全 文 ：甲藻孢囊在长江口海域表层沉积物中的分布 3
王朝晖 3 3 　齐雨藻
(暨南大学水生生物研究所 ,广州 510632)
【摘要】　为了了解长江口海域赤潮爆发潜势 ,于 2002 年 4 月至 5 月用采泥器采集了位于 122°～123. 5°E、
29°～32°N 之间 12 个站位的表层沉积物 ,分析沉积物中甲藻孢囊的分布. 共分析鉴定出孢囊类型 29 种 ,其
中自养型 11 种 ,异养型 18 种. 每个站位的孢囊种类在 10～21 之间 ,孢囊密度为 11. 7～587 孢囊·g - 1干泥
之间. 远岸海域孢囊种类较为丰富 ,密度也较高. 在调查区域内 ,孢囊密度及种类自西向东、自北向南逐渐
增加. 亚历山大藻孢囊分布广泛 ,最高密度为 40. 4 孢囊·g - 1干泥 ,其他赤潮种类的孢囊如链状裸甲藻、多
边舌甲藻、锥状斯氏藻、科夫多沟藻和无纹多沟藻等都在长江口海域有分布.
关键词 　甲藻孢囊 　长江口 　赤潮
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1039 - 05 　中图分类号 　Q948. 8 　文献标识码 　A
Distribution of dinoflagellate resting cysts in surface sediments from the Changjiang River estuary. WAN G
Zhaohui , Qi Yuzao ( Institute of Hydrobiology , Jinan U niversity , Guangz hou 510632 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1039～1043.
In order to understand the potential of algal blooms , surface sediments were collected from 12 stations in the
Changjiang River estuary with longitude from 122°to 123. 5°E and latitude from 29°to 32°N from April to May
2002 to investigate the distribution of dinoflagellate resting cysts. 29 different cyst morphotypes representing 19
genera and 6 groups were identified. Among them , there were 11 autotrophic species and 18 heterotrophic ones.
The number of species observed in each sample was low , and varied from 10 to 21. Cyst concentrations varied
from 11. 7 to 587 cysts per gram dry weight . Cyst concentrations and species diversity were higher in offshore
areas ,and increased from the west to the east , and from the north to the south within the studied area. Cysts of
A lexandrium distributed widely in the Changjiang River estuary ,with the maximum concentration of 40. 4 cysts
per gram dry weight . Cysts of harmful algal bloom causative species such as A lexandrium , Gym nodinium cate2
natum , L ingulodinium polyedra , Scrippsiellla t rochoidea , Polykrikos kof oidii and P. schw artz ii were also
observed in this survey.
Key words 　Dinoflagellate cyst , Changjiang River estuary , Red tide.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409700) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 03 收稿 ,2003 - 03 - 25 接受.
1 　引 　　言
随着我国沿海经济的发展 ,海洋污染日益加剧 ,
有毒、有害赤潮频繁发生 ,极大程度地破坏了海洋生
态环境 ,同时造成了巨大的经济损失. 从 20 世纪 90
年代后期开始 ,在我国海域几乎每年都有大规模的
甲藻赤潮发生. 甲藻孢囊是甲藻进行有性生殖的产
物 ,孢囊形成后沉积于底泥中以渡过不良环境条件 ,
经过一段时间休眠期后 ,在适宜的条件下 ,能萌发形
成游动细胞释放至水体中. 目前已证实有 80 多种现
代海洋甲藻能形成孢囊 ,其中不少是赤潮原因种和
有毒、有害种类[11 ] . 孢囊被普遍认为是水体初春营
养细胞及赤潮发生的“种源”(seed bed) [1 ] ,赤潮后期
大量孢囊的形成也是赤潮消亡的原因之一[7 ,12 ] . 长
江口海域水体富营养化较为严重[15 ] ,一直是我国赤
潮高发区 ,近年来几乎每年都发生特大规模的甲藻
赤潮 ,而有关长江口海域甲藻孢囊的研究十分有限 ,
Qi [10 ]研究了中国东南沿海孢囊的分布 ,仅采集了长
江口一个站位的样品 ;日本学者对长江口外海域的
孢囊进行了研究[3 ,8 ] ,而没有进行近岸赤潮多发区
的调查. 为了更深入了解孢囊在长江口赤潮形成过
程和消亡过程中的作用 ,丰富长江口赤潮多发区甲
藻孢囊特别是有毒甲藻孢囊的分布信息 ,作者在长
江口春季赤潮高发期对甲藻孢囊在长江口海域表层
沉积物中的分布进行调查.
