全 文 ： 三2 2 1
第 l 6卷 第3期
1 9 9 6年 6 月
3(1
Vol 16．No．3
Jun．， 1996
棉田生态系统能流特征分析
研 100080 s } (中国科学院动物究所． 北 京 ， ) ／ L， 。
^fJ 摘要 为丰富生志系统的能流功能
理论．开展 此为基础的生态调控，奉文采用 田间调查与室内测定相
。 ‘ 结合的方法，系统地测定了棉田初毂生产者(棉椿)、豫级生产者(害虫、天敌)和土壤分解者的能流参数值，
分析和比较了 棉株一害虫 天敌相互作用为中心，受^为干扰作用较大的棉田生态系统能流特征
襟 关键词：。塑里圭查墨簪’垦 塑兰： ANALYSIs0F THE FEATURES 0F THE ENERGY
FL0W IN C0TT0N AGR0EC0SYSTEM
Ge Feng Ding Yanqin
(1nsttlute of z。0|0 ．ch6"~seAradem ofS,qecces，B＆社 CAin~，100080)
Abstract In accordance with the parameters of energy flow of primary producers(cotton
plants and grasses)，consumers(pests and their natural enemies)and decomposer(soil micro-
bie)as well as the production of the farmer in northern China，the features of energy flow ：
cotton agroecosystem，which was disturbed highly by human being as compared with natural
ecosystem ．were analysed．The results are shown in table 1～ 4 and fig．1．
Key words： cotton agroecosystem ，features of energy flow
能流是所有生态系统内在的共有的功能和特征之一。自Lindeman口 (1 940)开创这一领
域以来，经过 50年代的 E．P．Odum 和 H，T．Odum 的努力 ，6O年代的国际生物 学规划
(IBP)、70年代的人与生物圈(MAB)、80年代的国际地 圈与生物圈规划 (IGBP)工作的推
动，生态系统能流功能的理论与方法日臻完善一 目前以此为基础，以生态调控为手段，
以持续发展为目标的现代生态学正在兴起0]。
迄今为止，国外已对多种 自然生态系统，如森林、沼泽 、湖泊、草原、荒漠进行过研究；
而对于受人为干扰作用较大，以作物 害虫一天敌相互作用为中心的农田生态系统能流研究
甚少’ ’ 。我国生态系统研究起步较晚，80年代后，主要对草原、高寒草甸和森林等生态系
统能流进行过研究0；戈峰和陈常铭 曾对水稻 褐飞虱 八斑球腹蛛生态系统能流进行了
奉文系国家 自然科学基金资助项 目内容之 。
收椿 日期 ：1993 01 16，修改椿收到 日期 ：1995 07 10。
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生 态 学 报 l6卷
研究，但考虑的仅是一种害虫和一种天敌．而缺乏对整个生态系统进行分析 。
棉花是我国的重要经济作物 。 其生产为中心的棉 田生态系统，具有作物结构简单、
系统边界清楚、受人为干扰作用大等特点。过去 由于对其能流功能特征研究不够 ，导致管
理十分盲 目与被动，经济生态效益显著下降。本文拟从整个棉田生态系统整体 出发．测定
和分析 作物一害虫一天敌相互作用为中心的棉田生态系统能流过程 ，探讨农 田(棉田)生态
系统能流的特征与一般规律 ，丰富生态系统能流功能理论，为有效地开展棉 田生态系统的
生态调控提供科学依据。
l 材料与方法
1．1 田间调查与取样
1991~1992年在河北 省饶 阳县选择 4月 27日播种 的常规棉 田 3块(相 当于 3个重
复)，每块棉 田即为一个生态系统 ，面积不少于 0．1 4 hm ，全年内均不施药防治，其它农事
操作与当地常规棉田一致。
自5月下旬开始 ，每 5 d一次 ，随机从各棉田连根拔取 8株棉花，铲取 5m 杂草，收
取 5 m 凋落物 ，挖取一定数量土壤。同时，5点取样，每点 I m。(相当于 6株棉花 )，系统调
