全 文 :氮素形态对不同专用型小麦根系及氮素
利用率影响的研究 3
马新明 3 3 王志强 王小纯 王书丽
(河南农业大学农学院 ,郑州 450002)
【摘要】 采用盆栽方法研究了 3 种氮素形态对不同专用型小麦根系及氮素利用率的影响. 结果表明 ,拔节
期以后 ,强筋型小麦豫麦 34 在酰胺态氮处理下 ,根系生物量、根系活力、氮素利用率、氮收获指数和籽粒蛋
白质含量最高 ,铵态氮处理次之 ,硝态氮处理最低. 中筋型小麦豫麦 49 的各测定指标以铵态氮处理最高 ,
其它指标在酰胺态氮和铵态氮间的趋势不同 ;弱筋型小麦豫麦 50 在酰胺态氮处理下各项指标最高 ,而铵
态氮处理下蛋白质含量最低 ,符合品种优质和专用. 氮收获指数与籽粒蛋白质含量之间呈现极显著正相
关.
关键词 氮素形态 专用型小麦 根系 氮素利用率
文章编号 1001 - 9332 (2004) 04 - 0655 - 04 中图分类号 S14311 文献标识码 A
Effects of nitrogen forms on roots and N fertilizer eff iciency of different wheat cultivars with specialized end2
uses. MA Xinming , WAN G Zhiqiang , WAN G Xiaochun , WAN G Shuli ( College of A gronomy , Henan A gricul2
t ural U niversity , Zhengz hou 450002 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (4) :655~658.
A pot experiment showed that under NH22N treatment , strong gluten wheat Yumai 34 had the highest root
biomass ,root activity ,N use efficiency ,N harvest index and grain protein content ,but all of these were the lowest
under NO -3 2N treatment . For the medium gluten wheat Yumai 49 ,the items measured were the highest under
NH+4 2N treatment ,but not the same trend under NO -3 2N and NH22N treatments. For the weak gluten wheat
Yumai 50 ,NH +4 2N treatment was the best for its top quality and specialized end2uses. There was a significant re2
lationship between grain protein content and N harvest index.
Key words Nitrogen form , Wheat with specialized end2uses , Root system , N use efficiency.
3 国家 863 项目 (2001AA115380) 和河南省高校科技人才创新工程
资助项目 (2002 KJ CX05) .3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 02 收稿 ,2003 - 07 - 21 接受.
1 引 言
根系是小麦重要的营养器官 ,其发育的好坏直
接影响着地上部的形态建成及籽粒产量和品质性
状.近年来 ,对小麦根系的研究已成为小麦高产、优
质栽培的一个较为活跃的研究领域. 如在马元喜
等[7 ]研究根系形态的分布特征、不同单位根的功能
及分组、根系主要生态效应的基础上 ,张和平等[12 ]
系统阐述了不同环境条件下小麦根系的发育、建成
与分布规律 ;梁银丽等[2 ]研究了肥水措施对根系生
长的生态生理效应 ;李金才等[4 ] 、石岩等[8 ]分别就
渍水和施肥深度对小麦根系衰老的影响进行了研
究 ;刘殿英等[5 ]研究了根系和植株地上部有关性状
间的相关性 ;王志芬等[9 ]比较深入地研究了根系吸
收肥水的模式、根系活力变化等 ;朱云集等[14 ] 、肖玲
等[10 ]又进一步研究了根中蛋白质等物质的代谢及
其组分变化、根膜透性、根细胞器的特性、生长调节
剂对根系生长的影响及应用 ,以及逆境生态条件对
根系形态结构的影响. 但不同氮素形态对小麦根系
发育特性、氮素利用效率及籽粒蛋白质含量的影响 ,
特别是对不同专用型小麦品种影响的研究还未见有
报道. 因此 ,于 2000~2002 年分别设置试验较系统
地研究了不同氮素形态对不同专用型小麦品种根系
发育、氮素利用率和籽粒蛋白质含量的影响 ,旨在为
优质专用型小麦的根系调控、科学合理施肥提供理
论依据和技术指导.
