全 文 ：松嫩平原两个生态型羊草实验种群对盐碱
胁迫的生理响应 3
周　婵　杨允菲 3 3
(东北师范大学草地研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 , 长春 130024)
【摘要】　采用盆栽实验 ,对灰绿型和黄绿型两个生态型羊草 ( Leym us chinensis) 在幼苗期分别用不同强度
的 NaCl、Na2CO3 和混合盐碱胁迫 ,测定其叶片叶绿素含量、电解质外渗率和植株脯氨酸、Na/ K等生理指
标.结果表明 ,在 3 种盐碱胁迫条件下 ,灰绿型和黄绿型羊草的叶片叶绿素含量、电解质外渗率和植株脯氨
酸、Na/ K均与胁强之间呈直线 y = a + bx 变化 ,达到了显著或极显著水平. 两个实验种群均具有耐盐碱能
力 ,叶片叶绿素含量、电解质外渗率和植株脯氨酸、Na/ K均有显著或极显著差异 ,它们在耐盐碱生理特性
上已产生了分化. 其中 ,灰绿型的耐盐碱能力强于黄绿型. 本文为羊草生态型分化主导生态因子是土壤盐
碱所致提供了的生理学证据.
关键词 　羊草 　盐碱胁迫 　灰绿型 　黄绿型 　松嫩平原
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 11 - 1842 - 05 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Physiological response to salt2alkali stress in experimental populations in two ecotypes of Leymus chinensis in
the Songnen Plains of China. ZHOU Chan , YAN G Yunfei ( Key L aboratory f or V egetation Ecology , Minist ry
of Education , Institute of Grassland Science , Northeast Norm al U niversity , Changchun 130024 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (11) :1842～1846.
The comparative study of physiological reaction to salt , alkali and mixed salt stresses in two ecotypes of grey2
green and yellow2green of Leym us chinensis were made. At the stage of seedling , the content of chlorophyll and
the leakage rate of electrolyte of leaves , free proline , Na/ K of tillers were determined in planting containers with
sands in two ecotypes by stress of salt , alkali and mixed salt of different concentrations. The results of quantita2
tive analysis showed that the relationships between the content of chlorophyll and the leakage rate of electrolyte
of leaves , free proline , Na/ Kof tillers and concentration of salt , alkali and mixed salt could expressed as linear e2
quation , which were significant or obviously significant . There were capabilities of salt2alkali resistance in the
physiological characteristics of two populations , but the capabilities of salt2alkali resistance were stronger in grey2
green ecotype than in yellow2green ecotype. The differentiation of the content of chlorophyll , the leakage rate of
electrolyte of leaves , free proline and Na/ K of tillers were significant or obviously significant in two ecotypes un2
der three kinds of salt stress. Physiological characteristics of salt2alkali resistance were significantly different in
two ecotypes. The study provided physiological evidence for making sure that the main ecological factor was salt2
alkali. It resulted in adaptive differentiation in Leym us chinensis ecotypes.
Key words 　Leym us chinensis , Salt2alkali stress , Grey2green ecotype , Yellow2green ecotype ,Songnen Plains.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 和国家自然科学
基金资助项目 (30070137 ,30270260) .3 3 通讯联系人. E2mail : yangyf @nenu. edu. cn
2003 - 03 - 10 收稿 ,2003 - 06 - 03 接受.