2 　材料与方法
211 　采样海区及样品的采集
在长江口海域 29°00′～32°00′N、122°00′～124°00′E 区
域设置 12 个采样点 ,用采泥器采集了表层沉积物样品 ,分析
了上表层 0～3cm 沉积物样品. 调查海域的位置及采样点的
设置见图 1.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1039～1043
图 1 　长江口海域采样点的设置
Fig. 1 Sampling stations in the Changjiang River estuary.
212 　样品的处理与观察
所有样品分成 2 份 ,一份在 70 ℃烘箱中 24h 烘干 ,以测
定沉积物的含水率. 另一份约 2～4g 样品置于烧杯中 ,加入
适量过滤海水 ,用超声波处理 ,然后过 125μm 和 20μm 不锈
钢网筛 ,收集两者之间的部分并转移至一表面皿中 ,旋转表
面皿使液体涡旋 ,然后用吸管吸取上层浮液至小塑料广口瓶
中 ,并定容至 10ml.
观察时 ,吸取 0. 1～0. 5ml 已处理样品至 1ml 方格计数
框中 ,并加入适量的蒸馏水稀释 ,然后分析观察. 重复观察数
次 ,使每个样品至少观察到 100 个孢囊. 孢囊密度以每克干
重沉积物的孢囊数表示 (孢囊·g - 1干泥) .
3 　结果与分析
311 　种类组成
　　由于甲藻孢囊的研究首先是从古生物学角度进
行 ,孢囊的命名与营养细胞名称常有所不同 ,特别是
早期观察发现的孢囊种类. 根据孢囊的孢粉学分类 ,
将孢囊分为六大类 ,分别为膝沟藻类 (gonyaulacoid
group) 、tuberculodinioid 类、钙质孢囊类 (calcoidinel2
lid group) 、裸甲藻类 (gymnodinioid group) 、原多甲
藻类 (protoperidinioid group) 和翼藻类 (diplopsalid) ,
前三者及除多沟藻 ( Polykrikos) 外的裸甲藻类均属
于自养型甲藻的孢囊 ,其余为异养型类型.
　　本研究分析鉴定了 12 个沉积物样品中的甲藻
孢囊 ,共分析鉴定出 19 属的 29 种孢囊类型. 孢囊种
类以异养型为主 ,为 18 种 ,自养型 11 种 ,各站位孢
囊组成也以异养型孢囊为主 ,异养型种类数为自养
型的 2 倍左右. 在这 29 种孢囊类型中 ,有 8 种膝沟
藻类、1 种 tuberculodinioid 类、1 种钙质孢囊类、3 种
裸甲藻类、13 种原多甲藻类和 3 种翼藻类. 每个站
位的孢囊种类丰富程度相差较大 ,种类数在 10～21
之间 ,远离河口地带海域采样点如 DE19 和 D G26
孢囊种类较为丰富. 各采样点孢囊的分布见表 1.
312 　数量变化
　　长江口海域孢囊密度较低 ,在 11. 7～587 孢囊·
g - 1干泥之间 (表 1) . 孢囊密度的分布趋势与种类的
丰富程度相近 ,而且孢囊密度与种类数呈明显正相
关 ,相关系数 r 值为 0. 63 ,孢囊种类较丰富的站位 ,
孢囊密度也较高. 在所设置的采样区内 ,孢囊密度有
西向东、由北往南而增加的趋势 ,也就是说离河口越
远 ,孢囊密度越大. 在设置采样点较多的 122. 5°E 和
123°E 处 (图 2) ,可明显观察到 ,正对长江口的崇明
岛外海域31～32°N区域孢囊密度较低 ,随着纬度
图 2 　长江口海域孢囊密度随纬度的变化趋势
Fig. 2 Variation of cyst abundance in Changjiang River estuary with lati2
tude.
