全 文 ：森林生态系统中土壤微生物的作用与应用 3
李延茂1 ,2 ,3 　胡江春1 3 3 　汪思龙1 ,2 　王书锦1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院会同森林生态实验站 ,会同 418307 ;
3 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】　土壤微生物作为森林生态系统的重要组成部分 ,在林业可持续发展中扮演重要角色. 本文就土壤
微生物在森林生态系统中的作用作了综述. 内容包括 :土壤微生物区系及生物量在林业可持续发展中的作
用、菌根在林业可持续发展中的作用、植物病原微生物对林业可持续发展的影响、PGPR 在林业可持续发
展中的作用. 并对其今后的发展趋势及应用前景等问题作了探讨 ,提出了今后应进一步开展的研究方向.
关键词 　森林生态系统 　土壤微生物 　菌根真菌 　PGPR 　微生物区系
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 10 - 1943 - 04 　中图分类号 　S154. 36 　文献标识码 　A
Function and application of soil microorganisms in forest ecosystem. L I Yanmao1 ,2 ,3 , HU Jiangchun1 ,WAN G
Silong1 ,2 ,WAN G Shujin1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , Chi2
na ; 2 Huitong Ex perimental S tation of Forest Ecology , Chinese Academy of Sciences , Huitong 418307 , China ;
3 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15
(10) :1943～1946.
Soil microorganism is an important part of forest ecosystem ,and plays an important role in sustainable develop2
ment of forestry. In this paper ,we summarized the main functions of soil microorganisms in forest sustainable de2
velopment from the aspects of 1) the role of soil microorganism and microbiomass ;2) the function of mycorrhizal
fungi ;3) the impact of pathogen ;and 4) the effect of PGPR. Finally ,we also discussed the research trends of forest
soil microorganism and its application. Some study areas which should be further studied were also proposed.
Key words 　Forest ecosystem , Soil microorganism , Mycorrhizal fungi , PGPR , Microflora.
3中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新领域前沿资助项目
(SL YQ Y0413) .3 3 通讯联系人. E2mail : Hujiangchun @yahoo. com. cn
2004 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 02 - 16 接受.
1 　引 　　言
中国林业可持续发展正面临着巨大的挑战 ,其中集中表
现在土地荒漠化加剧、水土流失加重、水涝灾害频繁和生物
多样性下降四个方面. 荒漠化土地已占国土面积的 2713 % ,
而且每年还以 2460 km2 的速度增长 ;全国每年流失土壤 510
×109 t ;有 15 %～20 %的动植物处于濒危状态. 我国林业在
国民经济和社会发展中仍是一个严重滞后的薄弱环节 ,不能
满足社会对林业的多样化需求 [9 ] .
林业可持续发展 ,是一个复杂的生态工程 ,包括方方面
面的科学问题. 其中一个很重要的问题是对土壤微生物在林
业发展的作用的认识. 长期以来 ,对森林土壤微生物的研究
主要集中在病原菌的调查与防治上. 对森林土壤微生物资源
缺乏系统的调查 ,对土壤微生物的作用缺乏足够的认识. 土
壤微生物作为森林生态系统的重要组分 ,控制着土壤生态系
统的许多过程 ,行使的功能包括 :有机物料的分解 ,土壤化学
循环 ,土壤结构的形成 ,污染物的脱毒等 [22 ] . 会直接或间接
的对植被产生影响 ,在养分持续供给、肥料管理措施、有害生
物综合防治、促进植物生长和土壤保持中也起着举足轻重的
作用[18 ] . 土壤微生物导致的营养物质循环对于土壤生态系
统的稳定和服务功能的提高具有重要作用 [18 ] . 本文对此作
了综述 ,试图为应用微生物新技术促进林业可持续发展提供
新的思路.