1 　引 　　言
羊草 ( L eym us chi nensis) 是多年生根茎型禾草 ,
具有生产力高、耐干旱、耐贫瘠、耐盐碱、营养丰富、
适口性强等生物生态学特性[8 ,19 ] . 羊草适应性强 ,
具有广泛的生态可塑性 ,能适应复杂的生境条件 ,在
羊草分布区内 ,经常可以见到灰绿型和黄绿型两种
叶片颜色明显不同的羊草呈小斑块状镶嵌分布 ,但
优势分布区有一定差异. 在松嫩平原盐碱化草地主
要以灰绿型羊草占优势地位 ,在内蒙古典型草原黄
绿型羊草的比例明显增多. 在分类学上 ,两个生态型
的羊草为一个种 ,过去也不曾有人将其再划分为变
种或变型 ,但在驯化栽培中这两个生态型是稳定的 ,
并且在生产性能中有一定的差异. 羊草植株颜色的
分化 ,是羊草对不同环境长期趋异适应的结果 ,近几
年来 ,对羊草的趋异适应已从遗传多样性[2 , 9 ] 、光合
生理特性[10 ] 、水分生理特性[13 , 14 , 24 ] 、营养器官变
异[25 ] 、种群的营养繁殖[18 ]等方面有一些报道 , 而
有关两个生态型羊草耐盐碱生理特性的研究还未见
报道. 本文是在前人工作的基础上 ,对两个生态型羊
草在盐胁迫、碱胁迫和混合盐碱胁迫下的盐碱生理
响应进行了比较研究 ,籍以从盐碱生理角度探讨两
应 用 生 态 学 报 　2003 年 11 月 　第 14 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2003 ,14 (11)∶1842～1846
个生态型羊草适应不同生境的机制 ,为进一步确定
引起两个生态型羊草分化的主导生态因子提供理论
依据 ,对培育耐盐碱羊草品种及治理盐碱化草地和
生产实践均具有重要意义.
2 　材料与方法
211 　盆栽育苗
供试种子采自吉林省前郭草原站基地的同一片天然草
甸 ,于 1999 年 7 月中旬采集 ,于 2000 年 5～6 月进行盆栽实
验. 播种前将种子在 0. 01 %HgCl 中浸泡 10min 杀菌消毒 ,再
用清水冲洗干净 ,用砂培方法 (沙子用 2mm 孔径的筛子筛过
后 ,流水清洗至没有泥水) 在室外自然条件下培养. 发芽后 ,
每 2 天浇一次 Hoagland 全营养液 ,每天早 8 :00 补水. 每盆定
苗 40 株 ,共育苗 142 盆.
212 　胁迫处理
　　出苗后 8 周 ,分别选取长势一致的灰绿型与黄绿型羊草
材料各 66 盆 ,随机分为 22 组 ,其中 1 组为对照 ( CK ,p H
6. 62) ,单纯用 Hoagland 全营养液浇灌 ;NaCl 胁迫 (盐胁迫) 、
Na2CO3 胁迫 (碱胁迫)和混合盐碱胁迫各 7 组. 每组处理重
复 3 次. 各胁迫组浓度及 p H 值见表 1. 处理时间为下午 17～
19 时 ,第一次处理后 4 d ,进行第二次处理. 每次处理都用大
于每盆最大持水量的含有不同浓度 NaCl、Na2CO3 或混合盐
的营养液进行透灌. 每天用称重法浇适量水分以补充蒸发水
分 ,维持盆内盐浓度. 处理 7 d 后进行各项指标的测定. 各项
指标的测定均在一天内完成.
表 1 　不同梯度胁迫组盐碱成分、浓度及 pH值
Table 1 Ingredients , concentration and pH value of different salt2alkali
stress groups( m mol·L - 1)
胁迫组
Stress
groups
NaCl p H Na2CO3 p H 混合盐 Mixed salt
Na + Cl - CO32 -
p H
1 12. 5 7. 02 12. 5 10. 24 37. 5 12. 5 12. 5 10. 22
2 25 7. 10 25 10. 65 75 25 25 10. 57
3 50 7. 14 50 10. 99 150 50 50 10. 91
4 100 7. 17 75 11. 18 250 100 75 11. 04
5 200 7. 29 100 11. 28 400 200 100 11. 16
6 400 7. 33 150 11. 41 700 400 150 11. 26
7 600 7. 47 200 11. 51 1000 600 200 11. 36
213 　胁迫指标的测定
叶绿素测定见文献 [22 ] ;细胞膜透性测定参考赵可夫方
法[23 ] ;游离脯氨酸含量的测定见文献 [21 ] ;Na + 、K+ 含量测定
用离子色谱法[17 ] .
214 　数据处理
对每个胁迫组胁变的重复值取平均值. 对胁变与 3 种胁
迫胁强之间关系进行直线方程 y = a + bx 的回归分析. 对灰
绿型和黄绿型的胁变进行配对 t 检验.
