全 文 ：黄土高原退耕草地植被根系动态分布特征*
李
鹏1, 2* *
李占斌1, 2, 3
澹台湛2
( 1 西北农林科技大学,杨凌 712100; 2西安理工大学, 西安 710048; 3 中国科学院
水利部水土保持研究所, 杨凌 712100)
摘要
采用土钻法研究了黄土高原不同退耕年限和天然草地植被根系的垂直分布特征.结果表明, 样地
上不同采样点间的根系分布不存在显著差异, 根系指标的合并计算结果可以代表立地上植被根系的分布
特征. 植被根系生物量、根系长度等指标的垂直分布特征均表现出随着深度增加而减少的趋势; 随着退耕
年限的增加, 植被根系的生物量、根系长度等指标逐渐增加, 一般在退耕年限超过 20 年后, 植被根系的分
布特征接近天然草地的根系分布特征. 随着退耕年限的增加, 根系消失系数从 0 98 逐渐降低到 096, 说
明植被在深层土壤中的相对含量逐渐减少,根系逐渐集中在 0~ 40 cm 的表层土壤中. 退耕植被根系分布
特征的改善提高了土壤理化性质, 有利于新物种入侵和植被演替进行.
关键词
土钻法
根系指标
根系生物量
根系消失系数
退耕地
黄土高原
文章编号
1001- 9332( 2005) 05- 0849- 05
中图分类号
Q944 54; S157
文献标识码
A
Dynamic distribution characters of herbaceous vegetation root systems in abandoned grasslands of Loess
Plateau. L I Peng1, 2 , LI Zhanbin1, 2, 3 , TANTAI Zhan2 ( 1Nor thw est Sci
T ech Univ er sity of Agr icultur e and
For estry , Yangling 712100, China; 2X i! an University of T echnology , X i! an 710048, China; 3I nstitute of
Soil and Water Conser vation, Chinese A cademy of Sciences , Yangling 712100, China) .
Chin. J . A pp l . Ecol. ,
2005, 16( 5) : 849~ 853.
The investigation on the vertical distribution characters of herbaceous vegetation root systems in abandoned and
natural grasslands of Loess Plateau by the method of soil auger showed that there were no significant differences
in root system distribution patterns between different sampling points, and the r elated root indexes could be used
to indicate the vertical distr ibution characters of vegetation roots. The main root indexes including root biomass
and root length were decreased with increasing so il depth, but increased w ith incr easing abandoned year s. After a

bandoned for mo re than 20 years, the root distr ibution characters of abandoned grassland were approached to that
of natural gr assland. The root extinction coefficient decreased with increasing abandoned years, indicating that
more and more roots w ere concentrated in sur face soil lay er w ith the incr ease of abandoned time, w hich was help

ful to the improvement of soil physical and chemical pr operties, and beneficial to the new species intrusion and
vegetation succession.
Key words
Soil auger, Root index , Root biomass, Root distinction coefficient, Abandoned land, Loess
Plateau.
* 国家自然科学基金项目( 30371150)和黄河水利委员会∀ 十五#重大
治黄科技资助项目( 2003SZ08) .
* * 通讯联系人.
2004- 03- 17收稿, 2004- 07- 21接受.
1
引