2 　土壤微生物与生物量在森林生态系统中的作用
土壤微生物是土壤的重要组成部分 ,是生态系统的分解
者 ,它积极参与森林生态系统中物质循环和能量流动 ,在维
持生态系统的结构与功能方面起着十分重要的作用 [23 ] . 土
壤微生物生物量 (C)虽然只占总有机碳的 1 %～3 % ,但这一
部分有机碳却影响着所有进入土壤的有机质的转化 ,成为土
壤组成的“精华”部分 ,是整个生态系统养分和能源循环的的
“关键”和“动力”[14 ] . 土壤中栖息着多种多样的微生物 ,具有
不同的生理活性 ,营各式各样的生活. 土壤微生物的代谢机
能非常多样化 ,几乎能代谢生物合成的所有有机物. 或者将
它们矿化为二氧化碳以及氮、硫、磷等元素的无机物 ;或者把
一种有机物变为另一种形态的有机物 ,例如 ,多糖转化为单
糖 ,单糖转化为多糖 ;或者把一种无机物转化为另一种无机
物 ,如硝化作用 ;或者把无机物转化为有机物 ,如固氮作
用[24 ] .土壤微生物复杂多样的代谢方式保证了碳、氮、氧、
氢、磷、硫等元素在生物圈中不同生态系统间的相互传递 ,对
维持土壤肥力也具有重要的意义. 因此 ,是否含有一个能尽
快释放出养料以保证植物正常生长的微生物群体是评价土
应 用 生 态 学 报 　2004 年 10 月 　第 15 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1943～1946
壤肥沃程度的一个重要指标.
细菌、放线菌和真菌的数量和比例受到土壤成分和植被
种类的影响. 土壤酸碱度对微生物数量的影响也很明显.
Keaiser (1992 年)指出 :森林土壤微生物量 (C)比其它有机 C、
N 对土壤质量和植被种类的变化表现出更直接、更敏感的反
应[13 ] . 例如 ,杉木连栽林地与头栽林地相比 ,微生物总数下
降 23135 % , 其中细菌和放线菌 分 别 下 降 24179 % 和
34104 % ,真菌的数量增加 10139 %. 微生物主要生理类群氨
化细菌、纤维素分解菌、好气固氮菌、微嗜氮菌分别下降
36160 %、14124 %、56156 %和 25181 %[6 ] ,表明微生物对环
境的敏感性 ,同时也表明植被种类对土壤微生物的重要影响
作用.
在植被种类相对单一的人工林中 ,普遍存在微生物区系
和数量变化的问题. 一些功能微生物类群 ,如氨化细菌、固氮
菌、纤维素分解菌等数量的变化 ,往往引起土壤物质循环和
能量流动障碍. 从而加剧了林地土壤肥力的衰退. 因此 ,研究
森林土壤微生物动态演替规律及其对环境的适应性 ;人工林
特殊条件下土壤微生物区系变化规律及其对植被的影响 ,对
推动我国林业的持续发展具有重要意义.
3 　菌根在森林生态系统中的作用
菌根是一些高等植物根系与真菌的共生联合. 菌根主
要分为外生菌根 (ectotrophic mycorrhiza) 和内生菌根 ( en2
dotrophic mycorrhiza)两种. 有的学者又从根与菌丝之间关系
的形态上区分为具有外生、内生双重特征的内外生菌根
(ectendotrophic mycorrhiza) ,具有类似病原菌侵入方式的拟
菌根 (pseudomycorrhiza) ,与根无密切联系只生活在根面上的
周生菌根 (perelrophic mycorrhiza) . 根据其营养类型 ,菌根真
菌可分为专性菌根真菌和兼性菌根真菌. 菌根真菌在自然界
中分布广泛. 无论在耕地土壤还是在森林土壤中都大量存
在.尤其是在森林土壤中 ,菌根真菌的种类更多. 例如 ,田春
杰、何兴元等[20 ]从刺槐林下根际土壤中分离得到 18 种外生
菌根真菌. 形成外生菌根的真菌大多数属于担子菌纲 (Basid2
iomycetes) . 形成内生菌根的真菌主要属于藻状菌纲 ( Phy2
comycetes) .
