全 文 ：基金项目:山东省农业良种工程 ,鲁科农社字 [ 2008] 176。
作者简介:庞丙亮(1986-),男 ,山东临沂人 ,在读硕士 ,研究方向:林木良种选育。 　　收稿日期:2009-12-17
盐碱胁迫下碱菀的适应性研究
庞丙亮1　曹帮华 1　张秀秀1　张玉娟 1　秦永建2　刘建祥3
(1山东农业大学林学院,山东泰安　 271018;2岱岳区林业局 ,山东泰安　271000;3东营市园林局 ,山东东营　257091)
摘　要:研究了不同盐分和盐浓度对碱菀生理活性的影响 , 分析了碱菀 SOD、POD、脯氨酸和可溶性蛋白在不同盐分和
盐浓度下的变化 , 阐明了碱菀对不同盐碱的适应机理。结果表明:不同盐碱胁迫下 , SOD活性随着盐胁迫的延长先下
降后升高 , POD的活性随着胁迫时间的延长逐渐升高 ,可溶性蛋白随着时间和浓度的变化先上升后下降 ,脯氨酸含量
增加;方差分析表明 , SOD活性 、POD活性和脯氨酸含量差异及显著(P﹤ 0.01), 可溶性蛋白差异显著(P﹤ 0.05)。
关键词:碱菀;盐碱胁迫;适应性
中图分类号　Q946　　　文献标识码　A　　　文章编号　1007-7731(2010)01-57-02
ResearchontheAdaptabilityofTripoliumVulgareunderSaline-alkalistress
PangBingLiang1 etal.　(1 ForestryCollege, ShandongAgriculturalUniversity, Taian271018, China)
Abstract:Wemainlystudieddifferentalkali-saltandsaltconcentrationonthephysiologicalactivityofTripoliumvulgarein
thisexperimetandanalyzeddiferentchangesonSOD、POD、prolineandsolubleproteinofTripoliumvulgareindiferentsalt
andsaltconcentrations, atlast, explaineditsadaptationtodiferentsalt.Resultsshowthatwiththeextensionofsalt-stress,
SODactivityfirstdecreasesthenincreases, butPODisincreased.withthechangeoftimeandconcentration, Solubleprotein
firstincreasesandthendecreases, andProlinecontentisincreased.VarianceanalysisshowthatthedifferencebetweenSOD
activityandPODactivityisextremelynoticeableasProlinecontent, andtheSolubleproteinisnoticeable.
Keywords:Tripoliumvulgare;Saline-alkalistress;adaptability
　　土壤盐化与碱化往往相伴发生 ,长期以来人们将土壤
可溶性盐分的增加笼统地称为 “土壤盐碱化 ”。事实上 ,
在内陆盐碱地中 ,由 NaHCO3、Na2CO3等碱性盐所造成的
土壤碱化问题可能比由 NaCl、Na2 SO4等中性盐所造成的
土壤盐化问题更加严重。研究证明:中性盐胁迫与碱性盐
胁迫实际是 2种性质不同的胁迫 ,应该将前者称为盐胁迫
而将后者称为碱胁迫 [ 1] 。碱胁迫比盐胁迫具有更大的生
态破坏力 [ 2-4] 。
碱菀具有良好的观赏效果 ,是盐碱地的先锋植物 ,是
温带气候区专性盐生植物 ,强盐碱土和碱土的指示植物 ,
土壤 pH值一般在 8.0 ～ 9.5。多生长在低位盐碱斑 、盐碱
湿地和碱湖边 。到目前为止 ,对碱菀的研究报道很少。