言
根系是植被吸收水分和养分的器官,其形态和
分布直接反映植被对立地的利用状况[ 27] , 对植被生
长具有决定性作用[ 3, 13, 16, 21] .自从 1727年 Hales首
次对根系分布特征进行研究以来,有关植物根系研
究已有大量报道[ 2, 4, 9, 13, 16, 20, 21, 30] , 并获得了对植物
根系生长[ 2, 18]、分布[ 3, 4, 7, 13, 30] 及其生态环境效
应[ 5, 6, 10, 11, 19, 20]等方面的认识. 科技的发展为根系
研究提供了先进的技术手段和方法,但是由于根系
的分布特征、生长过程等主要发生在地下,因而目前
采用最为广泛的根系调查技术依然是土钻法和挖掘
法[ 3, 13, 14, 21] .
研究发现, 在极旱年或旱季,植被根系主要集中
分布的层次下移, 而在平水年或雨季则上移.极旱年
群落的地下生物量与地上生物量在生长中后期表现
为互为消长关系[ 28] , 随着植被演替的发展, 植被种
类发生变化, 土壤水分环境条件也发生了相应的变
化[ 19, 31] . 这种变化与植被根系分布特征密切相
关[ 23, 29] , 并反映在土壤以及植被的呼吸速率等生理
活动变化中[ 25] . 王 等[ 26]对河北坝上地撂荒地植
被演替阶段研究发现, 随着撂荒年限的增加,羊草等
根茎禾草形成了大量的地下根系群, 导致土壤通透
性变差,进而影响羊草种群的生长发育.随着撂荒年
限的增加[ 12, 22, 23] , 土壤理化性状明显变化[ 1, 24, 29] ,
应 用 生 态 学 报
2005 年 5 月
第 16 卷
第 5 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)∃849~ 853
Alejandro 等[ 1]在洪都拉斯中部地区对土壤特征与
相似的植被群落聚类分析结果表明,植被的演替阶
段是土壤退化和恢复程度的合理指标.
在我国西北干旱、半干旱地区,草本植被在各种
植被类型中占有相当大的比例, 对当地生态环境建
设具有重要的意义. 但是对于草本植被,特别是有关
退耕地植被根系垂直分布特征, 以及据此确定植被
根系垂直分布特征参数的研究还较少. 假设草本植
被根系的分布特征与林木根系的分布特征相似, 可
以把林木根系研究分析的方法应用到草本植被根系
的研究中.本研究通过调查分析,确定了退耕地植被
根系垂直分布特征,进而确定其根系分布特征的定
量化参数值,以期为黄土高原地区的植被建设与生
态恢复提供科学依据.
2
研究地区与研究方法
21
研究地区概况
2002 年 9月 ,在中国科学院长武生态实验站王东沟流
域,调查了不同退耕年限土地上植被根系的垂直分布特征.
该地处于黄土高原沟壑区中部, 海拔 950~ 1 225 m,年平均
气温 9 1 % , 年降水量 584 1 mm, 年变率较大,大部分都集
中于 7~ 9 月, 无霜期 171 d.
22
研究方法
221 根系调查
在实验地上按 1 m & 1 m 均匀分布, 确定
15 个采样点,用土钻在 100 cm 的土壤剖面上, 以 10 cm 为一
层进行采样,用筛子将各层土壤进行过筛, 并拣出所有根系,
编号后装入塑料袋带回实验室进一步分析.将样品根系用水
洗出, 晾干后装入纸袋. 对所获的根系样品用蒸馏水清洗干
净后,采用加拿大 Regent Instrument Inc公司生产的根系扫
描仪 Epson Tw ain Pro( 32 bit)和专业的根系形态学和结构分
析应用系统WINRhizo ,对根系长度、根系表面和根系体积等
指标进行测定分析.该仪器通过先进的扫描系统和图象分析
系统,理论上可以对径级无限小的根系的各项指标进行精确
的测定,克服了以往研究中的缺憾.
222 植被调查
在根系调查前, 对当地的植被特征进行调
查.在长武生态实验站周围的大多数立地上, 植被以长芒草
( S tipa bungeana)和白羊草 ( Bothriochlona ischaemum )等多
年生草本植被为优势种 ,伴生物种主要有胡枝子( Lesp edeza
bicolor )、野菊花( Dendranthema indicum ) , 在个别立地上有
酸枣(Ziz iphus j uj uba)等小灌木分布, 由于放牧和割草等人
为活动的影响,目前还没有形成优势种,大多数坡面上的植
被都停留在多年生草本植被群落阶段.在当年的退耕地或土
壤疏松的土地上, 分布着黄花蒿( A r temisia annua)、狗尾草
( Setar ia vir idis)等一年生草本植物群落, 随着退耕时间的延
长,植被组成由一年生植被逐渐向多年生植被过渡.据此, 选
择了不同退耕年限( 1 年、5 年、10~ 15 年、20年和天然草地 )
的土地作为调查对象, 对其植被的覆盖、根系垂直分布和土
壤特性等进行调查分析(表 1) .
表 1
不同退耕年限的植被组成
Table 1 Vegetation composition of different abandoned times
土地类型
Land type
植被组成
Vegetat ion composit ion
土地历史
L and history
∋ 黄花蒿 A . annua、狗尾草 S . v ir idi s A
( 黄花蒿 A . annua、长芒草 S . bungeana、白
羊草 B. ischaemum 和狗尾草S. vir idis
A
) 长芒草 S . bungeana、白羊草 B. ischaemum
和狗尾草S . vi ridis
A
∗ 长芒草 S . bungeana、白羊草 B. ischaemum和狗尾草S . vi ridis A
+ 长芒草 S . bungeana、白羊草B. ischaemum、
胡枝子 L . bicolorr、野菊花D . i ndicum和酸
枣 Z. j ujuba
B
∋ 退耕 1~ 2 年Abandoned land for 1~ 2 year ; ( 退耕 7~ 9 年 Abandoned
land for 7~ 9 year ; ) 退耕 15~ 17年Abandoned land for 15~ 17 year; ∗ 退
耕 23~ 25年 Abandoned land for 23~ 25 year ; + 天然草地 Nat ural grassland.
A:弃耕地 Abandoned land; B: 草地Grassland.
3
结果与分析
31
植被根系空间分布一致性检验
草本植被群落根系空间分布特征具有一定的差
异性.为了检验每一个调查区不同取样点上植被根
系空间分布的一致性, 首先对其根系的空间分布特
征进行一致性检验(表 2) .