菌根真菌在森林营养中扮演重要角色. 菌根真菌侵染根
部活细胞而不危害植物 ,产生的根外菌丝又可扩展到土壤
中 ,与土壤团聚体中的微生物区系和土壤微域环境建立起一
种密切的联系. 因此 ,菌根真菌将植物和土壤有机的联合起
来 ,不仅将土壤的矿物营养提供给植物 ,而且把寄主植物的
碳水化合物提供给土壤和土壤生物体 [17 ] . 菌根真菌是植物
营养和土壤营养的互动桥梁 [4 ] . 菌根真菌的菌丝能大大增加
根的吸收表面积. Rousseau 等[19 ]报道 ,虽然松树幼苗根上共
生有外生菌丝的面积只占总吸收面积的 20 % ,但却起到几
乎 80 %的吸收面积的作用. 菌根真菌的外延菌丝可分布到
根周围的营养缺乏区之外 ,帮助植物吸收有机营养、水分及
矿物质.
菌根真菌能发挥预防土传病的传播及拮抗根部病原菌
的作用 ,在森林健康中扮演重要角色. 因为菌根真菌是根际
土壤的重要组分 ,所以能对根际土壤微环境产生重要影响 ,
并和广泛的根际微生物之间产生相互作用 ,因而也可以影响
根部病害的发生及程度. Linderman[21 ]认为 ,菌根真菌对根
部病害的影响途径可以概括为 :1) 促进植物对营养的吸收.
2)与病原菌竞争寄主分泌物和侵染位点. 3)改变根和根部组
织形态. 4)改变植物组织的化学组成. 5) 减少非生物协迫对
植物的影响. 6)外生菌根形成菌鞘对植物产生物理性保护屏
障. 7)改变根际拮抗微生物群落.
菌根真菌在土壤保持和改善土壤结构方面也能发挥重
要作用. 土壤是林业持续发展的基础 ,好的土壤保持措施能
减少土壤侵蚀 ,增加土壤肥力 ,改善土壤颗粒结构 [21 ] . 近年
来一些研究表明 ,菌根真菌在土壤保持中发挥重要作用. 菌
根真菌能够维持土壤大团聚体的组成. 同时 ,菌丝和根的断
裂片段又可参与稳定微团聚体的组成. 另外 ,菌根真菌产生
的多糖类物质也有增加矿物质强度和保持水分的能力 [21 ] .
4 　植物病原微生物和 DRMO对森林生态系统的影响
　　植物病原微生物在自然界中广泛存在 ,包括真菌、细菌、
病毒等. 其中真菌是主要的植物病原菌. 自然界中约有 110
×105 多种真菌 ,其中约有 8000 种能引起植物病害[2 ] . 19 世
纪中叶 ,爱尔兰马铃薯晚疫病流行 ,这一灾难推动了人们对
农作物病害的研究. 然而 ,人们对森林生态系统中植物病原
菌的认识则较晚 [1 ,8 ] . 一般认为 ,植物病原菌引起植物病害 ,
是一种有害微生物 ,从而忽视了植物病原菌在森林生态系统
中的重要作用. 越来越多的研究表明 ,植物病原菌在调节复
杂的森林生态系统中植物种群的数量 ,维持森林植被多样性
方面扮演重要角色. 付先惠 [7 ]认为 ,植物病原菌是森林生态
系统的重要组成部分. 它主要是通过密度依赖机制造成森林
树种的不同死亡格局 ,从而参与森林的动态过程. 植物病原
菌通过侵染过程导致寄主植物的幼苗及成熟个体死亡 ,或使
成熟个体的种子产量降低或不结实 ,或造成不同物种不同程
度的病害 ,影响它们之间的营养竞争 ,从而导致植物群落的
变化. 同时 ,植物病原菌还能够感染散布前后的种子和土壤
种子库中的种子以及种子萌发产生的幼苗 ,从而影响森林中
的种子散布 ,幼苗更新与增补格局. 在天然林中 ,先锋树种比
顶极树种对病原菌更敏感. 因此 ,开展植物病原菌对森林动
态影响及其防治的研究 ,对森林的可持续利用与管理有重要
的理论与实践意义.
非寄生性根际有害微生物 ( deleterious rhizosphere mi2
croorganisms ,简称 DRMO) 是指微效病原菌范围内 ,靠其代
谢作用而非寄生来影响植物的一类根际微生物 [3 ] . 由于 DR2
MO 对植物的影响往往限于根或幼苗发育不良 ,生长缓慢 ,
而不产生其他明显症状 ,因此 ,对它们的病原性很难阐明 [5 ] .