2 材料与方法
211 材料与处理
试验采用盆栽的方法 ,于 2000~2002 年连续在河南农
业大学校内试验站进行. 试验 土壤的养分含量分别为 :有机
质 0198 ×104 mg·kg - 1 ,全氮 9186 ×102 mg·kg - 1 ,碱解氮
72147 mg·kg - 1 ,速效磷 25143 mg·kg - 1 ,有效钾 2159 ×
102 mg·kg - 1 ,装土前过筛 ,每盆装土 18 kg (盆钵直径30 cm ,
深 40 cm) . 于 10 月 15 日统一播种 ,每盆播种 14 粒 ,5 叶期
应 用 生 态 学 报 2004 年 4 月 第 15 卷 第 4 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2004 ,15 (4)∶655~658
定苗 ,每盆定 7 株. 定期灌水 ,各处理保持一致的土壤相对含
水量.
试验以强筋型小麦品种豫麦 34、中筋型小麦品种豫麦
49 和弱筋型小麦品种豫麦 50 为材料. 设置的 3 种氮素形态
为 :硝态氮 NO -3 2N (分析纯 NaNO3) 、铵态氮 NH4 + 2N (分析
纯 NH4 HCO3)和酰胺态氮 NH22N (分析纯尿素) . 每盆分别
施纯氮 511 g , K2O 313 g 和 P2O5 219 g ,磷、钾肥于播种期一
次性施入 ,氮肥按 7∶3 的比例分别于播种期和拔节期施入.
共设 9 个处理 (表 1) ,完全随机排列 ,重复 10 次.
表 1 N素形态与不同专用型小麦处理组合
Table 1 Combination of N forms and wheat cultivars with specialized
end2uses
品种
Cultivars
处 理 Treatments
NO -32N (B1) NH4 +2N (B2) NH22N (B3)
豫麦 34 Yumai34 (A1) 1 (A1B1) 4 (A1B2) 7 (A1B3)
豫麦 49 Yumai49 (A2) 2 (A2B1) 5 (A2B2) 8 (A2B3)
豫麦 50 Yumai50 (A3) 3 (A3B1) 6 (A3B2) 9 (A3B3)
212 研究方法
21211 根系活力与生物量 分别于越冬期、拔节期、开花期、
灌浆期和成熟前期冲根 ,取根尖处 5 cm ,采用 TTC 还原
法[13 ]测定根系活力. 将剩余根系连实验用根一起在 105 ℃
下 20 min ,然后在 80 ℃下烘至恒重 ,千分之一天平称重 ,计
算根系生物量 ,装袋保存.
21212 全氮与籽粒蛋白质含量 成熟期取小麦根系与地上
部茎、叶、鞘、穗和籽粒分别放置 ,在 80~100 ℃下烘至恒重 ,
用半微量凯氏定氮法 [9 ]测定各器官中全氮 ,籽粒中全氮乘以
蛋白系数[3 ] ,得蛋白质含量.
21213 收获指数 ( HI) 收获指数 = 籽粒生物量/ 地上部生物
量
21214 氮素利用率 (NFE)和氮收获指数 (NHI) 分别按下式
计算.
氮素利用率 ( %) = 地上部积累的氮素量/ (土壤中原有
氮素量 + 施入氮素量)
氮收获指数 = 籽粒中积累的氮素量/ 地上部积累的氮素
量
3 结果与分析
311 不同氮素形态对不同专用型小麦根系生物量
的影响
从表 2 可以看出 ,氮素形态对不同专用型小麦
根系生物量影响的趋势相同 ,但强度不等. 强筋型品
种豫麦 34 在 3 种氮素形态处理下 ,根系生物量差异
明显 ,特别是拔节期至灌浆期 ,酰胺态氮处理下 ,根
系生物量明显高于铵态氮和硝态氮处理. 其中 ,酰胺
态氮处理根系生物量为 21809 g·株 - 1 ,分别比铵态
氮和硝态氮处理高 01449 g·株 - 1和 01773 g·株 - 1 ;
拔节期以前 ,3 种氮素形态处理对中筋型品种豫麦
49 根系生物量的影响差异不大 ,之后 ,出现明显分
异 ,并以铵态氮处理的生物量最高 ,达 31516 g·
株 - 1 ,硝态氮处理最低 ,为 21404 g·株 - 1 ,酰胺态氮
处理居中 ,为 31217 g·株 - 1 ;除越冬期外 ,弱筋型品
种豫麦 50 在 3 种氮素形态处理下 ,根系生物量差别
明显 ,其大小顺序为酰胺态氮 > 铵态氮 > 硝态氮 ,最
大根系生物量分别为 31892、31422 和 21728 g·
株 - 1 . 通过差异性显著检验可知 ,3 种氮形态对不同
专用形小麦根系生物量的影响达到了显著水平.