3 　结果与分析
311 　叶片叶绿素含量的响应
　　叶绿素是植物光合作用的重要条件之一 ,光合
作用可在一定程度上反映植物的生产能力. 经回归
分析表明 (图 1A) ,两个生态型叶片叶绿素 a 与叶绿
素 b 的比值 (CA/ CB)随 NaCl、Na2CO3 和混合盐碱胁
迫的增强而下降. 灰绿型叶片 CA/ CB 值高于黄绿
型 ,表明灰绿型在逆境条件下的光合能力强于黄绿
型. 经回归分析 ,两个生态型叶片 CA/ CB 与 3 种胁
迫胁强之间的关系呈直线 y = a + bx 变化 ,均达到
显著或极显著负相关. 拟合方程中 b 值表示叶片
CA/ CB 随胁强变化的速率 ,无论在 NaCl、Na2CO3 还
是混合盐碱胁迫条件下 ,黄绿型叶片 CA/ CB 的 b 值
均大于灰绿型 ,分别是它们的 2. 600、7. 438 和2. 083
倍 ,表明黄绿型对盐碱的敏感性大于灰绿型. 灰绿型
和黄绿型叶片 CA/ CB 在 Na2CO3 胁迫下的 b 值大于
混合盐碱胁迫和 NaCl 胁迫 ,表明两个生态型羊草
叶片 CA/ CB 对盐碱敏感性顺序为 Na2CO3 > 混合盐
碱 > NaCl. 配对 t 检验结果表明 ,在 NaCl、Na2CO3
和混合盐碱胁迫下灰绿型和黄绿型叶片 CA/ CB 之
间差异达到极显著 ( P < 0. 01) ,表明两个生态型在
盐碱胁迫下的光合能力已产生明显分化 ,即适应环
境变化的生产能力产生分化.
312 　叶片细胞膜透性的响应
　　植物质膜特性是植物生理功能的一个重要生理
指标 ,很多胁迫的伤害最终都能体现在细胞膜的结
构和功能上[3 ,12 ] . 由图 1B 看出 ,NaCl 胁迫、Na2CO3
胁迫和混合盐碱胁迫对两个生态型羊草叶片电解质
外渗率的胁迫影响规律基本一致 ,随胁迫强度的增
强而上升 ,在低胁迫浓度下 ,电解质外渗率上升幅度
比较小 ,表明植物对较轻的胁迫具有一定抗性 ;而在
高胁迫浓度下 ,电解质外渗率迅速上升 ,植物质膜受
到严重伤害[15 ] .
　　经回归分析 ,两个生态型叶片电解质外渗率与
NaCl、Na2CO3 和盐碱胁迫的胁强之间呈 y = a + bx
直线变化 ,达到显著或极显著正相关 (图 2B) . 拟合
方程中的 b 值是叶片电解质外渗率随胁强变化的
速率. 在 3 种盐碱胁迫条件下 ,黄绿型叶片电解质外
渗率的 b 值均大于灰绿型的 ,分别是它们的1. 7566、
1. 2446 和 1. 4095 倍 ,表明黄绿型叶片电解质外渗
率随胁强的变化速率大于灰绿型 ,即黄绿型叶片细
胞膜的通透性及受损害的程度大于灰绿型 ,灰绿型
叶片细胞膜透性的耐盐碱能力强于黄绿型. 此外 ,灰
绿型和黄绿型叶片细胞膜透性在 Na2CO3 胁迫下的
b 值大于混合盐碱胁迫和 NaCl 胁迫 ,均表现出两个
生态型叶片细胞膜透性对碱盐 Na2CO3 的敏感性更
强 ,其次为混合盐碱和 NaCl. 配对 t 检验结果表明 ,
348111 期 　　　　　　　　　周 　婵等 :松嫩平原两个生态型羊草实验种群对盐碱胁迫的生理响应 　　　　　　　　　　
图 1 　灰绿型羊草 ( G)和黄绿型羊草 ( Y)的 CA/ CB (A)和电解质外渗率 (B)与 NaCl、Na2CO3 和混合盐碱浓度的关系
Fig. 1 Relationships between CA/ CB (A) , electrolyte leakage rate (B) of grey2green ecotype ( G) , yellow2green ecotype ( Y) of Ley m us chinensis and con2
centration of NaCl ,Na2CO3 and mixed salt .