查各棉田所有害虫、天敌种群数量。棉株及地面节肢动物调查采用直接计数法 ；弹尾目昆
虫调查采用水盆诱捕法 ；土壤节肢动物调查采用挖土计数法；寄生性天敌调查采用直径为
33 cm的纱布网捕法。对主要的节肢动物幼虫分龄记载。
1 2 生物量与热值测定
将田间采回的棉株各器官、凋落物、主要节肢动物(迅速杀死)烘干并称取生物量 ，在 日
产岛津燃研式自动热量计上测定热值。使用Jenkins(1976)氯仿熏蒸法 一测定土壤微生物
量。
1．3 能流分析
1．3．1 棉田初级生产者
棉田初级生产者能流公式：
(1)棉田净初级生产力一植物 (棉株与杂草)的生产力增量(zXB)+凋落量(L)+人工整
枝去除量 )
(2)棉田初级生产力一棉田净初级生产力十植物的呼吸量 )
(3)棉田总初级生产力一棉田初级生产力+害虫取食消耗量
其中，棉株的呼吸量 R可由Thorwley 公式计算，即
R 一 口 一 b·(龇 ／出)]
式中， 为棉株重量 ，△”／出 为单位时间内棉株重量的变化 ，n、b为棉株的呼吸常数 ，a-
0 006 g干物重／(g体重 · )，6—0．351 g干物重／(g体重 · )；口为氧卡系数，口一20．07
kJ／g干物质。
1．3．2 次级生产者
能流公式为：
摄入量( )一 同化量(A)+ 排泄量( ，)
同化量(A)一 生产量(P)+ 呼吸量(R)
其中呼吸量 R为：
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3期 戈 峰等 ：棉田生志系统能流特征分析
f ± l 2 l·R · · ·，( )·
式中， 、m分别为节肢动物的种类数与调查次数 ，Ⅳ“一 、 m分别为第 i种 一1次和第
次调查时的生物量(mg)，R，为第 i种的呼吸代谢率(J／rag-d)， 为氧卡系数， 为田问呼
吸量修正值 ，取 一2．589_s ，，( )为第 次调查时温度系数的作甩，D 为第 一1次到第
次调查时的时间间隔(d)。
生产量(P)与排泄量(刚 )系分别由已发表的各类节肢动物净生态效率与同化效率来
估计。
1．3．3 土壤分解者
呼吸量 R：
R一 fTR,1-rR,1． ．W．
’ ‘ 』
式中，Ⅳ 为 0～1．0 cm深度的土壤干重，R 及 R分别为第 —1次和第 次测定时的土壤
呼吸强度，系由碱吸收法测定 而得；n为氧卡系数(1 3．86 J／ml·c )； 为第 一1至
次调查的时间间隔 (d)
1．3．4 棉田能量的输入输出
太阳辐射能由河北省饶阳县气象站提供。各种农事操作及能量的输入、输出均按有关
的折能系数 “” 进行分析
2 结果分析
2．1 初级生产者亚系统
根据田间调查与室内测定，得出表 l所示的棉田初级生产者亚系统能流参数值。该表
表明，华北棉田的总初级生产力为 36．62×10。(kJ／m -a)，其 中棉 株 的初级生产力为
32．10×l0 (kILm -a)，系主要由棉株的生产力增量(△B)与其呼吸消耗量(R)所组成、它
们所占的比例分别为 49．74 和 34．47 ；棉株的凋落量 (工)和人工整枝去除量(E)分别仅
占棉株初级生产力的 儿．68 和 4．u ，相对很小。棉田杂草的初级生产力为 1．50×10
(kJ／m。·a)，相当于棉田初级生产力的4．47 ，该值很小，反映了以棉株生产为中心的棉
田生态系统生产力的特征。
表 1 棉田生态系统初级生产者亚系统生产力测定值 (10 1【J／m -a)
Table l The protu~~ivhy of primary produeers In cotton 0e∞5 em
2·2 次级生产者皿系统
2．2．1 植食性害虫群落
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生 态 学 报
据 1991～1992年系统调查，华北棉区共有害虫 23种．隶属于 7目1 3科。其中棉蚜是
棉田生态系统害虫群落能流中的优势种 ，它对棉株摄入的能量占害虫群落总值的 45．77 ；
棉铃虫对棉株的摄入量虽然仅占害虫群落的1．90 ，但由于其为害取食的是棉蕾、花、铃等
产量构成器官，因而在以棉花生产为中心的棉田生态系统功能中仍占有重要地位(见表 2)。
表 2结果还表明，棉田生态系统 中害虫群落每平方米每年摄入棉株能量为 301 5．66
kJ，相当于取食了棉 田总初级生产力的 8．26 。被害虫群落摄入的能量中，有 55．52 被