312 氮素形态对不同专用型小麦根系活力的影响
试验结果表明 ,小麦一生中根系活力的变化趋
势是 :前期小 ,拔节期大 ,之后又小. 但是不同专用型
小麦在不同氮素形态影响下根系活力不尽相同. 强
筋型豫麦 34 的根系活力在越冬期表现为 :铵态氮 >
酰胺态氮 > 硝态氮 ,但在拔节期以后 ,均以酰胺态氮
处理最高 ,铵态氮次之 ,硝态氮最低. 拔节期 ,酰胺态
氮处理根系活力为 4911191 7μgTTC·g - 1·h - 1 ,分
别比铵态氮和硝态氮高出 42121 和 44186 个活性单
位. 中筋型豫麦 49 在铵态氮处理下 ,越冬期根系活
力较小 ,分别比硝态氮和酰胺态氮处理低 157152 和
102121 个活性单位 ,但拔节期之后 ,均以铵态氮处
理的根系活力最高 ,酰胺态氮次之 ,硝态氮最低 ,其
中 ,拔节期铵态氮处理根活力为 663108μgTTC·
g - 1·h - 1 ,分别比硝态氮和酰胺态氮处理高 156129
和 133145 个活性单位. 弱筋型豫麦 50 在越冬期根
系活力以硝态氮处理最高 ,酰胺态氮次之 ,铵态氮处
理最低. 拔节期以后 ,3 种不同氮素形态对根系活力
的影响差异一致 ,均表现为酰胺态氮 > 硝态氮 > 铵
态氮. 其中 ,拔节期酰胺态氮处理为 7671761 μg
TTC·g - 1·h - 1 ,分别比硝态氮和铵态氮高 400107
和 257168 个活性单位. 并且各专用型小麦品种在不
同氮素形态处理下均达到了显著水平.
表 2 氮素形态对不同专用型小麦根系生物量的影响 (g·plant - 1)
Table 2 Effects of N forms on root biomass of different wheat cultivars
with specialized end2uses
品种
Cultivars
氮素形态
N forms
越冬期
Over2
wintering
stage
拔节期
Jointing
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
成熟期
Ripening
stage
豫麦 34 NO -3 2N 01216a 01798a 11695a 21036a 01860a
Yumai 34 NH +4 2N 01541b 01973b 11821b 21360b 01810a
NH22N 01554b 11191c 21032c 21809c 11691b
豫麦 49 NO -3 2N 01328a 11000a 11938a 21404a 01377a
Yumai 49 NH +4 2N 01588b 11024a 21764c 31516c 01845c
NH22N 01503b 11028a 21367b 31217b 01509b
豫麦 50 NO -3 2N 01334a 01944a 21071a 21728a 01975a
Yumai 50 NH +4 2N 01455b 11382b 21548b 31422b 11752b
NH22N 01408b 11559c 21950c 31892c 21010c
注 :同一栏内标相同字母的平均值表示经方差分析差异不显著 , P = 0105.
Note : Difference between average values marked with the same letter in one col2
umn is not significant. P = 01051 下同 The same below.