本实验根据盐碱地的特性 ,将植物受盐害胁迫划分为
中性盐胁迫 、碱性盐胁迫 、混合盐碱胁迫和单盐胁迫 4种 ,
以此对碱菀进行胁迫处理 ,研究各种盐分胁迫下 ,碱菀的
生理活性变化以及各种盐分的盐害机理。
1　材料与方法
1.1　实验材料　试验在山东农业大学林学站苗圃进行 ,
2009年 4月将 1a生碱菀实生苗盆栽植于规格为 30cm×
20cm×26cm的花盆中 , 8月初对苗木进行防雨等保护措
施 , 8月 7日选取长势一致的苗子。
1.2　胁迫处理　设置中性盐 NaCl、 Na2SO4 (1∶1)、碱性
盐 NaHCO3 、Na2CO3(1∶1)、混合盐碱 NaCl、 Na2SO4 、NaH-
CO3、Na2 CO3(1∶1∶1∶1)和单盐 NaCl4组 ,每组设置 4个浓
度梯度 100、200、300、400 mmol·L-1 ,每处理 4个重复 ,以
清水组为对照。其中碱胁迫组的 pH值为:9.78 ～ 10.14,
混合盐碱的 pH依次为 9.49 ～ 10.07。
8月 8日进行胁迫处理。每盆用 1.5L含有相应盐浓
度的盐溶液分 3次透灌 ,使植株完全处于胁迫状态 ,从次
日起每日早晚 2次用称重法确定每盆失水量 ,以蒸馏水补
充 ,持续时间 30d,分别在第 10d、20d和 30d采样 。
2　结果与分析
2.1　盐碱胁迫对碱菀 SOD活性的影响　SOD活性的高
低是植物抗逆性的重要标志之一 ,可以将超氧阴离子自由
基歧化成 H2 O2 ,而影响植物体内 O2和 H2O2浓度 ,从而可
能在保护系统中处于核心地位 [ 5] 。抗逆性强的植物在逆
境环境下 SOD活性降低幅度小或保持相对稳定(有的甚
至有所升高),因而避免或减轻了活性氧引起的伤害 [ 6] 。
由图 1可知 ,中性盐胁迫和混合盐碱胁迫下 ,两者变
化趋势基本相似 , SOD活性均随着盐浓度的增大呈现先下
57安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2010, 16(1)
DOI :10.16377/j.cnki.issn1007-7731.2010.01.014
降后上升的趋势 ,说明在低浓度下 ,植物盐胁迫较弱 ,植物
的 SOD产生较少 ,随着盐浓度的增大 ,植物机体产生较多
的 SOD来适应外界环境 。在单盐胁迫下 ,碱菀 SOD活性
基本上随着盐浓度的增大呈现先下降后上升的趋势 , SOD
活性在 200mmol/L时最低。碱性盐胁迫下 , SOD活性则呈
现先降低再上升然后下降的趋势 ,在碱性盐浓度达到
300mmol/L时达到最大 ,然后急剧下滑 ,说明高浓度的碱
对碱菀具有一定的伤害作用。从胁迫的时间上看 ,除在混
合盐碱下碱菀 SOD活性变化不规则 ,在其余 3种盐中均
呈现先下降后上升的趋势 ,说明了 SOD在减弱膜脂过氧
化作用 、保护细胞膜结构方面起到了重要的作用 。上述 4
种盐中 , SOD在低盐浓度下均低于对照 ,这可能说明碱菀
适合盐碱环境 。方差分析结果表明 ,不同处理 、不同浓度 、
不同时间之间的 SOD活性差异及显著(P﹤ 0.01)。
图 1　种盐分胁迫下碱菀 SOD活性变化
2.2　盐胁迫对碱菀 POD活性的影响　POD作为植物体
内清除自由基的保护酶之一 ,可清除线粒体或胞浆中产生
的低浓度的 H2O2 ,从而使植物免受毒害 ,在盐分胁迫下 ,
POD活性的变化表现出既有升高也有降低 [ 7] 。
图 2　种盐分胁迫下碱菀POD的活性变化
由图 2可知 , 4种盐胁迫下 , POD活性表现既有升高
又有降低 ,中性盐和混合盐碱的变化浮动较大 ,单盐和碱
胁迫下则变化较小 。中性盐胁迫下 , POD活性随着浓度的
升高而升高;而碱胁迫下 ,初期随着浓度的升高而升高 ,后
期则是先升高后降低 ,这可能是随着胁迫时间的延长 ,碱
菀的抗氧化系统逐渐减减弱所致 ,这也说明了不同时间 ,
POD的活性变化不一致 。中性盐胁迫下 ,随着浓度的增
加 , POD活性表现为先升高后下降 ,单盐胁迫下则表现为