它们同化利用(A)，30．45％ 呼吸形式消耗掉(R)．25．71％被转换 成害虫的次级生产力
(P)。该生产力(P)折合为棉株净生产力(P )的 0．36 ，说 明棉田害虫群落仅利用了棉株
群落体生产的一小部分。
表 2 棉田生态系统 中害虫群落能流参数值 (kJim ·a)
Table 2 The energy flow values of lnsen pests~ommnnlty in cotton agroec~ystem
2．2．2 捕食性天敌群落
华北棉田捕食性天敌种类与数量均非常丰富，田间系统调查结果表明，共有捕食性昆
虫 16种，隶属于5目8科；捕食性蜘蛛 14种，隶属于 2目8科。从表 3中各类捕食性天敌
的种群能量参数测定值来看． 捕食性瓢虫的摄入量撮大．占捕 食性 天敌 群落总值的
38．o5 ，其次为捕食性蜘蛛，占总值的 22．84 ；捕食性蝽类占 1]．6l ，而其它天敌类
(草蛉、螳螂、食蚜蝇等)共占27．50％。反映了不同类型捕食性天敌在棉田生态系统中的捕
食作用功能。
在棉田生态系统中，捕食性天敌群落每平方米每年可捕食获能 158．8 kJ，相当于利用
了害虫次级生产力(生产量)的20．98 。可见捕食性天敌对害虫的抑制作用较大，在棉田
生态系统中起着重要的调控作用。被捕食性天敌群落摄入的能量中，有 78．“ 被它们同
化利用(A)，51+08 以呼吸耗能形式消耗掉，27．3 转变为 自身的生产力(P)。该生产力
相当于害虫次级生产力的 5．74 。
表 3 棉田生态系统中捕食性天敌群落能瀛参数值 (kJ／m ·a)
]able 3 The energy flow values of predaciousⅢ mits in cotton agroeo~ystem
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＼ 3期 戈 峰等 棉田生态系统能谎特征分析
2．2．3 寄生性天敌群落
华北棉 田寄生性天敌共有 11种 ，主要由棉蚜寄生蜂与棉铃虫寄生蜂所组成。能流参数
值测定结果表明 ，它们的生产量、呼吸量和同化量分别为 0．23 kJ／m”。a、0．1 5 kJ／m ·a和
0．38 kJ／rn ·a，其摄入害虫的能量为 0．64 kJ／m ·a，相当于害虫次级生产力(生产量)的
0．85 ．可见 ，寄生性天敌群落直接利用害虫的能量是很小的 那些经寄生性天敌所寄生
而又未被寄生性天敌所完全利用的害虫能量 ，将以尸体的形式在棉田生态系统 中消失，因
而寄生性天敌对害虫的作用要 比其对害虫的直接利用率(0．8j )要高．它们在棉田生态系
统中仍起着一定的调控作用。
2．3 分解者亚系统
2．3．1 土壤微生物分解者
根据各旬测定的土壤呼吸强度、田问温度与氧卡系数．估算 出华北棉田土壤微生物的
呼吸耗能量为 6．1 6×10。kJ／m a。由土壤微生物的净生态学效率 ，得出土壤微生物的
生产力为 4．10×10。kJ／rn ·a。两者之和即为土壤微生物的能流量(同化量)。该值为 10．26
×10 kJ／m a，相当于每平方米分解了土壤凋落物 0．67 kg。
2 3．2 蚯蚓与土壤节肢动物
圉 l 棉田生态最境能流(10 kJ， ·a 框图
( g．Pn)分别为初级生产考总初级生产力和净生产力}
，为摄^量 ．^ 为同化量．P为生 量．R为呼吸量)
F ．1 The energy flow chart lot~olton agroe~osystem
(Pg⋯Pn t gr0 primary production and net primary
口r0ductionl respectively{，．A．P⋯R as Table．1)
除蚯蚓等大型分解者外．土壤节肢动物包
括一些栖息在土壤或地表的其它节肢动物 。为
便于分析 ．将它们在一起测定和讨论。经过测
定，华北棉田土壤节肢动物与蚯蚓之和的能流
量 (同化量)为 4．59 kJ／rn a，蚯蚓类和弹尾
目昆虫类分别为 0．63 kJ／m ·a和 0．11 kJ／m
·a．其它节肢动物(如金龟子、拟地 甲、小步 甲
等)为 4．2l kJ／m a。与上述土壤微生物分解
者相比．其在土壤亚系统能流中的作用相对很
小。
2．4 棉田生态系统能流
根据上述研究结果 ．绘出如图 l的棉田生
态系统能流框图
该图表明：
1)华北棉田生态系统的总初级生产力为
36．6×10。kJ／rn¨ ．a，光能利用效率为 1．05 ．转变为皮棉(即经济产量)的光能利用效率
