全 文 ：第 !" 卷 第 # 期
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林 业 科 学
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2345，$ % # %
新疆阿尔泰山小东沟北坡植物多样性
沿海拔梯度分布格局!
井学辉#，$ 6 臧润国$ 6 丁6 易$ 6 张炜银$ 6 张新平7 6 白志强7 6 郭仲军7
（#5 河北省承德市环境保护局 6 承德 %"8%%%；$5 中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所
国家林业局森林生态与环境重点实验室 6 北京 #%%%9#；75 新疆林业科学研究院森林生态研究所 6 乌鲁木齐 :7%%%%）
摘 6 要：6 分析新疆阿尔泰山小东沟北坡植物多样性随海拔梯度的变化规律。结果表明：小东沟山区总体上物种
种类简单，物种丰富度指数和 &;344/4<=>?4?@ 多样性指数均表现为：乔木层 A 灌木层 A 草本层；乔木层和灌木层
的物种丰富度和 &;344/4<=>?4?@ 多样性指数均沿海拔上升表现为先升高再降低的单峰趋势，即中间高度膨胀，且
多样性峰值均出现在海拔# "%% B # :%% C处；草本层的物种丰富度和 &;344/4<=>?4?@ 多样性指数均沿海拔升高，略
微有所上升，变化不明显；乔、灌、草总的物种丰富度和 &;344/4<=>?4?@ 多样性指数沿海拔上升均呈现先增加后降
低的单峰趋势。针阔叶混交林具有较高的物种多样性，从而使海拔 # "%% B # 8%% C 处出现乔木层、灌木层及总的
物种多样性峰值。随海拔升高，林分郁闭度减少，从而使得林下草本多样性有所增加。
关键词：6 北坡；海拔梯度；物种多样性；小东沟
中图分类号：&8#:1 D6 6 6 文献标识码：,6 6 6 文章编号：#%%# E 8!::（$%#%）%# E %%$7 E %"
收稿日期：$%%: E %! E %7；改回日期：$%%9 E ## E $!。
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金（’,FG(F$%%8#"，’,FHII$%%8%!%）和国家林业局天山森林生态定位站开放
基金资助。
!臧润国为通讯作者。本文为国家林业局新疆长期森林生态研究系列论文（ &F,<-+)G!"#$%"&’$"() *+$$,%) (- ./,0",# !"1,%#"$2 +3()4 53$"$’6")+3 7%+6",)$ ") $8, 9(%$8,%) .3(/,
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6 6 生态学家和生物地理学家比较关心的问题之一
就是物种丰富度和多样性是如何随着时间和空间的
变化而改变的（_3X,@U;N@，#98$；&‘4X;?a$2 +3!，$%%D）。纬度、经度和海拔梯度是影响物种
分布格局的三大地理环境梯度，前 $ 种梯度决定着
物种在不同区域内的分布，而后者往往是同一区域
内物种分布格局的决定因素。要想全面了解生态系
统，生 物 多 样 性 是 其 首 要 研 究 内 容（ G>X^0?WV，
$%%!）。物种丰富度格局随海拔梯度变化一直是生
态学家研究的重要议题（=;>UU3^?@，#9"%；O;3/ $2
+3!，$%%D）。尤其在山区，海拔是控制不同物种分
布格局的主要因素。物种多样性随海拔梯度的变化
林 业 科 学 !" 卷 #
格局是了解山区生态系统功能并对其进行合理经营
的重要依据。在一段时期内，许多人认为物种丰富
度随着海拔梯度增加而减少是普遍趋势（$%&’(% !"