它们往往产生一些对植物生长具有抑制作用的次生代谢物
质 ,抑制植物的生长发育. 在人工生态系统中 ,如农田、人工
林等相对简单的生态系统中 ,土壤微生物区系发生显著变
化. DRMO 在这种特殊的环境中成为优势菌群 ,对植物产生
4491 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
显著的抑制作用. 例如 ,1998 年胡江春等[11 ]发现了大豆根
际 DRMO —紫青霉菌 ( Penicillium purpurogenum ) ,其产生
的毒素 Rubratoxins ,强烈致害大豆种子萌发、幼苗根系生长
发育 ,影响大豆根瘤菌与大豆的共生结瘤和固氮 ,导致大豆
发育不良 ,产量和品质下降 ,是造成大豆连作障碍的主要因
素. 在马铃薯、甜菜和百日草等作物上也有关于 DRMO 的相
关报导. 但是在林业上关于 DRMO 还缺乏应有的认识 ,文献
上鲜有报导. 我国人工林面积巨大 ,杉木等一些优良树种出
现了不同程度的连作障碍问题. 笔者根据一些初步研究结果
认为 DRMO 可能是造成杉木连作障碍的重要因素.
在人工林生态系统中 ,树种单一 ,基因窄化 ,生物多样性
下降 ,形成大面积的同龄纯林 ,林区生态环境脆弱 ,生态系统
不稳定 ,为森林病虫害和 DRMO 的发生发展提供了条件. 加
之 ,近年来对外交往增多 ,检疫把关不严 ,境外危害性病原微
生物和 DRMO 频频传入 ,呈扩散蔓延之势. 因此 ,我国森林
病虫害日趋加剧. 据统计 ,全国年发病面积达 810 ×104 hm2 ,
减少林木生长量 117 ×107 m3 ,经济损失达 50 亿元之巨. 因
其致死树木 4 亿余株 ,相当于人工造林面积的 6 % ,严重制
约了我国造林绿化和生态环境建设的进程. 我国林业正在进
行“保护天然林 ,营造生态林”的战略转移. 人工林面积将不
断扩大. 因此 ,加大林木病原微生物和 DRMO 的研究力度 ,
在森林健康、环境改善方面具有重要的社会效益和经济效
益[9 ] .
5 　PGPR在森林生态系统中的作用
根际微生物区系中 ,能够促进植物生长 ,防治病害 ,增加
作物产量的微生物被称为根际促生菌 (plant growth2promot2
ing rhizobacteria ,简称 PGPR) . 根际促生菌 PGPR 对土壤有
害病原微生物与非寄生性根际有害微生物 (DRMO) 都有生
防作用. 对植物吸收利用矿物质营养也有促进作用 ,并可产
生有益植物生长的代谢产物 ,从而促进植物生长发育[9 ] .
PGPR 对植物的促生作用主要有 [16 ] :1) 产生生长激素类物
质 ,如 IAA ,固氮作用以及提高土壤中可溶性元素的浓度 ,如
P 素 ,这是直接的促生作用. 2) 通过对病原菌的抑制作用来
促进植物的生长. 其抑制病原菌的机理有 :1)产生抗生素 ;2)
产生 HCN ;3) 产生铁载体 ;4) 与病原菌竞争生态位及根圈营
养 ;5)诱导作物产生病原抗性.
自从 1978 年 Burr 等首先在马铃薯上报导 PGPR 以来 ,
PGPR 的研究逐渐成为土壤微生物学的活跃研究领域. Ulla
等的研究表明 ,玉米根际的固氮螺菌属 ( A zospi rillum ) 除了
有固氮能力 ,还可产生调节物质、铁载体、抗生素和有机酸 ,
从而促进玉米生长 [21 ] . Oluyedum 的研究表明 , Neocosmospo2
ra vasinf ecta 能吸收大量的 Al 贮存在细胞内 ,从而减轻了 Al
对植物的毒害作用[21 ] . Farias2Rodriguez 等研究了马铃薯根
际荧光假单胞菌 ( Pseudomonas f luorescens) 的群落动力学以
及优势菌株的数量及其对马铃薯生长的影响 ,为把温室实验
所取得的促进植物生长的效果应用于田间提供了基础和依
据[21 ] . 2002 年 ,胡江春等[12 ]从海洋中分离得到海洋放线菌
MB297 研制成 PGPR 生物制剂后 ,田间应用结果显示 ,能显
著克服重茬大豆连作障碍的危害 ,大幅度提高了重茬大豆的
产量 ,对大豆生长具有明显的促进效应.
