全 文 ：应 用 生 态 学 报 年 月 第 卷 第 期
, , ‘ 一
小麦
一 玉米间作生态系统能流参数研究 关
王建林“ 王 莉 包再德 王元林
西藏农牧学院 , 林芝
【摘要 采用田 间调查与室内测定相结合的方法 , 以小麦
一 玉米间作生态系统为例 , 较系统地研究了初级
生产者 农作物 、 杂草 、 次级生产者 害虫 、 天敌 和分解者 微生物 、 原生动物和腐生动物 的能流参数值
结果表明 , 该生态系统能流具有初级生产力和能量转化效率高 , 通过食物链递减率大 , 各营养层 内每生产
单位能量所需的能量相对较少 , 上一营养层对下一营养层能量利用程度逐渐增大等特征
关键词 小麦
一 玉米间作生态系统 能流特征
文章编号 一 一 一 中图分类号
,
, 文献标识码
们 亡邝 一 胎 ”助
, ,
马 人岁公 及牌 , 加 人卯
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咖瓜才创 肠 阳卯
,
爪敏叮 , 以 一以 ,卜 刀址 及 兄 , , 一
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一 邓 叮 ,
眼
, 啥 ‘心 ,
一
一 ,
引 言
能量 流动是 生态 系统最基本的功能和特征之
一 自 年 对美国的西达波古湖物种
生物量 、 生产力的研究开创 了生物群落能量学 以来 ,
国外许多生态学家对森林 、 沼泽 、草原等 自然生态系
统的能流进行了大量研究 而对于受人类干扰作用
较大的农田生态系统的能流研究则较少
, 〕我 国
生态系统研究起步较晚 , 世纪 年代后期 , 主要
对草原 、 高初寒草甸和森林等生态系统能流进行研
究川 年代 曾对 稻 田 生 态 系 统 能流 进 行 了研
究 , 但仅对单一 的农 田 生态系统中作物 、 害虫与
天敌 , 未涉及杂草 , 缺乏对生态系统的整体研究 更
未见以复合农 田生态系统为对象的能流研究的报
道 为此 , 笔者以小麦一 玉米间作生态系统为例 , 探讨
复合农田生态系统能流的特征 , 以丰富生态系统能
流功能理论 , 为有效地开展复合生态系统的生态调
控提供科学依据
材料与方法
试验地区
实验地点位于我国西藏 自治区东南部林芝地区西藏农
牧学院内 该地属典型的半湿润温暖气候区 , 海拔 ,
年均温 ℃ , 年均降水量 , 农作物以小麦 “
、 玉米 袄 ,‘ 、 马铃薯 肠勿 之功”’ 、 油
菜 刀 之之 、 青棵 尹农认记 翻独议 等为主 , 农
作物一年一熟有余 , 两熟不足 实验地土壤为沙性土 , 土壤肥
中等 , 土地平整 , 排灌方便 , 前茬作物为油菜
田间调查与取样
一 年在西藏农牧学院农场的小麦一 玉米间作田
中进行调查 每块小麦
一 玉米间作田即为一个生态系统 , 面积
不少于 , 共调查 块 相当于 个重复 , 全年内均
不施药 , 不除草 , 其它农事操作与常规田一致
自 月下旬开始 , 每 调查 次 , 随机从小麦一 玉米间
作田中拔取小麦 、 玉米各 株 , 收割 衬 杂草 , 收集
凋落物 , 挖取 块体积均为 , 的土壤 同时随机取
个样方 , 每个样方 , 系统调查 田块中所有害虫 、 天敌种
群数量 农作物 、 杂草及地面节肢动物调查采用直接计数法 ,
寄生性天敌调查采用直径为 捕虫网法 弹尾 目昆虫调
查采用水盆诱捕法 土壤节肢动物调查采用挖土计数法
生物量与热值测定
将田间采回的植物各器官 、 凋落物 、主要节肢动物 迅速
杀死 烘干并称取生物量 然后在 日产岛津燃研式 自动热量
, 国家社会科学基金资助项目
, , 通讯联系人
一 一 收稿 一 一 接受
应 用 生 态 学 报 卷
计上测定热值 使用氯仿熏蒸法 ’ 测定土壤微生物量
