . 草
本植物群落为该地景观的本底. 该地的植物群落类
型多样 ,空间分异明显 ,主要由群落环境、群落结构
和外部干扰共同作用形成.
表 1  群落的环境特征
Table 1 Environmental characteristics of communities
类型
Type
平均海拔
Average
altitude
(m)
平均坡度
Average
slope
(°)
平均坡形
Average
curvature
平均 (1 + sin
(坡向度) )
Average
1 + sin (asp)
平均 (1 + cos
(坡向度) )
Average
1 + cos(asp)
Ⅰ1 1627150A 9175 E 4125HI 1122J KL 0103N
Ⅰ2 1607170AB 15140F 3110H 1100J KL 0122N
Ⅰ3 1660175C 19150FG 4100HI 0173JM 0120N
Ⅰ4 1685140D 21140 G 4140 I 1142 K 0142N
Ⅰ5 1654150C 16175FG 3113HI 1117J KL 1173O
Ⅱ 1589100B 4107 E 3167HI 0134M 0158N
Ⅲ 1603161B 5107 E 3156HI 0197JL 1167O
Ⅳ 1673100CD 20140 G 2180H 1132 KL 1195O
F 241776 3 3 161477 3 3 11387 21560 3 161925 3 3
表中字母表示不同群落类型之间的多重比较结果 . 两两之间若有一个字母相
同 ,表示两者差异不显著 ( P > 0105) Alphabets represent the results from multi2
ple comparison between different community types1 If there is the same alphabet
between two types ,the difference between these two types is not significant ( P >
0105) 1 下同 The same below1
312  群落的环境梯度分析
DCCA 排序轴同时结合了植被因子和环境因
子. 图 1 中箭头代表各个环境因子 ,箭头所处的象限
代表环境因子和排序轴的正负相关性 ;箭头连线的
长度表示环境因子与排序轴的相关性大小.
从图 1 来看 ,第 1 轴与海拔和坡度表现出较显
著的正相关 (海拔与坡度成显著的正相关) ,与 1 +
sin (坡向度)和 1 + cos (坡向度) 也成正相关 ,但不显
著. 沿第 1 轴 ,样地排列呈现朝向陡峭 (干燥)和高海
008 应  用  生  态  学  报                   15 卷
表 2  群落主要物种的重要值
Table 2 Importance values of main species in communities
物种
Species
群落Ⅰ1
Comm1 Ⅰ1 群落Ⅰ2Comm1 Ⅰ2 群落Ⅰ3Comm1 Ⅰ3 群落Ⅰ4Comm1 Ⅰ4 群落Ⅰ5Comm1 Ⅰ5 群落ⅡComm1 Ⅱ 群落ⅢComm1 Ⅲ 群落ⅣComm1 Ⅳ
样地数 No1of plots 4 10 4 5 8 3 18 5
白桦 Bet ula platyphylla 11000
柳灌丛 Sali x spp . 11000
金露梅 Potentilla f ruticosa 01250 01377 01001 01262
茵陈蒿 A rtemisia capillaris 01516
冷蒿 A rtemisia f rigida 01100 01678 01055 01058
铁杆蒿 A rtemisia sacrorum 01072 01598
农作物 Crops 01066 01184
猪毛菜 Salsola colli na 01274 01128 01185 01069 01070 01073 01017 01004
冰草 A gropyron cristat um 01030 01198 01348 01199
克氏针茅 S tipa krylovii 01009 01218 01154 01011 01010
细叶苔草 Carex rigescens 01012 01063 01228 01160
图 1  DCCA 二维排序图
Fig. 1 DCCA ordination plot of 57 samples.
拔 (干燥)方向的一个水分梯度. 第 2 轴与 1 + cos(坡
向度) (朝北的程度 ,越朝北越冷湿)表现出显著的正
相关 ,与其他因子的相关性都较小.
从群落类型来看 (图 1、2) ,各群落类型在排序
图上的分布有规律. 排序图可分为上、中、下 3 部分 ,
反映群落的坡向分异格局. 上部的农田群落 Ⅲ、细叶
苔草群落 Ⅰ5 和白桦林 Ⅳ分布在阴坡 ,平均 1 + cos
(坡向度)均大于 115 (表 1) . 下部的猪毛菜群落 Ⅰ1 、
冰草2茵陈蒿群落 Ⅰ2 、冰草2冷蒿群落 Ⅰ3 和冰草2铁
杆蒿群落 Ⅰ4 主要分布在阳坡 ,平均 1 + cos (坡向
度)均小于 015 (表 1) . 中部柳树灌丛 Ⅱ处在阴阳坡
的分界线上. 沿第 1 轴 ,从左至右 ,随着海拔和坡度
增大 ,上半部 (阴坡) 群落 Ⅲ、Ⅰ5 和 Ⅳ依次排列 ;下
半部 (阳坡)群落 Ⅰ2 、Ⅰ3 和 Ⅰ4 依次排列. 这主要反
映了群落随海拔和坡度增大的梯度变化格局 (表
1) . 由此可见 ,沿第 1 轴 ,海拔和坡度增大 ,水分条件
变差 ;沿第 2 轴 ,坡向由阳坡转为阴坡 ,水分条件变
好. 综合两个排序轴可知 ,水分梯度为该地影响植物
群落分布的综合生态梯度.