在Na2 CO3胁迫下 ,灰绿型与黄绿型叶片细胞膜透
性差异达到显著水平 ( P < 0. 05) ,两个生态型耐盐
碱生理的叶片细胞膜透性已产生明显分化.
313 　植株脯氨酸含量的响应
　　植物对于干旱、盐等多种胁迫的反应中 ,脯氨酸
是一种较敏感的指标[1 , 5 , 16 ] . 通常认为它是作为渗
透调节物质而在胁迫时迅速积累. 由图 2A 可以看
出 ,两个生态型羊草体内脯氨酸含量随 NaCl、
Na2CO3 、混合盐碱胁迫的浓度增大而逐渐增加. 灰
绿型体内脯氨酸含量高于黄绿型. 经回归分析 ,两个
生态型体内脯氨酸含量与 3 种胁迫的胁强之间呈直
线变化 ,达到显著或极显著正相关水平. 拟合方程中
的 b 值表示两个生态型在盐碱胁迫条件下体内脯
氨酸含量的积累速率 , a 值为当胁强为 0 时羊草体
内脯氨酸含量的理论值. 在 3 种胁迫条件下 ,灰绿型
体内脯氨酸含量随胁强的增长速率 b 值都大于黄
绿型 ,分别为 1. 6667、1. 4878 和 1. 2727 倍. 脯氨酸
含量是植物体内的主要小分子渗透调节物质 ,在盐
碱胁迫条件下 ,脯氨酸积累越多 ,说明植物体的渗透
调节能力越强 ,对不良环境的抵抗力越强 ,表明灰绿
型比黄绿型对盐碱环境的忍耐力强. 两个生态型脯
氨酸含量的增长速率在 Na2CO3 胁迫下 b 值均大于
NaCl 胁迫和混合盐碱胁迫 ,分别是 2. 44～4. 3571
倍之间 ,表现出两个生态型脯氨酸含量对 3 种胁迫
的敏感性顺序为 : Na2CO3 > NaCl > 混合盐碱. 配对
t 检验结果表明 ,在 3 种胁迫情况下 ,灰绿型和黄绿
型体内脯氨酸含量差异极显著 ( P < 0. 01) ,反映出
两个生态型体内脯氨酸变化已产生分化 ,形成了不
同强度的耐盐碱生理适应特性.
314 　Na/ K的响应
　　在多数植物体内 Na + 、K+ 的吸收具有拮抗作
用 ,Na +含量增加则 K+ 含量减少[4 ,6 ,7 ] . 如果植物体
内积累大量离子 Na + , K+ 的吸收将同时迅速减少 ,
对植物体内的生理生化反应产生一定不良影响 . 经
4481 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
图 2 　灰绿型羊草 ( G)和黄绿型羊草 ( Y)的脯氨酸 (A)和 Na/ K(B)与 NaCl、Na2CO3 和混合盐碱浓度的关系
Fig. 2 Relationships between proline (A) , Na/ K (B) of grey2green ecotype ( G) , yellow2green ecotype ( Y) of Ley m us chinensis and concentration of Na2
Cl ,Na2CO3 and mixed salt .
回归分析 ,两个生态型羊草 Na/ K 比值均随 3 种胁
迫的胁强增加呈直线形式上升 (图 2B) . 从图 2B 的
方程参数可以反映出 ,在 3 种胁迫条件下 ,黄绿型羊
草的 b 值普遍大于灰绿型 ,表明灰绿型 Na/ K 值的
耐盐碱性强于黄绿型. 以 b 值来衡量对 3 种胁迫的
敏感性 ,灰绿型为混合盐碱 > Na2CO3 > NaCl ,黄绿
型为 Na2CO3 > 混合盐碱 > NaCl. 配对 t 检验结果表
明 ,在 NaCl 胁迫下灰绿型和黄绿型 Na/ K的差异极
显著 ( P < 0. 01) ,即两个生态型对中性盐的生理反
应也已产生分化.