方差分析结果表明,在各取样点上,同一深度上
不同径级的根系长度、根系表面积和根系体积在

= 001水平上不存在明显差异, 说明在同一样地
上,可以对相同深度不同取样点上的根系进行合并
计算.同时也说明整个坡面不同深度的根系分布特
征不存在明显差异. 对其他样地不同深度上根系分
布特征的一致性检验结果与天然草地的分析结果相
似,表明采用土钻法对坡面植被根系的垂直分布特
征进行调查是可行的.
表 2
不同径级和深度上根系长度、表面积和体积方差分析
Table 2 Square errors analysi s of root length, root surface area and root
volume at different diameter and different depth
项目
Item
差异源
Source of error
平方和
SS
自由度
df
均方和
MS
F
根系长度
Root length
径级
Diameter class
109971 8 9 12219 09 1051073
深度Depth 272253 7 12 22687 81 1951581
交互Alternation 78005 81 108 7222 76 6212942
内部 Interior 211581 3 1820 116 2535
总计 Total 671812 6 1949
根系表面积
Root surface
径级
Diameter class
3562 297 9 395 8108 1509491
area 深度Depth 3319 799 12 276 6499 1055051
交互Alternation 1869 235 108 17 30773 6600594
内部 Interior 4772 308 1820 2 622147
总计 Total 13523 64 1949
根系体积
Root volume
径级
Diameter class
2 127386 9 0 236376 7008874
深度Depth 2 831971 12 0 235998 6997646
交互Alternation 2 708519 108 0 025079 7436224
内部 Interior 6 138001 1820 0 003373
总计 Total 13 80588 1949
850 应
用
生
态
学
报

















16卷
32
不同演替阶段植被根系垂直分布特征
321根系长度垂直分布
在黄土区退耕地植被恢
复演替过程中, 植被地上部分和地下根系不断将有
机质还原到土壤中,促进了土壤理化性质的改善和
提高; 而这种改善了的土壤理化性质又对植被的生
长和分布产生影响, 有利于新物种的入侵,推动了植
被演替的发展. 由图 1可以看出,不同演替阶段的植
被根系具有不同的分布特征和分布规律. 在恢复初
期( 1~ 2年、7~ 9年和 13~ 15年) , 由于 1~ 2年退
耕地上的蒿类植被是直根系植物, 根系下扎较深, 在
整个土壤剖面上植被根系长度和根系表面积的分布
特征相对比较均匀,说明植被恢复初期的植被根系
分布深度相对较深,有利于先锋物种对土壤性质的
改善,为新物种的入侵创造良好的微环境.