313  群落的结构梯度分析
从群落的层片构成来看 (表 2) ,白桦林 3 个层
片 (乔灌草)齐全 ,每个层片的物种数多且盖度较大 ,
反映了森林群落结构和功能的复杂性. 草本植物群
落为该地的主要群落类型. 群落类型和分布的生境
多样 ,草本层片的盖度较大 ,物种数也较多 ,表明草
本群落结构和功能也较复杂. 农田群落为人工群落 ,
层次单一 ,物种组成简单 (以农作物为主 ,其次为田
间杂草) . 柳树灌丛分布在河漫滩的特殊生境上 ,物
种组成与其它群落相差较大 ,以喜湿的植物物种为
主. 群落结构梯度主要表现为物种组成的差异 ,这主
要受生境特征和人为干扰的共同影响.
从群落优势种来看 (图 2 和表 2) ,白桦局限在阴
坡上部 ,柳树局限在沟谷两侧 ,农作物主要分布在阴
坡中下部平缓处.从坡向分异来看 (图 3a、b) ,金露梅
为阴坡灌木层片优势种 ,阳坡则为蒿类 ;细叶苔草为
阴坡草本层片优势种 ,阳坡则为冰草. 从海拔和坡度
梯度来看 ,随着海拔和坡度增大 ,阳坡灌木层片优势
种依次为茵陈蒿、冷蒿和铁杆蒿 (图 3c) ;阳坡草本层
片次优势种依次为猪毛菜和克氏针茅 (图 3d) .
图 2  植物群落时空分布图
Fig. 2 Temporal and spatial distribution of plant communities.
Ⅱ. S ali x shrub , Ⅲ. Fieed , Ⅳ. Bet ula platyphylla forest , Ⅰ1. S alsola
colli na , Ⅰ2. A gropyron cristat um2A rtemisia capillari Comm , Ⅰ3. A2
gropyron cristat um2A rtemisia sacrorum Comm , Ⅰ4. A gropyron crista2
t um2A rtemisia sacrorum Comm , Ⅰ5. Carex rigescens Comm.
1085 期             朱  源等 :河北坝上草原东沟植物群落生态梯度的数量分析            
图 3  主要物种空间分布图
Fig. 3 Spatial distribution of dominate species1
y 轴表示物种重要值 Axis y represents importance value of dominate
species. a) Ⅰ. 蒿类 A rtemisia spp . , Ⅱ. 金露梅 Potentilla f ruticosa ,b)
Ⅰ. 冰草 A gropyron cristat um , Ⅱ. 细叶苔草 Carex rigescens ,c) Ⅰ. 茵
陈蒿 A rtemisia capillaris , Ⅱ. 冷蒿 A rtemisia f rigida , Ⅲ. 铁杆蒿
A rtemisia sacrorum ,d) Ⅰ. 猪毛菜 S alsala colli na , Ⅱ. 克氏针茅 S tipa
krylovii .
314  群落的人为干扰分析
由于多年的人为干扰 ,整个景观的植被都表现
出退化的特征 (图 2) . 一般来说 ,生境条件 (主要是
水分条件)较好的地段 ,人为干扰较严重.
放牧主要影响草本植物群落 (图 2 ,菱型 ,图形
大小表示干扰强度) . 冰草2铁杆蒿群落主要分布在
高海拔陡峭的阳坡 ,水分条件最差 ,放牧干扰也最
弱.在阳坡 ,随海拔和坡度的增大 ,灌木层片的优势
种分别是茵陈蒿、冷蒿和铁杆蒿. 茵陈蒿反映干扰开
始不久的情况[3 ,4 ] ;冷蒿反映放牧干扰后 ,“偏途演
替”较稳定的状态[5 ,8 ,18 ] ;铁杆蒿反映放牧干扰后恢
复较长时间的状态[16 ] . 在阴坡的细叶苔草群落中指
示草原退化的狼毒 ( S tellera Cham aejasme) [8 ,9 ]优势
度较高. 农田群落为人工群落 ,耕作干扰最严重 (图
2 ,六边形) . 猪毛菜群落与冰草2茵陈蒿群落表现出
弃耕地[6 ]特征.
调查发现 ,现存白桦林周围 ,有白桦树的伐桩 ;
东沟深处人类活动较少的地段 ,白桦林分布的下限
更低. 细叶苔草群落分布在现存白桦林周围 ,两群落
都分布在阴坡的较高海拔地区陡峭处 (表 1) ,且下
层植被组成相似 (表 2) . 据此推测 ,采伐造成白桦林
萎缩 ,细叶苔草群落扩展 (图 2 ,圆形) . 另外 ,该地区
各种人为干扰方式相互作用 ,如弃耕恢复过程中 ,尽
管耕作干扰减弱 ,但放牧干扰可能增强.
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作者简介  朱  源 ,男 ,1983 年出生 ,就读于北京师范大学
资源与环境科学系. E2mail :qiuyang69 @263. net
208 应  用  生  态  学  报                   15 卷