656 应 用 生 态 学 报 15 卷
表 3 氮素形态对不同专用型小麦根系活力的影响 (μgTTC·g - 1·
h - 1)
Table 3 Effects of N forms on root activity of different wheat cultivars
with specialized end2uses
品种
Cultivars
氮素形态
N forms
越冬期
Over2
wintering
stage
拔节期
Jointing
stage
开花期
Flowering
stage
灌浆期
Filling
stage
成熟期
Ripening
stage
豫麦 34 NO -3 2N 2461717a 4461335a 3781500a 881369a 581291a
Yumai 34 NH +4 2N 3971933b 4481978a 4001874b 1041820b 701134b
NH22N 2781113a 4911192b 4181657c 1141754c 921169c
豫麦 49 NO -3 2N 4281025c 5061786a 2541492a 1161932a 931180a
Yumai 49 NH +4 2N 2701501a 6631080c 3541440c 1411700b 1291784c
NH22N 3721711b 5291086b 3161649b 1221141a 1031577b
豫麦 50 NO -3 2N 2781640c 5101086b 2361278b 1441619a 1091085a
Yumai 50 NH +4 2N 1261150a 3671691a 1981657a 1351396a 1061577a
NH22N 2181965b 7671761c 2651431c 1861542b 1351219b
313 氮素形态对不同专用型小麦收获指数、氮素利
用率和氮收获指数的影响
氮素利用率 (NFE)和氮收获指数 (N HI) 分别标
志着氮素同化及其在籽粒中分配的效率 ,收获指数
( HI)标志着干物质在籽粒中的分配效率. 不同专用
型小麦品种在不同氮素形态处理下 ,NFE、N HI 和
HI 的表现不同. 在酰胺态氮处理下 ,强筋型小麦豫
麦 34 的 NFE 最高 ,铵态氮次之 ,硝态氮最低 ,分别
为 25147 %、25104 %和 23120 % ;N HI 与 NFE 表现
趋势相同. 其中酰胺态氮为 01596 ,分别比硝态氮和
铵态氮处理增加了 01053 和 01031 ;收获指数 HI 表
现为酰胺态氮 ( 0135) > 硝态氮 ( 0133) > 铵态氮
(0132) . 中筋型小麦豫麦 49 在 3 种不同氮素形态
下 ,N HI 和 NFE 表现相同的趋势 (表 4) ,即铵态氮
> 硝态氮 > 酰胺态氮 ;收获指数在铵态氮下最高 ,为
0129 ,硝态氮最低 ,为 0127 ,酰胺态氮居中 ,为 0128.
弱筋型小麦豫麦 50 在 3 种氮素形态条件下 ,NFE、
N HI 和 HI 均表现出相同的趋势 ,酰胺态氮最高 ,硝
态氮次之 ,铵态氮最低.
314 氮素形态对不同专用型小麦籽粒蛋白质含量
的影响
从表 5 可以看出 ,不同专用型小麦在不同氮素
形态处理下 ,籽粒蛋白质含量不同. 强筋型小麦豫麦
34 在酰胺态氮影响下 ,籽粒中蛋白质含量最高 ,达
16123 % ,分别比硝态氮和铵态氮提高了 2158 和
2145 个百分点. 中筋型小麦豫麦 49 在铵态氮下籽
粒蛋白质含量最高 ,硝态氮次之 ,酰胺态氮最低 ,分
别为 15131 %、15110 %和 12188 %. 弱筋型小麦豫麦
50 在酰胺态氮处理下 , 籽粒中蛋白质含量为
16127 % ,分别比硝态氮和铵态氮处理提高 1310 %
和 5717 % ; 在 铵 态 氮 下 , 籽 粒 蛋 白 质 含 量 为
10132 % ,分别比硝态氮和酰胺态氮降低了2813 %和
表 4 氮素形态对不同专用型小麦收获指数、氮素利用率和氮收获
指数的影响
Table 4 Effects of Nforms on harvest index , Nfertilizer eff iciency and
N harvest index of different wheat cultivars with specialized end2uses
品种
Cultivars
氮素形态
N forms
收获指数
Harvest
index
氮素利用率
N fertilizer
efficiency( %)
氮收获指数
N harvest
index
豫麦 34 NO -3 2N 0135b 23120a 01543a
Yumai 34 NH +4 2N 0132a 25104b 01565b
NH22N 0133a 25147b 01596c
豫麦 49 NO -3 2N 0127a 20179a 01577a
Yumai 49 NH +4 2N 0128ab 22172b 01580a
NH22N 0129b 20153a 01574a
豫麦 50 NO -3 2N 0129b 22158b 01531b
Yumai 50 NH +4 2N 0127a 20175a 01345a
NH22N 0133c 23124b 01574b
表 5 氮素形态对不同专用型小麦子粒蛋白质含量的影响( %)
Table 5 Effects of N forms on grain protein content of different wheat
cultivars with specialized end2uses
氮素形态
N forms
豫麦 34
Yumai 34
豫麦 49
Yumai 49
豫麦 50
Yumai 50
NO -3 2N 13165a 15110b 14140b
NH +4 2N 13178a 15131b 10132a
NH22N 16123b 12188a 16127c
3616 % ,表明不同氮素形态对同一专用型小麦品种
蛋白质含量的影响不等.