PGPR 不仅在农业上可以广泛应用 ,而且在林业上也有
广泛的应用前景. 胡炳福 [10 ]从林木叶片分离得到两株 PG2
PR 类细菌 P751 和 BC752. 研究表明 ,P751 和 BC752 具有较
好的溶菌抑菌和防治林木病虫害的效果 ,并且对植物具有很
好的促生效果. 林鹤鸣等[15 ]的研究表明 ,劣味乳菇、赫红膜
菌、褐环乳牛杆菌等能改变油杉人工林土壤微生物区系 ,使
微生物数量明显增加 ,并且对油杉人工林幼林生长具有明显
的促进作用. 加拿大 NSERC 将 PGPR 在林业上的应用研究
列为重点资助项目之一 ,研究已取得进展 ,展示出 PGPR 在
林业上的良好应用前景.
由于长期不合理经营 ,乱垦滥伐 ,无节制的使用化学农
药 ,森林生态系统 (含微生物生态系统) 已遭受严重破坏 ,严
重影响我国林业的持续发展及社会效益、经济效益. 最近 ,国
家林业局提出“森林病虫害防治要走可持续控灭之路”,“由
防治向预防转变”,“从以化学防治为主向以生物防治为主的
转变”. 因此 ,加强森林生态系统中 PGPR 的研究对实现林业
持续发展具有重要意义.
6 　研究展望
土壤微生物作为森林生态系统的重要组分 ,对提高森林
土壤肥力 ,及在森林健康、促进林木生长方面发挥着重要作
用.在实现林业保护与可持续发展的进程中 ,必须加强土壤
微生物的研究. 森林土壤微生物今后应该大力加强以下研究
工作.
611 　加强森林土壤微生物生态的研究
重点研究土壤微生物多样性与生态稳定性的相关性 ,土
壤微生物群落结构动态演替规律和影响演替的动力学基础 ,
引起微生物区系变化的因素及其对林木生长的影响.
612 　加强植物病原菌和 DRMO 的调查与研究
开展主要树种的病原菌和 DRMO 的调查工作 ,阐明其
致病和致害机理 ,为进一步防治研究提供依据.
613 　开展 PGPR 和菌根真菌的资源调查和机理的研究
寻找能够显著促进树木生长 ,促进树木抗病性的根际促
生菌和菌根真菌 ,阐明其促生机制、抗病机制. 通过现代生物
技术使其在树木根际成功定殖 ,从而有效地控制病原菌和
DRMO 对森林的影响. 减少化学农药的使用量 ,保护生态环
境 ,提高经济效益 ,走上环境友好的生物防治之路.
7 　结 　　语
由于土壤微生物在林业可持续发展中的巨大作用 ,因而
应全力支持对我国森林土壤微生物生态学、森林土壤微生物
多样性及微生物资源的调查研究工作等基础研究. 大力加强
利用现代生物技术开展新型生物肥料、生物农药等应用研
究. 针对森林的不同生长及健康情况 ,提出具有生态稳定、生
态安全的合理措施 ,例如 ,采用林木、草、土壤微生物 PGPR
549110 期 　　　　　　　　　　　　李延茂等 :森林生态系统中土壤微生物的作用与应用 　　　　　　　　　　　
等综合生物调控措施 ,促进人工林生态系统的稳定 ,为我国
林业可持续发展提供新对策、新思路.
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作者简介 　李延茂 ,男 ,1979 年出生 ,在读硕士生 ,主要从事
微生物生态方面的研究. E2mail :liyanmao2000 @yahoo. com.
cn
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