#$%，)***；+,-./0123，4554；62&&27 !" #$%，4558；
9:-’’，455!）。随着研究的深入，人们开始怀疑物
种丰 富 度 随 海 拔 增 加 而 单 调 递 减 这 种 假 设
（;<(=01>?@:(><&1> !" #$%，455A）。物种丰富度随海
拔上升除表现为递减趋势外（B1--&1/ !" #$C，455)），
也有递增趋势（B1--&1/ !" #$%，455)）和在中间海拔
膨胀 的 趋 势（ D:3:&2(:， 455)； E0’..’/’2 !" #$%，
4558）。目前还不能明确是否具有一个物种丰富度
随海拔变化的普遍关系，或具有一个通用的解释或
具有可以外推的模型（F’0G1H，)**I）。近年研究表
明，中间海拔高度膨胀的分布格局是物种多样性与
海拔关系最常见的分布形式（F’0G1H，455A；6’(7
!" #$%，455I）。
物种分布格局随海拔梯度变化的研究，除以植
物为研究对象外（9:-’’，455!；F1( !" #$%，455"），
也有学者研 究 了 昆 虫（ J=K:L，)**5； ;’(%1/-，
4554；;’(%1/- !" #$%，4558）、鸟类（ ;02, !" #$%，
4558）、哺乳动物（M1’(1L，455)；F2=H’/.，455)；D2
!" #$%，4558）沿海拔梯度的变化规律，为今后的生
物多样性保护和评价奠定了基础。
阿尔泰山是亚洲的宏伟山系之一。中国境内的
阿尔泰山属于其中段的西南坡，东西长约 !A5 H3，
从东南至西北部宽 N5 O )A5 H3，呈西北高而宽，东
南低而窄的地形特征。阿尔泰山是新疆的三大山系
之一，同时也是新疆最重要的林区之一，对维护北疆
的生态环境、农牧业生产和新疆社会经济的发展具
有非常重要的意义。阿尔泰山由一系列西南向东北
逐渐升高的阶梯状山地组成，切割强烈。海拔
) 555 O 8 A55 3，其 中 北 部 最 高 的 友 谊 峰 海 拔
! 8I! 3。目前，对阿尔泰山森林植物区系、更新和经
营等方面已开展了一些研究（陈文俐等，4555；时
旭辉等，)**A；曾东等，4555；臧润国等，455A），然
而物种多样性沿海拔梯度变化方面的研究还很少。
本研究利用野外调查的群落样地资料，对新疆
阿尔泰山小东沟北坡乔木层、灌木层、草本层及其总
体物种多样性随海拔梯度变化规律进行研究，对今
后物种资源管理、经营、生物多样性保护和评价具有
重要意义。
)# 研究区概况
阿勒泰地区位于新疆最北部（NAP8)Q—*)P5)Q
R，!APA*Q—!*P)5QS）。属于大陆性寒温带气候，气
候多严寒，冷暖悬殊，年差较大，日差也较显著。年
均气温 !T A U，) 月平均气温 V )"T I U，I 月平均气
温 44T ) U，极端最低气温 V !8T A U，极端最高温度
8IT " U。冬季寒冷期 W ))5 %，严寒期（& V 45 U）
AN O "8 %。年均降水量 )N8 33，主要集中在 "—)4
月份，占年降水量的 I5X O N5X。年均日照时数
8 5)5T N 0。年均风速 )T 5 O AT 5 3· - V )，多八级以上
大风，春季最多，夏季次之，秋冬季风小。年降雪
)!5 O )A5 %，积 雪 深 度 A5 O "5 =3，最 深 可
达N* =3。 # #
研究区位于阿勒泰市区以北约 )5 H3 处。年均
气温 V ! O V 4 U。年降水较丰富，且降水量随海拔
的升高而递增，同时也从北向南，从西向东逐渐减
少。夏季多雨，冬季积雪。小东沟林区山地植被随
地貌和海拔变化，呈明显的带状更替现象。阿尔泰
山小东沟北坡从海拔) 455 3至海拔4 455 3，依次
出现以疣枝桦（ &!"’$# (!)*’$#）为优势种的阔叶
林’针阔混交林’以新疆云杉（+,-!# ./.0#"#）和新
疆冷杉（1/,!2 2,/,3,-#）为主的暗针叶混交林’以新
疆落叶松（4#3,5 2,/,3,-#）为主的明亮针叶林，群落类
型随海拔梯度变化非常明显。
阿尔泰山乔木树种比较单纯，针叶树种主要有
新疆落叶松、新疆云杉和新疆冷杉，落叶阔叶树种主
要有欧洲山杨（+.(’$’2 "3!6’$#）、疣枝桦和河谷中的
苦杨（+.(’$’2 $#’3,7.$,#）等。灌丛种类丰富，有多种
刺柏（ 8’),(!3’2）、圆柏（ 9#/,)#）、蔷薇（:.2#）、栒子
（;.".)!#2"!3）、忍冬（ 4.),-!3#）、小檗（ &!3/!3,2）和绣
线菊（ 9(,3#!#）等属的植物。主要草本植物有羽衣
草（1$-（=#-">$,2）、蓼（+.$>?.)’6）和拉拉藤（@#$,’6）等属
的植物。
4# 研究方法
!" #$ 野外调查
在小东沟的北坡海拔) 455 O 4 455 3处设置样