由图 1 可见, 随着恢复时间的加长 ( 20 年左
右) , 地表植被组成发生了相应变化(由一年生植被
过渡成为多年生植被) .先锋植被的存在改善了土壤
的理化性质,使地面土壤更加密实,不利于先锋物种
生长,促使新物种出现并成为群落的优势种. 植被根
系的分布特征也发生了相应变化, 退耕 20年土地的
植被根系分布特征接近于天然草地.在退耕 20年和
天然草地上,大部分植被根系集中在地表 0~ 40 cm
土层中,地表土壤变得逐渐密实,改变了恢复初期土
壤的疏松状况; 在没有外来影响情况下,多年生植被
覆盖下会逐渐形成一层枯落物层,植被根系和枯落
物的共同作用使地表土壤免于水土流失. 土壤表层
在根系作用下形成的密实结构有效地控制了地表的
水土流失; 而这种密实的土壤结构也会降低土壤的
入渗能力,不利于干旱、半干旱地区有限雨水资源的
利用和储藏.
322根系生物量的垂直分布特征
由图 2可以看
出,各种草本植被类型的生物量都随土壤深度增加
呈减少趋势, 大部分根系生物量集中在表层 40 cm
土层中.当土壤深度超过 40 cm 后,根系生物量降低
到较低水平,说明草本植被的根系分布较少. 相对于
天然草地, 植被恢复演替初期的根系生物量在深层
土壤中的分布量在绝对值或相对值上都要大一些,
一年生植被根系分布特征有助于提高土壤有机质含
量,改善土壤的物理化学性质,为后续物种的进入创
造良好的环境条件.多年生植被根系主要集中在土
壤表层,可以强化土壤的抗冲性等土壤侵蚀特征, 较
好地发挥保持水土生态效益的作用.
33
根系垂直分布特征参数
Gale等[ 9]根据不同演替阶段和不同树种根系


图 1
不同演替阶段根系长度密度垂直分布规律
Fig. 1 Vert ical root length density dist ributions of vegetation at dif ferent
succession stages.
a)退耕 1~ 2年 Vegetat ion on the land abandoned for 1~ 2 years; b)退
耕 7~ 9年 Vegetat ion on the land abandoned for 7~ 9 years; c)退耕 13
~ 15年Vegetat ion on the land abandoned for 13~ 15 years; d)退耕 20
年 Vegetat ion on the land abandoned for 20 years; e)天然草地Vegeta

tion on natural grassland 下同T he sam e below 1) D < 05 mm; 2) 05
mm< D < 05 mm; 3) 1 mm< D< 15 mm; 4) 15 mm < D< 2 mm ;
5) 2 mm < D< 3 mm; 6) D> 3 mm
的分布特征,提出了根系垂直分布模型:
Y = 1 - d (1)
式中, Y 为从地表到一定深度的根系生物量累积百
分比; d 为土层深度( cm ) ; 为根系消失系数.其中
值越大, 说明根系在深层土壤中分布的百分比越
大,反之则说明有更多的根系集中分布于接近地表
的土层中. 值的大小说明了根系的垂直分布特征
与深度的关系,与根系体积或者根系密度无关. 应用
8515 期