能流分析
·
初级生产者
净初级生产力 收获量 △ 凋落物
初级生产力 尸 净初级生产力 乃 , 呼吸吸量 尺
总初级生产力 抢 初级生产力 尸 害虫取食消耗
量
其中 乎吸吸量 尺 可由 卿 ‘ 公式计算
, 即
仁 △ △
式中 , 为植株重量
, △ △ 为单位内植株重量的变化
、 乡为植株的呼吸常数 ,
· 一 ‘ · 一 ‘ , 右二 ·
一 ’· 一 ’ 。 为氧卡系数 , 。 小麦
· · 一 ‘ , 。 玉米
·
· 一 ‘ , 杂草 二 ’ ’干物质
次级生产者
摄人量 卫 同化量 十 排泄量
同化量 生产量 尸 十 呼吸量
其中 计算式为
一 全断 巴上过卫二丛
· 。 · 户
·
几
汤 一 乙
式中 , , , 、 。 , 分别为节肢动物的种类数与调查次数 砚
, 一 ,
是分别为第 物种 一 次和 次调查时的生物量 为
第 物种的呼吸代谢率
· 一 ‘ · 一 ‘ , 。 为氧卡系数 , 取
· 一 ‘干物 质 , 俘为 田 间呼 吸量修 正值 , 取 俘
‘ 厂 为第 次调查时时间间隔
对个体数太少 、 未进行呼吸代谢速率测定的物种 , 依其
分类地位的相似性和 已测 定物种代谢速率 与体重
的关系式 二 。妒 求得
, 式中 、 均为常数
生产量 尸 与排泄量 尺了 分别由已发表的各类节肢动
物净生态效率与同化效率来估算
土壤分解者
呼吸时 的计算公式
初级经济产量能量 太阳辐射能
天敌群落能量利用效率 指天敌群落摄取的能量与害
虫群落净生产能量的比率 天敌群落能量利用效率 天
敌群落摄取的能量 害虫群落净生产能量 火
害虫群落消费效率 指害虫群落摄人能量与总初级生
产能量的比率 害虫群落消费效率 二 害虫群落摄人能量
总初级生产能量 又
净生态学效率 指 营养级的生产量与同一营养级 同
化量的比率 净生态学效率 生产量 同化量
又
生态生长效率 指 ‘ 营养级的生产量与同一营养级摄
食量的比率
,
生态生长效率 二 生产量 摄食量
火
营养级内部同化效率 指 营养级的同化量与同一营
养级摄食量的 比率 营养级 内部同化效率 二 同化量
摄食量 义
能量利用效率 指 营养级摄人量与 一 营养级净
生产量的比率 能量利用效率 摄人量 净生产量
只 一 、
营养级之间同化效率 指 营养级同化量与 一 营
养级 同化量的 比率 营养级之 间同化效率 ‘沁 同化量
同化量 只
一 又
生产效率 营养级生产量与 一 营养级生产量的
比率 生产效率 生产量 生产量 , 一 丫
以上各式中 , 、 、 、 只 一
、
, 一 的单位均为焦尔
,
表 农作物群落能流参数
一 盯
叮
· 一 · 一 ’
参数 收获量
川
△
呼吸量
一
吸 少
凋落量
一
耐
初级生产力
刚
总初级
生产力
级力初产净生
耐
行
黑
、 〔
一一
落 、
·
马
式中 , 为 。一 。 深度的土壤干重 一 和 尺 分别为第
一 和第 次测定时的土壤呼吸强度 , 由碱吸收法测【’ 得
。 为氧卡系数 , 。
, 一 ‘ 几 为第 一 至 次
调查时的时间间隔
农田能量的投人和产出 太阳辐射能由西藏林芝县
气象站提供 各种农事操作及能量的投人 、 产出均按文献
的方法进行折算
能流效率
净初级生产能量率 指净初级生产能量与总初级生产
能量的比率 净初级生产能量率 二 净初级生产能量
总初级生产能量 大
生物产量光能利用率 指单位时间内的生物产量光能
利用率与同期太阳辐射能的比率 生物产量光能利用率
二 生物产量光能利用率 太阳辐射能
经济产量光能利用率 指单位时间内的初级经济产量
能量与同期太阳辐射能的比率 经济产量光能利用率 二
小麦
石公赵卫功 。 巧 ”口 之
玉米
,
乙” 刀 ‘。朽
总和
结果与分析
初级生产者亚系统