的降低 ,孢囊密度逐渐上升 ,至舟山群岛海域的
D G26 和 DE19 站位 ,分别达本次调查孢囊的最大两
个密度 (587 和 291. 5 孢囊·g - 1干泥) . 孢囊密度随
经度变化也可观察到此趋势 ,在 30°和 31°N 纬度线
上 (图 3) ,东边远岸海域孢囊密度较高 ,其中在较南
图 3 　长江口海域孢囊密度随经度的变化趋势
Fig. 3 Variation of cyst abundance in Changjiang River estuary with lon2
gitude.
0401 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 1 　甲藻孢囊在长江口海域各采样点的分布
Table 1 Distribution of dinoflagellate cysts in surface sediments from Changjaing River estuary , the East China Sea
孢囊类型 Cyst type 站位 Station
DA2 DA4 DB6 DC9 DC10 DC11 DD14 DD15 DE17 DE18 DE19 DG26
膝沟藻类 Gonyaulacoid group
链状/ 塔玛亚历山大藻 Alexandrium catenella/ tamarense + + + + + + + + + + ++
多边舌甲藻 L ingulodinium polyedra + + +
网状原角管藻 Protocerati um reticulat um +
膝沟藻 Gonyaulax digitalis + + + + + + + +
斯氏膝沟藻 G. scrippsae + + + + +
具刺膝沟藻 1 G. spinif era 1 + +
具刺膝沟藻 2 G. spinif era 2 + + +
膝沟藻 Gonyaulax spp . + + + + + + + + + +
Tuberculodinioid 类
窄形扁甲藻 Pyrophacus steinii + +
钙质类 Calcoidinellid group
锥状斯氏藻 Scrippsiella t rochoidea + + + + + + + + + + + +
裸甲藻类 Gymnodinioid group
链状裸甲藻 Gy m nodinium catenat um +
科夫多沟藻 Polykrikos kof oidii + + + + + + + + +
无纹多沟藻 P. schw artzii + + + + + + + +
原多甲藻类 Protoperidinioid group
褐色原多甲藻 Protoperidinium avelanum + + + + + + + + + +
五角原多甲藻 P. pentagonum + + + + + + + +
双曲原多甲藻 P. conicoides + + +
原多甲藻 Protoperidinium spp . + + + + + + + + + + +
里昂原多甲藻 P. leonis + + + + + + + + +
赛裸原多甲藻 P. subinerme + + + +
锥形原多甲藻 P. conicum + + + + + + + + +
原多甲藻 Protoperidinium sp1. + + +
侧扁原多甲藻 P. com pressum + + + +
长形原多甲藻 P. oblongum + + + + + + + + + +
窄脚原多甲藻 P. claudicans + + + + + + + + +
P. divaricat um + + + + +
翼藻类 Diplopsalid group
微细双盾藻 Diplopelta parva + + + + +
Diplopsalis lenticula + + +
Zygabikodinium lenticulat um + + + + + + +
自养型孢囊种类数 Autotrophic species 5 4 6 4 4 6 5 5 4 4 5 6
孢囊总数 Total species 15 10 14 14 11 15 20 16 14 11 21 19
亚历山大藻孢囊密度 Abundance of A lexandrium cysts 1. 92 1. 68 4. 49 3. 44 4. 52 9. 43 11. 7 8. 97 19 40. 4 31. 7
总孢囊密度 Abundance of overall cyst 31. 6 11. 7 20 29. 2 55 77 148 92. 5 29. 9 114 292 587
部的 31°N 纬度线上 ,孢囊密度增加趋势更加明显.
313 　有毒、有害甲藻孢囊的分布
　　本调查中在长江口海域观察到 PSP 毒素产生
的原因种亚历山大藻属 ( A lex andri um ) 和链状裸甲
藻 ( Gym nodi ni um catenat um ) 的孢囊. 亚历山大藻
孢囊在除 DA4 外的 11 个站位的样品中检出 ,但密
度较低 ,为 0～40. 4 孢囊·g - 1干泥之间. 而链状裸甲
藻孢囊则仅在 D G26 站有分布 ,密度为 7. 2 孢囊·
g - 1干泥. 图 4、5 显示亚历山大藻孢囊密度也有随经
度的增加和纬度的降低而增加的趋势 ,特别是在采
样点设置比较密集的 122. 5°E 经度线、123. 0°E 经
度线和 30. 0°N 纬度线上 ,趋势则更加明显. 其他赤
潮种类的孢囊如多边舌甲藻 ( L i ngulodi ni um polye2
dra) 、锥状斯氏藻 ( Scrippsiella t rochoi dea) 、科夫多
沟藻 ( Polykrikos kof oi dii ) 、无 纹 多 沟 藻 ( P.
schw aitz ii)等都在长江口海域也有分布 (表 1) .