先升高后降低再升高。在胁迫初期 , 4种盐分下 , POD的
活性变化不大 ,说明对 POD影响不大 ,随着时间的延长 ,
碱菀 POD表现为逐渐上升;POD酶对碱菀盐胁迫下自由
基的清除具有重要的作用 。方差分析表明 ,不同时间 、不
同浓度 、不同处理之间碱菀 POD的活性变化极显著(P﹤
0.01)。
2.3　盐胁迫对碱菀可溶性蛋白的影响　可溶性蛋白也是
一种重要的渗透调节物质 ,对其的研究开始的较晚 ,远远
落后于脯氨酸和甜菜碱 。通常认为在盐分胁迫下 ,植物的
可溶性蛋白含量下降 ,究其原因可能是盐胁迫条件下蛋白
质的分解加速 ,分解成各种氨基酸 ,尤其是脯氨酸含量升
高 ,降低了叶片的水势 ,促进了植物对水分的吸收 ,盐害程
度减轻 [ 8] 。
从图 3可以看出 , 4种盐胁迫下 ,随着胁迫的延长 ,均
呈现出先升高后降低的趋势 ,且随着浓度的增大 ,基本上
呈先升高后降低的趋势 ,这可能是在胁迫环境中 ,碱菀一
边产生抗逆蛋白 ,一边分解可溶性蛋白 ,但初期产生的速
度大于分解的速度 ,导致可溶性蛋白上升 ,在后期 ,盐胁迫
超过植物的忍受能力 ,产生和分解的速度均减小 ,从而使
可溶性蛋白下降。这也说明可溶性蛋白在碱菀的抗盐过
程中起着重要的作用。方差分析表明 ,不同时间 、不同浓
度对碱菀可溶性蛋白影响及显著(P﹤ 0.01),不同盐分对
碱菀可溶性蛋白影响显著(P﹤ 0.05)。
图 3　种盐分胁近下碱宛可溶性蛋白的变化
2.4　盐碱胁迫对碱菀脯氨酸的影响　脯氨酸是植物对
盐 、碱胁迫反应敏感的胁变指标 [ 9] 。在正常情况下 ,植物
体内游离脯氨酸的含量并不高 ,约占游离脯氨酸总量的百
分之几 。但当植物处于不同的环境胁迫时 ,植物体内的脯
氨酸水平将明显增加 ,脯氨酸占游离氨基酸的比例增大 ,
而且多在代谢活跃的部位积累。现在比较多的人认为脯
氨酸的累积与植物的抗性有平行关系 ,对植物起着渗透调
节作用 ,并具有解毒和增强保水能力的作用 。
从图 4可知 ,在 4种盐胁迫下 ,碱菀的脯氨酸含量均
随着胁迫时间的延长呈先上升后下降的趋势 ,这与可溶性
蛋白的变化相一致 ,说明脯氨酸对碱菀起着重要的渗透调
节作用 。在 4种盐胁迫下 ,脯氨酸的含量随着盐浓度的升
高均呈上升的趋势 ,但是变化幅度并不一样 ,说明 4种盐
对植物的伤害机理并不相同 ,也说明了植物的抗盐性状是
一个由多基因控制的数量性状 ,这也决定了抗盐机理的复
杂性 [ 10] 。从第 20d到第 30d的变化中 ,可以看到中性盐
和单盐胁迫下 ,脯氨酸的下降幅度较小 , (下转 158页)
58 安徽农学通报 , AnhuiAgri.Sci.Bul.2010, 16(1)
设计规范与原则 ,整体考虑 ,适当控制水体面积 ,增强水景
周围的绿化生态功能 ,发挥水域调节气候的功能 ,并提高
人的亲水性 ,减少建筑的临水性。水景景观的可持续性对
未来住宅区的品质延续与提高具有举足轻重的作用 ,应该
得到足够重视 。
5　小结
中国自古以来就有择水而居的传统 ,水景使住宅建筑
与居住环境的品质得到提高 ,有很高的欣赏价值和文化品
位 ,给人以精神享受 。在如今的住宅小区的开发过程中 ,
我们应当因地 、因水制宜 ,遵循设计原则 ,在提高景观环境
质量的前提下营造水景景观 ,将经济性 、艺术性 、科学性完
美结合 ,从而创造一个利于人们身心健康 、可持续发展的
住居环境 ,增加住宅区空间的吸引力 ,体现以人为本 ,争取
创造出最佳的社会 、环境和经济效益。
参考文献
[ 1]聂梅生 ,任华 ,李军.生态住区水环境系统规划 [ J] .给水排水 ,
2004(1).
[ 2]刘阳 ,张泉.城市公共空间人工水景设计研究 [ J] .安徽建筑工
业学院学报 , 2007(12):12.
[ 3]刘惠芳.合肥居住区水景观的可持续发展探讨 [ J].工程与建
设 , 2009(2):173.
[ 4]汪继明.节约型园林建设中水景设计手法初探 [ J].绿化与生
活 , 2008(3):19.