农作物群落 根据农田调查与室内测定 , 得
出农作物群落能流参数 表 由表 可以看出 , 小
麦一 玉米套作生态系统中农作物群落的总初级生产
力为 , 灯
· 一 ’· 一 ‘ , 其中农作物的初级
生产力为 、 ,
· 一 · 一 ’, 主要 由农作物
的收获量 △ 与其呼吸消耗量 所组成 , 分别
占初级生产力的 和 , 而凋落物所占
比例相对较小 , 为
杂草群落 据笔者调查 , 藏东南地区共有杂
期 王建林等 小麦
一 玉米套作生态系统能流参数研究
表 朵草群落能流参数
盯 ,
· 一 · 一 ’
参数 收获量 呼吸量 凋落量 净初级生产力
尸刀
初级生产力 总初级生产力
一
伦
,
夕尸、,才了今、︸,,‘肉勺︸,二目白茅 。“、 。 “ 沼 脚
平卧黎 以。 ,。户丸石“ 。 , 户川占 。
野燕麦 , ,
田旋花 肠、诫、二 、 。、、
雀麦 ’, , , , 、罗 , 、
其它杂草 伙 以戈劝
总和
“,牛么叭巧“
服笋田一腼俪竺
草 种 , 隶属 科 属 由表 中各类杂草种群
的能流参数测 定值来 看 , 以 平 卧黎 。户涅了
, 的 初 级 生 产 力 最 高 , 占杂 草 群 落 的
其次为野燕麦 二 , 占
白茅 几 , , , , , , , , 占 田 旋 花
肠 二 , 行 占 雀 麦 ,
。名
一
“ 、 占 而 其它 类杂 草共 占 另
外 , 杂草群落的初级生产力 为 又 护
· 一
一 ‘ , 相 当于农作物生产力的 该值很小 , 反
映了以农作物为中心 的小麦一 玉米 间作生态 系统生
产力的特征
次级生产者亚系统
害虫群落 藏东南地 区害虫种类较多 , 笔者
调查发现 种 , 隶属于 目 科 由表 中各类
害虫的种群 能流参数来 看 , 以蚜虫 。 , 了 。汹洲
心 的 摄 入 量 最 大
, 占害 虫 群 落 总 值 的
其次为地老虎 月名 刀 召以 。 , 占总值
的 蟒 蟾 子肠户 二 , 召户了 , 占
夜蛾 从 ,二 娜 、 占 象 甲 丈沼户
, , , 。 , , , 。 、 占 其它害虫 占 ,
反映 了各类害虫在害虫群落中的地位
此外 , 害虫群落每年摄人植物能量 为
· 一 “ , 相 当于取食 了总初级生产力的 被
害虫群落摄人 的能量 中 , 有 被它们同化利
用 , ‘ , 以呼吸形式消耗掉 , 被
转换成害虫 的次级生产力 该生产力 占净初级
生产力 的 , 说明害虫群落仅利用了植物
表 害虫群落能流参数
群 伴
· 一 · 一 ’
生产的一小部分
捕食性天敌群落 田间调查发现捕食性昆虫
种 , 隶属 目 科 捕食性蜘蛛 种 , 隶属
目 科 从各类捕食性天敌的种群能量参数测定 表
来看 , 以瓢虫 故 “ 。 的摄人量最大 ,
占捕食性天敌群落总值的 其次为食蚜蝇
尹 召 、 , 占 蜘蛛 腼
岁 二 占 捕食性步甲 。庆
占 而其它捕食性天敌共 占 , 反映
了不同类型捕食性 天敌在捕食性 天敌群落 中的地
位
此外 , 由表 还可 以看 出 , 捕食性天敌群 , 捕食
性天敌群落每年可捕食获能
· 一 , 相 当
于利用了害虫次级生 产力 生产量 的 可
见捕食性天敌对害虫的抑制作用较大 , 在小麦
一 玉米
间作生态系统中起着重要 的调控作用 在被捕食性
天敌群落摄人的能量 中 , 有 被它们同化利
用 , 一 ‘ , 以呼吸能 形式消耗掉 ,
转变为自身的生产力 其中生产力相 当于害虫
次级生产力的
表 捕食性天敌群落的能流参数
, 《,
· 一 · 一 ’
参数 生产量 呼吸量 同化量 摄人量
﹄揣﹃以
一 吐 即
劝月、︶仔
产八勺,、︺亡,弓」月‘︺八月马‘,
⋯
,
‘斗﹃、八钊,︸,勺‘,工玛丘段蜘 蛛腼 ,户二 恻如。。
飘 虫
』
气表之 二
,
食蚜蝇 名到 , 族“衍