315 籽粒蛋白质含量与收获指数、氮素利用率和氮
收获指数的相关性分析
籽粒蛋白质含量与收获指数、氮素利用率和氮
收获指数之间均呈正相关关系 ,相关系数分别为
013744、015296 和 018389 ,经显著性测验 ,籽粒蛋白
质含量和 N HI 之间为极显著相关 ,与 HI 和 NFE 相
关不显著.
4 讨 论
根系作为小麦重要的营养器官 ,与地上部关系
密切 ,其数量的多少和活性的高低直接影响着地上
部的生长发育 ,以及籽粒产量和品质的形成[6 ] . 氮
素是影响小麦最活跃的外界因素[1 ,11 ] ,氮素的施用
已经成为调控小麦产量和品质最主要的途径和手
段. 试验结果表明 ,不同氮素形态对不同专用型小麦
根系及籽粒蛋白质含量影响不同 ,对根系的影响主
要表现在根系生物量和根系活力 ,强筋型小麦在酰
胺态氮影响下 ,根系数量大且活性强 ,对营养元素吸
收强烈 ,地上部同化积累的氮素增加 ,氮素利用率相
应提高 ,对籽粒增氮具有重要的作用 ,从而有效地提
高小麦籽粒中蛋白质含量 ;中筋型小麦豫麦 49 和弱
筋型小麦豫麦 50 分别在铵态氮和酰胺态氮影响下 ,
表现出类似的趋势 ,籽粒蛋白质含量较高. 根系生物
量、根系活力、氮素利用率和籽粒蛋白质含量四者之
7564 期 马新明等 :氮素形态对不同专用型小麦根系及氮素利用率影响的研究
间表现出很强的一致性.
不同专用型小麦对籽粒蛋白质含量的要求不
同 ,要使专用型小麦优质专用 ,必须使籽粒蛋白质含
量保持在一定的范围内. 强筋型豫麦 34 属于面包专
用小麦 ,对蛋白质含量要求较高 ,在施用酰胺态氮
下 ,能满足其专用型的要求 ;中筋型豫麦 49 属于馒
头、面条专用小麦 ,对蛋白质含量要求一般 ,为提高
其营养品质 ,在施用铵态氮下比较理想. 弱筋型豫麦
50 属于饼干专用小麦 ,对蛋白质含量的要求较低 ,
虽然在施用酰胺态氮下蛋白质含量较高 ,但不能满
足其专用型的要求 ,在施用铵态氮时 ,籽粒蛋白质含
量较低 ,能够实现该品种的优质专用. 因此 ,在实际
生产中 ,要实现专用型小麦优质专用 ,就必须实行良
种良法配套 ,特别是科学合理的氮肥运筹.
氮收获指数作为衡量氮素在籽粒中分配效率的
指标 ,与籽粒蛋白质含量之间呈现极显著正相关. 由
此可见 ,在开花灌浆以后 ,能够保持叶片和茎秆向籽
粒高强度的物质运转 ,对于提高氮收获指数和籽粒
蛋白质含量具有十分重要的作用. 本试验结果还表
明 ,不同专用型品种在不同氮素形态处理下 ,蛋白质
含量不同 ,特别是弱筋型豫麦 50 变化幅度较大 ,蛋
白质含量的变化范围为 10132 %~16127 %. 所以结
合实际生产需要 ,施用不同氮素形态可以使同一专
用型小麦具有不同的蛋白质含量 ,从而实现同一品
种的多种用途. 另外 ,籽粒蛋白质含量高的氮素形态
处理 ,收获指数不一定高. 可以推测 ,要以小麦产量
为目标 ,就必须进行氮肥施用类型的调整 ,选择收获
指数高的氮素形态. 豫麦 34 宜用硝态氮 ,而豫麦 49
和豫麦 50 宜用酰胺态氮.