(责编:陶学军)
(上接 58页)而碱性盐和混合盐碱胁迫下 ,脯氨酸的下降
幅度较大 ,这可能是碱性盐和混合盐碱在胁迫后期对碱菀
的胁迫较大 ,导致脯氨酸的生成受阻。方差分析表明 ,不
同处理 、不同浓度 、不同时间脯氨酸活性变化极显著(P﹤
0.01)。
图 4　 4种盐分下碱菀脯氨酸含量的变化
3　讨论
过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)的主要
功能是通过消除盐分胁迫诱导产生的细胞内活性氧 ,抑制
膜内不饱和脂肪酸的过氧化作用 , 维持细胞质膜的稳定
性和完整性 , 提高植物对盐分胁迫的适应性 [ 11] 。从本实
验可以看出 , 4种盐胁迫下 , SOD和 POD得活性随着浓度
的变化并不一致 ,说明了不同盐分对碱菀的盐害机理并不
相同。随着胁迫时间的延长 , SOD活性均呈现先下降后上
升的趋势 ,而 POD则逐渐上升 ,表明 2者具有协同作用 。
大量的研究表明 ,盐胁迫下植物都会发生游离脯氨酸
的积累 。本实验研究发现 ,在 4种盐分胁迫下 ,碱菀脯氨
酸的含量都高于对照 ,有不同程度的积累 ,随着胁迫时间
的延长 ,均呈现先上升后下降的趋势。大多数试验认为脯
氨酸的积累是植物抵御盐胁迫的一种保护性措施 ,但也有
人认为脯氨酸的积累是植物受到盐害的结果 ,因此脯氨酸
如何对植物的抗盐性起作用有待于进一步的研究 [ 12] 。可
溶性蛋白是一种重要的渗透调节物质 ,但目前对其的研究
远远落后于脯氨酸 、甜菜碱和可溶性糖等 ,通常认为叶片
可溶性蛋白质的含量随着盐浓度的增加呈下降趋势。本
实验发现 ,随着盐浓度的增大和胁迫时间的延长 ,碱菀可
溶性蛋白均呈现先上升后下降的趋势 ,说明可溶性蛋白与
碱菀的抗盐性有一定的相关性。本实验表明 ,盐碱胁迫
下 ,植物生理活性的变化因胁迫方式 、胁迫强度 、胁迫盐分
和胁迫程度的不同而不同 ,植物的抗盐机理是一个复杂的
过程。
参考文献
[ 1]石德成 ,盛艳敏 ,赵可夫.复杂盐碱条件对向日葵胁迫作用主导
因素的实验确定 [ J].作物学报 2002, 28(4):461-467.
[ 2]石德成 ,盛艳敏.不同盐浓度的混合盐对羊草苗的胁迫效应 [ J]
.植物学报 , 1998, 40(12):1136-1142.
[ 3]石德成 ,盛艳敏.复杂盐碱生态条件的人工模拟及其对羊草生长
的影响 [ J].草业学报 , 1998, 7(1):36-41.
[ 4] ElSHMAD, H.M.A, SHADDADMAK.ComparativeEfectofSo-
diumCarbonate, SodiumSulphate, andSodiumChlorideonthe
GrowthandRelatedMetabolicActivitiesofPeaplants[J].JPlantNu-
trition, 1996 , 19(5):717 - 728.
[ 5]韩蕊莲 ,李丽霞等 .干旱胁迫下沙棘膜脂过氧化保护体系研究
[ J].西北林学报 , 2002, 17(4):1-5.
[ 6]李合生 ,等.现代植物生理学 [ M] .高等教育出版社 , 2002.
[ 7]曹帮华 ,吕世海 ,刘欣玲 ,等 .羊柴种子抗旱抗盐萌发生理研究
[ J].中国草地学报 , 2007(4):33-37.
[ 8]汪贵斌 ,曹福亮.盐胁迫对落羽杉生理及生长的影响 [ J].南京
林业大学学报 , 2003, 27(3):11-14.
[ 9]石德成.不同盐浓度的混合盐对羊草苗的胁迫效应 [ J].植物学
报 , 1998, 40(12):1136-1142.
[ 10]许祥明 ,叶和春 ,李国凤.植物抗盐机理的研究进展 [ J] .应用
与环境生物学报 , 2000, 6(4):379– 387.
[ 11]冯利波.植物耐盐性机理及基因控制技术研究进展农业工程学
报 [ J].2005, 21(增刊):5-9.
[ 12]吴敏 ,薛立 ,李燕 ,等.植物盐胁迫适应机制研究进展 [ J] .林业
科学 , 2007, 43(8):111-117.
(责编:张琪琪)
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