步 甲弘 , 诬汉习尸“ 、 叩
其它捕食性天敌
代 一 一
总 和
参数 生产量 呼吸量 同化量
一 ,
摄人量
一
‘内络勺﹄八,
一
蟒鳍 月李玻川曰二。 哪 人失止
地老虎月名沙“ 巧
象鼻虫 八沪勿刀 ,
父召以“ 矛
“ “乞飞刀 路
蚜 虫 少幼叫姚价 动认叔之儿矛。
夜 蛾乙口伙逮户叮‘
其它害虫 巴
总和
,
寄生性天敌群落 经调查 , 田间寄生性天敌
共有 种 , 主要有跳小蜂 嗯 故 召,
、 虫 茧 蜂 腼 , 承子
、 姬 蜂
之 〕 、 寄蝇 段尹 庄己 枷 等
, 其摄食
量 、 同化量 、 呼 吸量 和 生 产量分别为 、 “ 、
。 和
· 一 “ · 一 ’ 该摄食量相当于利用 了
应 用 生 态 学 报 卷
害虫次级生产力 生产量 的 可见 , 寄生虫天 初级生产力和能量转化效率高 由图 还可
敌群落直接利用害虫的能量很小 但是 , 那些经寄生 以看 出 , 小 麦
一 玉 米 间 作 生 态 系 统 初 级 生 产力 为
性天敌群落所寄生而未被全部利用的害虫能量 , 将 丫
· 一 “ · 一 ‘ , 生物产量 的光能利用率
以尸体的形式消失于小麦一 玉米套作生态系统中 , 因 为 , 转变 为籽粒 的经 济产 量光能处 用率为
, 分别高于棉田生态系统 、 护
· 一 ·
一 ’、 和 的水平川 另外 , 从人工辅助
能的投人水平和投产能 比来看 , 小麦 一 玉米间作生态
系统为 、
· 一 · 一 ’和 一 , 分别高
于棉田 生 态 系统 、
· 一 “ · 一 ‘和
的水平 可见小麦
一 玉米间作生态系统和棉 田
生态系统相 比 , 具有初级生产力和能量转化效率的
特点
各营养层内每生产 单位能量耗能 由表 可
以看出 , 随着小麦
一 玉米间作生态系统中营养层
的增加 , 各营养层 内的净生态学效率 、 生态生 长效率
逐渐减小 , 但小麦
一 玉米间作生态系统各营养层次的
净生态效率 、 生态生长效率分别大于棉田生态系统 ,
而同化效率分别小于棉 田生态系统川 , 表明小麦
一 玉
米间作系统和棉 田 生态系统相 比 , 各营养层 内每生
产单位能量所耗能量相对较少
表 小麦玉米间作生态系统的生态效率
卜 《一〔, 一 只 健‘呀》 ·
,、
、一胜了了
才
内‘‘
而寄生性天敌群落对其直接利用率要高于 ,
它们仍有 一定的调控能力
分解者亚系统
上壤微生物分解者 根据多次测定的土壤呼
吸强度 、 田间温度与氧卡系数 , 估算出土壤微生物的
呼吸量 尺 为 ,
· 一 · 一 ‘ 由土壤微生
物净生态效率得 出土壤微生物 的生产力 为 、
· 一 · 一 ’, 此两者之和即为土壤微生物的同
化量 该值为 、 ,
· 一 · 一 ’, 相当于分解
了土壤凋落物
· 一
原生动物和腐生动物 经测定 , 土壤 中原生
动物和腐生动物的同化量为
· 一 ’· 一 ‘ , 呼
吸量为
· 一 · 一 ‘ , 生产量为
· 一 ·
一 ‘ , 分 别 为 土 壤 微 生 物 的
, 、 和
表明虽然原生 动物和腐生动物在土壤亚系
统能流中的作用相对较小 , 但仍有一定的调控作用
次级生产者亚系统 分解者亚系统
吧 坍 耐以吧 撇压归呱 哪理几 犯比叹呱
害虫群落 天敌群落 土壤微生物分解者 原生动物
喇、二 别。 以、 或腐生动物
认 以 以 川诊 料爪旧哈 仇粉咖阶 记
二 二 二 二
刃 尸 左二 左二 左二 夕二 。。引
八 汤 “ 月二 二 注二 八二
万一 日 冲 犷一 史
、 一 呼 。‘ 了 一
太阳辐射能知 , 十 小麦
一
玉米间作牛杰系统 拼牛 人工辐射能
与 妙 铂。 二 甲 叹祀“万外 二 自流 。明
图 小麦玉米间作生态系统能流框图 、
·
, 、一 · 一 ’