1) Wang Z2H (王朝晖) , Matsuka K , Qi Y2Z (齐雨藻) ,et al . Verti2
cal distribution of dinoflagellate resting cysts in surface sediments from
the South China Sea I. Shenzhen Bay. Acta Ecol S in (生态学报) , (in
press) (in Chinese)
2) Wang Z2H (王朝晖) , Matsuka K , Qi Y2Z (齐雨藻) ,et al . Distri2
bution of cysts of toxic A lexandrium spp . and Gy m nodinium catena2
t um along the Chinese coastal waters. Oceanol L i m nol S in (海洋与湖
沼) , (in press) (in Chinese)
4 　讨 　　论
　　本研究分析了长江口 12 个站位的表层沉积物
样品 ,分析鉴定出 29 种孢囊类型 ,孢囊种类丰富程
度与 Matsuoka 等[8 ]在同一海区的研究结果相近 ,而
高于 Qi [10 ]于 1992 年在附近海域的分析调查结果.
本调查每个样品中分析鉴定的孢囊种类数在 10～
21 之间 ,其丰富程度虽低于日本位于同一纬度的某
些内湾如长崎湾 (20～30 种左右) [9 ] ,但与南海珠江
口海域的深圳湾相近 (7～24 种) 1) . 长江口海域孢囊
14017 期 　　　　　　　　　　　　王朝晖等 :甲藻孢囊在长江口海域表层沉积物中的分布 　　　　　　　
密度较低 ,大部分站位总孢囊密度在 100 孢囊·g - 1
图 4 　长江口海域亚历山大藻孢囊密度随纬度的变化趋势
Fig. 4 Variation of abundance of A lexandrium cyst in Changjiang River
estuary with latitude.
图 5 　长江口海域亚历山大藻孢囊密度随经度的变化趋势
Fig. 5 Variation of abundance of A lexandrium cyst in Changjiang River
estuary with longitude.
干泥以下. 其孢囊密度远低于其他沿岸港湾表层沉
积物中孢囊密度 ,而我国南海沿岸如深圳湾1) 、大亚
湾2)表层沉积物中孢囊密度一般在 1000 孢囊·g - 1
干泥以上 ,有的层次甚至超过了 10000 孢囊·g - 1干
泥 ,长江口海域孢囊密度仅为南海沿海海域的 1 %
～10 %. 长江口低孢囊密度在 Matsuoka 等[7 ]的研究
中同样有报道.
　　孢囊的种类丰富程度和密度受到许多因子的影
响. 大部分孢囊的大小在 30～65μm 之间 ,常常在颗
粒大小、沉降性质与之相近的粘土中积累 ,粘性沉积
物中的孢囊密度总体来说高于砂质沉积物 ,而且孢
囊密度与粘土含量成正比[13 ] . 长江口海域地处河口
地带 ,沉积物多为较粗的粉砂类 ,不利于孢囊的沉降
和积累. 此外 ,由于地表径流带来的大量悬浮物质 ,
使长江口海域沉积物沉降速度加快 ,其沉积速率为
1. 5～2. 5cm·年 - 1 [8 ] ,高于大亚湾的 1. 0 cm·年 - 1左
右[4 ] . 这样 ,同样时间内形成的孢囊就被沉积物所
稀释 ,从而使单位重量中所含的孢囊数量和种类减
少. 加之长江冲淡水的冲击 ,较粗重的砂子先沉降在
近岸海域 ,而比重较低的孢囊则和较细的粘土一起
运送至离岸海域沉落淤积. 因此 ,本调查中长江口海
域孢囊密度和丰富程度都较低.