参考文献
1 Dong Z2R(董召荣) , Yao D2N (姚大年) ,Ma C2X(马传喜) ,et al .
1995. Effect of nitrogen fertilization on grain yield and quality in
bread wheat . J A nhui A gric Sci (安徽农业科学) ,23 (1) :31~32
(in Chinese)
2 Liang Y2L (梁银丽) ,Chen P2Y(陈陪元) . 1995. Effects of water
stress and nitrogen on root and seedling growth and water use effi2
ciency of wheat . Acta Bot Boreal2Occident S in (西北植物学报) ,
15 (1) :21~25 (in Chinese)
3 Li H2S(李合生) . 2000. Principle and Technologies to Plant Physio2
logical Biochemical Experiment ( Textbook Series for 21st Century) .
Beijing : Higher Education Press. (in Chinese)
4 Li J2C (李金才) , Wei F2Z (魏凤珍) , Yu S2L (余松烈) , et al .
2000. Effect of waterlogging on senescence of winter wheat root
system at booting stage. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 11
(5) :723~726 (in Chinese)
5 Liu D2Y(刘殿英) ,Shi L2Y(石立岩) ,Huang B2R(黄炳茹) , et al .
1993. Research of cultivation methods on root system , root vigor
and plant characteristics in winter wheat . Sci A gric S in (中国农业
科学) ,26 (5) :51~56 (in Chinese)
6 Ma Y2X(马元喜) . 1998. Root of Wheat . Beijing :China Agricultur2
al Press. (in Chinese)
7 Ma Y2X (马元喜) , Wang C2Y (王晨阳) , Zhou J2Z (周继泽) .
1994. Study on the main ecological effects of wheat root systems. J
Henan A gric U niv (河南农业大学学报) ,28 (1) :12~19 (in Chi2
nese)
8 Shi Y(石 岩) , Wei D2B (位东斌) , Yu Z2W (于振文) , et al .
2001. Influence of fertilization depth on root system senescence of
upland wheat after anthesis. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,12
(4) :573~575 (in Chinese)
9 Wang Z2F(王志芬) ,Chen X2L (陈学留) , Yu M2Y(余美炎) , et
al . 1997. Comparison on changes of root absorption activity ,canopy
apparent photosynthesis rate and nutrient distribution of two winter
wheat varieties with different spike type. Acta A gron Sin (作物学
报) ,23 (5) :607~614 (in Chinese)
10 Xiao L (肖 玲) ,Zhao X2G(赵先贵) . 1995. Anatomical studies on
the root system of wheat in dry condition. Acta Bot Boreal2Occi2
dent S in (西北植物学报) ,15 (2) :117~119 (in Chinese)
11 Zhang B2J (张宝军) ,Jiang J2Y(蒋纪芸) . 1995. The grain quality
of wheat and effecting factor analysis. J Triticeae Crops (麦类作物
学报) ,4 :29~31 (in Chinese)
12 Zhang H2P (张和平) . 1993. Root system development of winter
wheat and the effect of nitrogen ,phosphorus and soil moisture on its
growth in north plain of China. Acta A gric Boreal2Sin (华北农学
报) ,8 (4) :76~82 (in Chinese)
13 Zhao S2J (赵世杰) ,Liu H2S(刘华山) ,Meng F2T(孟凡庭) , et al .
1998. Experiments Guide to Plant Physiology. Beijing : China Sci2
ence and Technology Press. (in Chinese)
14 Zhu Y2J (朱云集) ,Ma Y2X(马元喜) ,Wang C2Y(王晨阳) ,et al .
1994. Review on the recent progress and prospect of the plant in2
duced resistance. J Henan A gric U niv (河南农业大学学报) , 28
(3) :224~239 (in Chinese)
作者简介 马新明 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事作
物生理生态和作物模型研究 ,发表论文 50 余篇. E2mail :xin2
mingma @371. net
856 应 用 生 态 学 报 15 卷