为 o．12％，对该 系统的投入能为 40．76×tO kJ／m ·a，相当于水稻生产投入能 的 1．97
倍 ；投产能比为 l：0．898，仅为水稻生产投产能比 l：1．84， 的 1／2左右。可见棉田生态
系统的能量转化效率较低
2)棉田生态系统能流通过食物链的递减很大。从输入能(太阳能与辅助 能)到棉田总
初级生产力递减了 98．96 ，从棉田 初级生产力到害虫群落摄入量递减了 91．75 ，而从
害虫群落摄入量到天敌群落摄入量又递减了 94．68 ，这样，棉田生态系统能流通过棉株
害虫一天敌 3个营养层就递减了 99．56 ，换言之 ．仅有 0．44 的棉田总初级生产力可传递
到天敌群落。
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230 生 态 学 报 1 6卷
3)随着棉田生态系统中营养层次( )的增加，各营养层内的净生态学效率(只 )、生态
生长效率( )减小，而同化效率(A／ID增加(表 4)，即各营养层每生产单位能量所需要
花费的能量逐渐加大。
4)随着棉田生态系统中营养层次 ( )的增加，营养层次之间的能量利用效率( ／P )、
同化效率 (A／A )和生产效率( ／只 )增加(表 4)。亦即上一营养层对下一营养层的能量
利用程度逐渐增大
表 4 棉田生态系统中的生 态学效宰 ( )
T丑ble 4 The e 0窖kal effidenci cotlon agroecosystem
同一营养层次之内 In sarne trophi~level 营养层次之间 Betwee力diferent trophi~levek~
生态生长效率 ／J
同化效率 A“
68 43 25 1 25．O4 同化效率 』
55 j6 81．16 生产效 率 P ，
1．05 4 S8 9 56
0 71 3 03 5
注 ：T为输^能，7’ 7 z、7。分别为棉 田争态 系统中拘韧级生产者、害虫和天艘营养层。
Note：T isthe[nput energy Tj、T⋯T a thetrophiclevel 0 primary production、
insect pests and~ tura!enemies of fotTon agro~ osystems，respectively
3 讨论
3．1 华北棉田生态系统的． 初级生产力为 36 62×10。kJ／m ·a，该值比热带雨林(1 88 1
×10。kJ／m ·a)一” ，银泉(86 94×l0 kl／m。·a)。 等生态系统均低 ，而比绢毛草地(3．061
×10 kJ／m ·a)” ．羊草草地 (35，14×10。kJ／m ·a) 等生态系统要高。就其将总初级生
产力转变为净生产力的效率来说，比上述各生态系统．如热带雨林 (42，30 )，银泉(29．
8O )，绢毛草地(30．61 )，羊草草地(50，10 )均高 ．反映了棉田(或农 田)生态系统能量
生产的一大特点。
3．2 据统计，地球上植物的光能利用率为0．15 ，农田作物平均为 0．2 ，其中小麦为 0．
73 ．玉米为 0．64 。；水稻为 1_09 。本研究表明．棉田生态系统的光合效率为 1．
o5 ，相对较高，但其将太 阳能变为皮棉(经济产量)的光能效率(0．12 )很低。这是农田
作物中经济作物(棉花 )能量分配的一大特点
3．3 在棉田生态系统中，除棉株、杂草、凋落物和各种昆虫尸体能量外 ，输入的有机质厩
肥也是土壤微生物的能量来源。因而土壤微生物的能流量较大，相当于草地土壤微生物能
流量的(87．79 kJ／m ·a) 的 122．5倍。这是棉田生态系统能流的又一特征。
3．4 从 已报道的害虫群落摄入利用效率来看，绢毛草地生态系统为 0．89 ，沼泽地生
态系统为 7．0 ，美洲森林生态系统为 7．7 ，平均值为 3．5 ，均 比棉田生态系统
害虫群落的摄入利用效率(8 2j )低。说明了棉田生态系统中害虫群落的为害摄入利用率
比一般的 自然生态系统要高。
3．5 棉田生态系统中捕食性天敌群落所起的作用比寄生性天敌群落要大 ，两者可利用害
虫群落能量的 2l‘12 。因此，进行棉田害虫管理时，应充分发挥它们的生态调控作用。
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3期 戈 峰等 ：棉田生态系统能流特征分析 23l
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