　　长江口海域孢囊的地域分布也与长江口的悬浮
物颗粒特征密切相关. 长江口悬浮体颗粒大小的趋
势为西北粗、东南细 ,粉砂粒级百分含量也是北高南
低、西高东低 ,同时长江口门附近存在悬沙锋 ,锋带
随潮流的涨落移动 ,锋面位于 122°20′E 和 30′E 之
间 ,锋面两边不仅水化因子相差显著 ,沉积物粒度梯
度也相差较大 ,锋面内侧沉积物较粗 ,外侧较细 ,粘
土含量明显增加[14 ] . 在本研究中孢囊密度和种类在
沉积物颗粒粗、含砂量高的西北海域较低 ,而且处于
悬沙锋外的 122°30′E 经度线上的孢囊密度比锋内
的 122°E 经度线上孢囊密度明显增加.
　　本研究中孢囊密度较高的采样点都位于舟山群
岛海域 ,舟山群岛海域位于长江口海域南部 ,是我国
重要的渔业和水产养殖区 ,海域富营养化较为严重 ,
一直是我国赤潮高发区 ,1995 年以来每年都爆发大
规模的原甲藻赤潮[6 ] ,小型硅藻中肋骨条藻赤潮也
常常发生[5 ] ,这些小型自养型藻类长期在该海域占
据优势 ,同时也使摄食这些小型藻类的异养型甲藻
数量增加 , 位于该海域的 DE17、DE18、DE19 和
D G26 站的孢囊组成均以异养型为主 ,异养型孢囊
许多百分比含量都超过了 50 %. 由于异养型藻类需
取食其他浮游植物才能生长 ,生长速率一般较自养
型藻类低 ,孢囊形成率也较低 ,这也是该海域孢囊密
度低的原因之一. 在孢囊产量较高的海区一般以小
型的自养型种类为优势种类 ,如南海大亚湾2) 、深圳
湾1) 、挪威的 Oslofjord 海域[2 ] .
　　有毒藻类亚历山大藻属的孢囊和链状裸甲藻孢
囊在本调查中都观察到 ,亚历山大藻孢囊分布较广 ,
与 Cho [8 ]在附近海域的研究结果相近. 大部分站位
亚历山大藻孢囊密度一般在 10 孢囊·g - 1干泥以下 ,
随着离长江入海口距离越远 ,该孢囊密度逐渐上升 ,
最高值出现在 DE19 站位 ,为 40. 4 孢囊·g - 1干泥.
长江口海域虽是赤潮高发区 ,亚历山大藻游动细胞
也时常较高密度出现 ,在本航次调查期间 ,长江口海
域发生了大规模的东海原甲藻和亚历山大藻赤潮 ,
亚历山大藻细胞密度达 104 个·L - 1 ,但亚历山大藻
孢囊密度远低于南海大亚湾 (最高密度为 503 孢囊·
g - 1干泥) 2)和黄海同一经度海区 (最高密度达 3778
孢囊·g - 1干泥) [3 ] ,有关该海域亚历山大藻孢囊的
形成及其去向 ,还有待进一步深入调查研究.
2401 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
5 　结 　　论
　　通过对长江口海域 12 个位点甲藻孢囊分布的
研究 ,共分析鉴定出甲藻孢囊类型 29 种 ,由于长江
口海域的高泥沙含量 ,该海域孢囊产量较低 ,随着离
入海口距离越远也就是经度的升高和纬度的降低 ,
孢囊密度也逐渐增加. PSP 毒素产生原因种亚历山
大藻孢囊分布广泛 ,但密度较低 ,而有毒藻类链状裸
甲藻孢囊仅在 1 个站位观察到. 其他有害赤潮种类
的孢囊如多边舌甲藻、锥状斯氏藻、科夫多沟藻、无
纹多沟藻等都在长江口海域有分布.
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作者简介 　王朝晖 ,女 ,1968 年生 ,副研究员 ,主要从事水域
生态学研究 ,已发表论文 42 篇. Tel : 020285220239 , E2mail :
twzh @jnu. edu. cn
34017 期 　　　　　　　　　　　　王朝晖等 :甲藻孢囊在长江口海域表层沉积物中的分布