地：每隔海拔 A5 3 设置 ) 个 45 3 Y 45 3的样地，并
分成 )" 个 A 3 Y A 3 的小样方调查乔木和灌木，在
每个样地中随机设 )5 个 ) 3 Y ) 3 的草本样方。在
每个小样方内记录 ZEM#) =3 的乔木种名、胸径
（离地高 )T 8 3 处）和树高。对 ZEM [ ) =3 的乔木
幼树和幼苗按高度&5T A 3 和 W 5T A 3 4 类统计数
量。小样方内的灌木记录种名、高度和盖度。草本
样方主要记录草本种名、高度、个体数和盖度。利用
@\; 在样地中心位置记录样地海拔，每个样地记录
乔木层郁闭度。统计各样地中乔、灌、草植物的科、
!4
! 第 " 期 井学辉等：新疆阿尔泰山小东沟北坡植物多样性沿海拔梯度分布格局
属、种及样地中总的科、属和种数。
!" !# 数据处理
上述数据以 #$%&’(’)* +,%-. 建库。分别统计各
样地内物种的多度、频度等，分别计算乔木、灌木层
和草本层的重要值，其中样地内的幼苗和幼树都归
为灌木层统计。乔木重要值为相对多度、相对显著
度和相对频度 / 者之和比 /00；灌木重要值为相对
多度与相对频度之和比 100；草本重要值为相对盖
度与相对频度 1 者之和比 100。
尽管多样性指数有很多，但每个多样性指数反
映多样性的不同方面（ 23$45*56$ !" #$%，1007）。本
研究选取丰富度指数 & 和 23566’689$-6-& 多样性
指数 ’ 分析小东沟物种多样性随海拔梯度的变化
特征（张林静等，1001）。
在分析物种多样性沿海拔梯度变化时，将海拔
每隔 "00 4 划分为一段，共划分 "0 段，分别标识为
"（海拔" 100 : " /00 4），1（海拔" /00 : " 700 4），
/（海拔" 700 : " ;00 4），7（海拔" ;00 : " <00 4），
;（海拔" <00 : " =00 4），<（海拔" =00 : " >00 4），
=（海拔" >00 : " ?00 4），>（海拔" ?00 : 1 000 4），
?（海 拔 1 000 : 1 "00 4）和 "0（ 海 拔 1 "00 :
1 100 4），统计不同海拔段内乔木层、灌木层、草本
层及乔灌草总的物种多样性指数的变化规律。为分
析简便，将乔木层、灌木层和草本层的物种丰富度分
别简称为 & 5，& @ 和 & %；将乔木层、灌木层、草本层总
的物种丰富度简称 &A；将乔木层、灌木层和草本层
的 23566’689$-6-& 多样性指数分别简称为 ’ 5，’@
和 ’ %；将乔木层、灌木层、草本层总的 23566’68
9$-6-& 多样性指数简称为 ’A。
/! 结果与分析
$" %# 丰富度指数
物种丰富度指数可以直接反映群落的物种种类
数量。图 " 中，由二次多项式拟合的曲线可见，& 5
随海拔升高总体呈先上升后下降趋势，中间海拔范
围（" <00 : " >00 4）物种丰富度高于两端海拔范围
（( B 0C 0;）。& @ 变化规律同 & 5 一致（( B 0C 0;），但
& @ 总体高于 & 5，物种组成相对乔木层复杂。& % 数
值远高于 & 5 和 & @，物种组成成分相对复杂和多样
化。沿海拔上升，& % 变化不是很明显，呈微上升趋
势（( B 0C 0;）。&A 沿海拔梯度变化趋势仍然是中
间 海 拔 范 围 丰 富 度 值 高 于 两 端（ ( B
0C 0;）（图 "）。 ! ! !
$" !# &’())*)+,-.)./ 多样性指数
物种 23566’689$-6-& 多样性指数 ’ 5 和 ’@ 均较
低，’ % 高于 ’ 5 和 ’@。沿海拔梯度升高，’ 5 呈现先
上升后下降的单峰趋势，从拟合的方程看，’ 5 在中
间海拔（" <00 : " >00 4）呈现高度膨胀（ ( B
0C 0;）。’@ 变化规律同乔木层类似，也表现为单峰
形式，从拟合的方程看，23566’689$-6-& 多样性依然
在中间海拔（" <00 : " >00 4）呈现高度膨胀（ ( B
0C 0"）。’ % 表现形式不同于 ’ 5 和 ’@，沿海拔上升
基本变化不明显，呈微小增加趋势（( B 0C 0;）。’A
沿海拔梯度变化趋势同乔木层和灌木层变化趋势相
一致，即中间海拔（" <00 : " >00 4）呈现高度膨胀
状态（( B 0C 0"）（图 "）。
$" $# 科、属随海拔梯度的变化
图 1 表明，乔木层属数沿海拔梯度升高呈现
先升高后降低的单峰趋势，科数沿海拔梯度呈现单
调递减趋势；灌木层属数随海拔升高变化趋势同
乔木层一致，均是中间海拔（" <00 : " >00 4）高于
低海拔和高海拔地区，科数沿海拔梯度变化趋势不
同于乔木层，呈现先上升后下降的单峰趋势；
草本层从低海拔到高海拔，属数和科数变化不大。
沿海拔梯度升高，乔、灌、草总属数呈现中间海拔高