4 　讨 　　论
　　本研究发现 ,在相同盐碱胁迫条件下 ,灰绿型羊
草叶绿素含量、脯氨酸积累速率、Na + 积累速率均高
于黄绿型羊草 ; CA/ CB、电解质外渗率和 Na/ K 的下
降速率均小于黄绿型羊草. 当羊草受到胁迫时 ,随外
界盐碱胁迫加重 ,渗透势进一步下降 ,难以吸收水
分 ,间接形成水分胁迫 ,使蒸腾大于吸收 ,引起植株
失水 ,细胞膨压势下降 ,从而导致细胞膜选择性透性
能力下降 ,细胞内电解质大量外渗. 羊草是采用耐胁
变性方式适应生境的恶劣条件 ,盐碱胁迫的两个基
本组成部分是渗透胁迫和离子效应[20 ] . 因此 ,植物
体在体内大量积累分子量小、水溶性大的有机溶质
(如脯氨酸) 或从外界吸收无机离子 (如 Na + ) 来进
行细胞水平渗透调节. 渗透调节能力与植物本身的
抗盐碱性能力有关. 灰绿型羊草通过积累渗透调节
物质而提高渗透调节能力大于黄绿型羊草 ,因此认
为两个生态型均具有抗盐碱性 ,但灰绿型羊草的耐
盐碱能力强于黄绿型羊草. 此外 ,碱盐对羊草的伤害
性强于混合盐和中性盐.
　　虽然两个生态型在一定程度上均具有抗盐碱能
力 ,但是植物体本身的盐碱性具有一定域限 ,超过此
域值则受到严重伤害 ,不能进行生理调控 ,甚至死
亡.通过配对 t 检验结果表明 ,在相同胁迫条件下灰
绿型羊草和黄绿型羊草的某些生理指标已产生分
化 ,说明灰绿型羊草和黄绿型羊草在适应恶劣环境
过程中已产生不同程度的生理分化 ,并且这种适应
性分化已产生遗传性.
548111 期 　　　　　　　　　周 　婵等 :松嫩平原两个生态型羊草实验种群对盐碱胁迫的生理响应 　　　　　　　　　　
　　羊草是一种广布型禾草 ,由于适应不同生境形
成趋异特征明显的灰绿型和黄绿型 ,在形态、结构、
光合、水分生理及生物生态学特性等方面都已得到
证实[9 , 10 , 13 , 14 , 18 , 24 , 25 ] ,并且内部发生了比较稳定
的可遗传的变异[2 ] . 以往对两个生态型的划分只是
根据长期实践经验判断得来 ,缺乏理论依据. 目前 ,
有关两个生态型分化的主导因子研究还没有报道 ,
Ralph 等[11 ]提出种内变异可以通过对自然物种抗盐
性和对盐的敏感性进行探索. 在实际生境条件下 ,松
嫩草原盐碱化草地上主要分布有灰绿型羊草 ,而内
蒙古草原 (未盐碱化) 主要分布有黄绿型羊草 ,但是
两个生态型在吉林长岭种马厂及前郭等地均同时有
分布 ,且由于近些年长岭种马厂北甸子盐碱化日益
严重 ,所分布的黄绿型羊草已趋于灭绝. 在同一生境
条件下 ,两个生态型羊草能正常生长繁殖且稳定遗
传 ,而在这同一生境的气候条件是完全相同的 ,唯一
不同的是其所处的土壤条件. 本研究通过生理生态
学研究证实灰绿型羊草的耐盐碱能力强于黄绿型羊
草.灰绿型羊草的强耐盐碱性和黄绿型羊草的弱耐
盐碱性都是长期适应不同生境 (盐碱)条件而产生相
应的适应性反应. 本文认为两个生态型羊草种群产
生分化是由诸多环境因子综合作用的结果 ,但主导
因子是土壤因子中的盐碱 ,为羊草生态型分化主导
生态因子是土壤盐碱所致提供了的生理学证据 ,并
且为两个生态型在进化方面的生理适应提出强有力
证据.
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作者简介 　周 　婵 ,女 ,1975 年生 ,在读博士生 ,主要从事植
物生理生态与种群进化生态学研究 ,发表论文 5 篇 , Tel :
043125268994 , E2mail : zhouchan75 @sina. com
6481 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