李
鹏等:黄土高原退耕草地植被根系动态分布特征











这一公式, Gale等[ 8, 15]成功地对白云杉林地根系分
布状况进行了研究和评价. Jackson 等[ 14]综合全球
250多个根系研究实例, 对不同树种的根系分布特
征进行了分析. 假设树木根系的分布特征受遗传特
征和环境因子的双重控制, 那么不同立地上树木根
系分布特征存在差异, 这种差异的量化表现在值
的不同.一般来说,树木根系在生长早期就达到了其
空间(垂直方向和水平方向)分布的最大范围, 随着
树木年龄的增长,根系密度逐渐增大[ 17] .
本文采用数值拟和的方法,用公式 Y = 1 - d
对一年生植被和多年生植被根系的垂直分布特征参
数 进行求解.结果表明, 植被根系的累积分布曲
线与拟和曲线之间具有较好的相关关系. 在此基础
上,对不同径级根系参数指标(根系生物量、根系长
度、根系表面积、根系体积等)的分布特征进行模拟,
结果表明, 植被根系参数的累积分布曲线与拟和期
限之间具有良好的相关关系, 说明采用这一公式确
定的根系垂直分布特征参数描述草地植被根系的
垂直分布特征是可行的.


图 2
不同退耕地上植被根系生物量垂直分布
Fig. 2 Vert ical root biomass dist ribut ions on the abandoned lands
表 3
不同演替阶段、不同根系指标垂直分布特征参数
Table 3 Vertical root distribution parameters of di fferent root indexes
at di fferent succession stages
演替阶段
Succession
stages
根系生物量
Root
biomass
根系长度
Root
length
根系表面积
Root surface
area
根系体积
Root
volume
1~ 2年
1~ 2 year
0975 098 098 0982
7~ 9年
7~ 9 year 0965 0978 0978 098
13~ 15年
13~ 15 year
0975 0979 098 0978
20年
20 year
096 0975 0975 0979
黄白洼
Huangbaiw a
095 097 0969 0966


由表 3可以看出, 一年生植被根系垂直分布特
征参数的值较大,说明植被根系在深层土壤中的
分布比例较大; 而在多年生植被根系垂直分布特征
参数 的数值较小,则说明植被根系大多集中在土
壤表层,深层土壤中分配的比例较小.
4
讨

论


根系是植被与土壤环境之间进行物质和能量交
换的主要桥梁[ 15, 27] . 研究证实[ 7, 13, 16, 21] , 植被根系
特别是细根的周转, 可以为土壤提供丰富的有机物
质,对于改善和提高土壤的物理化学性质具有重要
意义.就土壤的侵蚀特征而言,根系的存在可以提高
土壤抵抗侵蚀的能力[ 11] .这种改善作用表现在根系
通过对土壤的网络固结而强化土壤的抗冲性[ 10, 11] ,
而根系通过细根周转还原有机质于土壤中,改善和
提高了土壤的物理化学性质[ 5, 6] .
随着演替的发展, 植被及其枯落物,特别是植被
根系在土壤中的逐渐累积[ 24, 31] ,改善了土壤的有机
质状况和其他理化性质; 同时又促进了植被的生长
发育、新物种的进入和旧物种的消失,进一步改善了
土壤的有机质状况.本研究的结果证实,植被恢复演
替初期的根系生物量在深层土壤中的分布量无论是
绝对值还是相对值都要大一些, 有助于提高土壤有
机质含量,改善土壤的物理化学性质,为后续物种的
进入创造良好的环境条件. 因此,进一步深入研究退
耕地植被恢复过程中植被根系与土壤性质的动态响
应规律,进而揭示这种变化对环境的作用机制, 尤其
是对其水土流失环境特征的作用机制, 对于当前西
部地区的生态环境建设中有关林草措施的配置问题
具有重要理论意义和实践价值.
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作者简介
李
鹏, 男, 1974 年生,博士.主要从事植被环境
效益和作用机理等方面的研究, 发表论文 20 余篇. T el: 029

82312651; E
mail: lipeng74@ 163. com
8535 期












李
鹏等:黄土高原退耕草地植被根系动态分布特征