一 「 仁 月 飞 、 一 一 丁
一 丫
·
, ,
一 ·
△工亏 收获量 , , 、 。 、
、 、 之 呼吸量 、 , 摄人量
, 净 级生产力 ,。了 , 生气力
总初级生产力 。、、 〔。 ,仁 ,
·
小麦一 玉米间作生态系统能流特征
能流通过食物链的递减率很大 由图 可以
看出 , 由输人能量到小麦一 玉米间作 田的能量 太阳
能与人工辅助能 为 。 一 丫
· 一 ’· 一 ’, 占
总输人能的 从总初级生产力到害虫群落
消耗的能量为 、
· 一 · 一 ‘ , 占总初级
生产力的 咒 从害虫群落摄人量到天敌 群落
摄人量又递减 了 这样 , 小麦玉米间作生态
系统能流通过植物一害虫一天敌 个营养已消耗了
,
, 和棉田生态系统具有相似的递减趋势 , 但
递减幅度大于棉田生态系统 的水平川
同
一
营养层
、
、
几 不同营养层间
弓 一 一
一 〔三
几一
, 〔〕
一
少 丛 乃
一
, 净件态学效率 之 以 , 砰 生态生长效率 ‘ 〕 ,
,
,
, 。, 了、。 , 飞 , 同效率 猪 , 〔,。 ,。 一 卜 能量
利月效率 、。叹 , , 、 。 ,。, 。 卜 生产效率 浏 。 丁 ,
上一营养层对下一营养层的能量利用程度
由表 还可看出 , 随着小麦
一 玉米间作生态系统中营
养层 的增加 , 营养层之间的能量利用效率 、 同化
效率和生产效率逐渐增加
,
即上一营养层对下一营
养层的能量用程度逐渐增大 , 与棉 田生态系统具有
相似的变化趋势 ‘
结 论
藏东南地区小麦
一 玉米套作生态系统的总初级
生产力高于棉田生态系统
,
就其净初级生产能量率
来说 , 小 麦一 玉米 间作生态系统 为 , 亦高于
棉田生态系统 , 反映了小麦一 玉米作作系
统能量生产的一大特点
小麦一 玉米间作生态系统 与棉 田生态系统相
比 , 生物产量光能利用率和经济产量光能利用率相
期 王建林等 小麦
一 玉米套作生态系统能流参数研究
对较高 , 但其经济产量的光能利用率 占生物产量 的
光能 利 用 率 的 比率 仍 很 低 , 为 棉 田 为
这是小麦一 玉米间作生态系统能量分配的
一大特点
在 小麦一 玉米 间作生态 系统 中 , 除农作物 、 杂
草 、 凋落物和各种昆虫尸体能量外 , 输人的有机肥也
是土壤微生物的能量来源 因而土壤微生物的能流
量较大 , 相 当于棉 田生态系统 土壤微 生物能流量
· 一 “ · 一 ‘ 的 倍 这是 小麦
一 玉米
间作生态系统能流的又一特征
在小麦一 玉米间作生态系统 中 , 害虫群落消费
效率为 , 高于 自然生态系统 的平均值 ,
但低于棉 田生态系统 水平川 这说 明小麦
玉米间作生态系统中害虫群落消耗率高于一般的 自
然生态系统 , 但低于棉田生态系统
小麦一 玉米间作生态系统 中 , 天敌群落能量利
用率 为 , 高于 棉 田 生态 系统 的水
平班 〕因此 , 进行小麦
一 玉米间作生态系统害虫管理
时 , 更应发挥捕食性天敌群落和寄生性天敌群落的
生态调控作用
参考文献
戈 峰 ,
一
丁岩钦 。
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报
, 一 、
戈 峰 , 一 王 祖 望 , 一
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以 乙习 应 月性态学报 , 一
作者简介 王建林 , 男 , 年生 , 副教授
, 主要从事农业生
态系统 的理 论与方法 研究 , 发 表论 文 余篇 ‘
, 一 门
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·
犯
一 国内外公开发行 邮发代号 一
一 、或