于两端海拔，而总科数随海拔上升基本不变（ ( D
0C 0;）。
7! 结论与讨论
植物群落生态学家比较关心物种分布格局随环
境梯度的变化规律（ E5F(5( !" #$%，100"）。通常认
为海拔是控制山区群落物种组成最主要的自然梯
度，海拔升高会导致温度、降水、地形等因子的变化，
从而影响土壤湿度和光照条件，进而影响物种分布
（ G’36(’6 !" #$%，"?<>；H-. #’&5. !" #$%，"?=>；
9$4@-&.I !" #$%，100"；J35’ !" #$%，100;；K,45%3-&
!" #$L，1007）。
过去几十年，普遍认为物种丰富度随海拔升高
而减少（956M !" #$%，100=）。近年研究则表明物种
丰富度在中间海拔梯度高度膨胀（N53@-O，"??=；
P35**5&5$ !" #$%，100/）。分析表明，中海拔范围
具有适合多个物种生长、生存的温、湿度条件。
N53@-O（"??;）认为，多数物种多样性与海拔关系研
究案例中没有出现中间海拔多样性峰值，可能是由
于研究没有包含完整的海拔梯度，或是取样不足或
是取样面积不合理。很明显，影响物种丰富度变化
的因素随着生物地理范围和取样面积的不同而发生
改变（9$..$( !" #$%，1001）。分析多样性变化时，
尺度是一个非常重要的问题（93$**5O-& !" #$L，
100"）。
;1
林 业 科 学 !" 卷 #
图 $# 物种丰富度和 %&’(()(*+,-(-. 多样性指数沿海拔的变化
/,01 $# 2’.,)34 45-6,-4 .,6&(-44 ,(7-8 ’(7 %&’(()(*+,-(-. 7,9-.4,:; ,(7-8 ’<)(0 ’<:,:37-
本研究表明，乔木层和灌木层的物种丰富度指
数、%&’(()(*+,-(-. 多样性指数随海拔升高呈现中
间高度膨胀的单峰趋势，而草本层物种丰富度指数、
%&’(()(*+,-(-. 多样性指数随海拔升高变化不大，
呈现略微递增趋势。海拔降低，温度升高，适合物种
发芽、生长，但降水不够充分；海拔升高，降水逐渐
增加，但 温 度 降 低，限 制 了 一 些 物 种 的 出 现。
很明显，在海拔梯度两端，对植物生长起关键作用的
热量和水分因子分别发生了限制作用。而中间海拔
范围，虽然不是热量和水分最大值出现的地方，却是
水热条件结合最好的生境，有利于物种生长（王国
宏，=>>=）。在新疆小东沟开展外业调查时发现，海
拔$ ?>> @ $ A>> B是阔叶树的分布上线，海拔再次
升高，针叶树占优势。小东沟山区北坡乔木和灌木
层物种多样性峰值均出现在针阔混交林，因而物种
较相邻群落丰富，从而拟合的二次曲线呈现中间高
度膨胀状态。随海拔升高林分变得稀疏，林内透光
性强，使得草本层多样性指数呈现略微递增趋势。
"=
! 第 " 期 井学辉等：新疆阿尔泰山小东沟北坡植物多样性沿海拔梯度分布格局
图 #! 样地内植物物种科、属数沿海拔的变化
$%&’ #! ()*%+,- .)/%01 2,/34* )25 &42,- 2,/34* )0+2& )06%6,54 %2 70+6-
参 考 文 献
陈文俐，杨昌友 ’ #888’ 中国阿尔泰山种子植物区系研究 ’ 云南植
物研究，##（9）：:;" < :;=’
时旭辉，周林生 ’ ">>?’ 新疆天山北坡及阿尔泰山两大林区森林资
源动态的研究 ’ 八一农学院学报，"=（#）：> < "?’
王国宏 ’ #88#’ 祁连山北坡中段植物群落多样性的垂直分布格局 ’
生物多样性，"8（"）：; < "9’
臧润国，成克武，李俊清，等 ! #88?’ 天然林生物多样性保育与恢
复 ’ 北京：中国科学技术出版社 ’
曾 ! 东，李行斌，于 ! 恒 ’ #888’ 新疆落叶、新疆云杉迹地天然更新
特点与规律的辨析 ’ 干旱区研究，";（:）：9@ < ?#’
张林静，岳 ! 明，顾峰雪，等 ’ #88#’ 新疆阜康绿洲荒漠过渡带植物
群落物种多样性与土壤环境因子的耦合关系 ’ 应用生态学报，
":（@）：@?= < @@#’
A,-6*B4%/ C’ #88#’ D0)26 5%E4*-%61 7)664*2 %2 -4/%F2)6,*)0 &*)--0)25-
)0+2& )2 404E)6%+2 &*)5%426 +2 -+,6B4*2 G+*H)1’ D0)26 IJ+0+&1，
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林 业 科 学 !" 卷 #
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（责任编辑 # 郭广荣 # 于静娴）
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