全 文 ：土壤温度和湿度对长白松林土壤呼吸速率的影响 3
刘　颖1 ,2 　韩士杰1 3 3 　胡艳玲1 　戴冠华3
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039 ;3 中国科学院长白山森林生态系统
定位研究站 ,二道白河 133613)
【摘要】　2003 年 6 月 17 日、8 月 5 日和 10 月 10 日 ,研究了长白山长白松林地内土壤呼吸速率和断根土
壤呼吸速率日变化 ,并于 2004 年 5～9 月对其季节变化进行了测定. 结果表明 ,土壤总呼吸速率和断根土
壤呼吸速率的日变化均呈单峰型 ,峰值一般出现在 12 :00～14 :00 ,8 月份土壤呼吸速率的日变化幅度小于
6 月份和 10 月份. 土壤总呼吸速率、断根土壤呼吸速率和根系呼吸速率具有明显的季节变化 ,6～8 月份较
高 ,5 月份和 9 月份较低. 2004 年 5～9 月份 ,土壤总呼吸速率、断根土壤呼吸速率和根系呼吸速率的平均
值分别为 3112、1194 和 1118μmolCO2·m - 2·s - 1 ,根系呼吸对土壤总呼吸的贡献为 2615 %～5216 %. 土壤
呼吸速率与土壤温度之间呈显著的指数相关 ,与土壤湿度之间呈线性相关. 土壤总呼吸速率、断根土壤呼
吸速率和根系呼吸速率的 Q10值分别为 2144、2155 和 2127 ,断根土壤呼吸速率对温度的敏感程度大于土
壤总呼吸速率和根系呼吸速率. 土壤总呼吸速率对土壤湿度的敏感程度大于根系呼吸 ,断根土壤呼吸速率
对土壤湿度的敏感程度最差.
关键词 　长白松 　土壤呼吸速率 　土壤温度 　土壤湿度
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 09 - 1581 - 05 　中图分类号 　S154 　文献标识码 　A
Effects of soil temperature and humidity on soil respiration rate under Pinus sylvest rif ormis forest. L IU
Ying1 ,2 ,HAN Shijie1 , HU Yanling1 ,DAI Guanhua3 ( 1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sci2
ences , S hengyang ,110016 , China ; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China ;
3 Research S tation of Changbai Mountain Forest Ecosystems , Chinese Academy of Sciences , Erdaobaihe 133613 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (9) :1581～1585.
Employing root2wrenching method and L I26400209 soil respiration chamber , this paper measured the diurnal
changes of soil respiration rate with and without roots in situ on J une 17 ,August 5 ,and October 10 ,20031The
seasonal changes of soil respiration were also measured from May to September ,20041The results showed that
both the total and the root2wrenched soil respiration appeared single diurnal pattern ,with the peaks presented
during 12 :00～14 :001The diurnal fluctuation of soil respiration on August 5 was smaller than that on J une 17
and October 101There were also obvious seasonal changes in total and root2wrenched soil respiration ,as well as in
root respiration ,which were higher from J une to August but lower in May and September. The average total soil
respiration ,root2wrenched soil respiration ,and root respiration were 3112 ,1194 and 1118μmol CO2·m - 2·s - 1 ,
respectively ,and the contribution of roots to total soil respiration ranged from 2615 % to 5216 % from May to
September ,20041There were exponential correlations between respiration rate and soil temperature ,and linear
correlations between respiration rate and soil humidity. The Q10 values were 2144 ,2155 and 2127 for total soil
respiration ,root2wrenched soil respiration , and root respiration , respectively. The effect of soil temperature on
root2wrenched soil respiration was lager than that on total soil respiration and root respiration. Soil humidity had
a larger effect on total soil respiration than on root respiration and root2wrenched soil respiration.
Key words 　Pinus sylvest rif ormis , Soil respiration rate , Soil temperature , Soil humidity.3 国家重点基础研究发展规划项目 (2002CB412502) 和中国科学院
知识创新工程资助项目 ( KZCX12SW201) .3 3 通讯联系人.
2004 - 06 - 24 收稿 ,2005 - 04 - 20 接受.
1 　引 　　言
目前 ,全球气候变化研究已成为热点之一. CO2
作为一种重要的温室气体 ,其源、汇及通量的测定受
到格外重视. 全球土壤作为一个巨大的碳库 (11394
×1018 gC) [18 ] ,是大气 CO2 的重要源或汇. 土壤碳
流量及其储量依赖于几个相关过程 ,自然生态系统
中 ,碳主要以凋落物和细根死亡的方式进入土壤 ,而
凋落物和细根量主要取决于植被第一性生产 ;有机
质的矿化既依赖于环境温度和水分条件 ,也依赖于
其本身的特性. 陆地生态系统碳平衡在调节地球表
面温度中起着重要作用[20 ] ,陆地上主要生态系统的
净初级生产规律已为人们所熟悉 ,但对地下呼吸速
率过程却了解得相对较少[18 ] .
土壤呼吸包括三类生物学过程 (土壤微生物呼
吸、植物根系呼吸和土壤动物呼吸)和一个非生物过
应 用 生 态 学 报 　2005 年 9 月 　第 16 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Sep. 2005 ,16 (9)∶1581～1585
程 (含碳矿物质的化学氧化作用) [21 ] . 根系是土壤呼
吸速率的主要贡献者之一. 野外根系的准确贡献量
很难直接测量 ,无法用不扰动土壤的办法将根系排
除. Hanson 等 [7 ]比较了几种区分根呼吸和土壤微生
物呼吸对土壤呼吸速率贡献量的方法 :组分 (凋落
物、根系和土壤) 合成法、根系排除法和同位素示踪
法 ;此外还有根系生物量外推法. 每种方法各有优缺
点.国外有关根系呼吸对土壤呼吸速率的贡献有许
多研究[1 ,2 ,10 ,14 ,15 ,19 ,22 ] ,但不同生态系统间差异很
大 ,国内对土壤呼吸速率及其影响因素研究也有报
道[4 ,9 ,11～13 ,16 ,23 ,25 ] ,但关于根系对土壤呼吸速率的
贡献的研究较少 ,而长白山地区根系对土壤呼吸速
率贡献的研究还未见报道. 本研究采取根排除法 ,采
用美国 L I2COR 公司生产的 L I26400 光合作用分析
仪 (配带土壤呼吸室)首次测定了土壤呼吸速率并估
算根系对土壤呼吸速率的贡献 ,旨在了解该地的土
壤释放 CO2 规律 ,寻找影响土壤呼吸速率的生态因
子 ,从而为构建森林生态系统碳循环模型及其对全
球变化的响应提供参数.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
　　本实验在长白松 ( Pinus sylvest rif ormis) 林中进行. 该群
落分布在我国吉林省长白山二道白河镇附近的河流冲积平
原 (42°24′N ,128°28′E ,海拔高约 690 m) ,面积达 100 hm2 ,已
被围栏保护 ,地势平坦 ,但自东向西倾斜. 群落比较均一 ,垂
直结构分 3 层 ,乔木层是长白松纯林 ,郁闭度 018 ,平均树高
14186 m ,胸径平均为 16187 cm ,平均密度 1 653 株·hm - 2 ,
木材蓄积量约 300 m3·hm - 2 . 灌木层高度在 4 m ,盖度 40 % ,
优势种主要有胡枝子 ( Lespedez a bicolor) 、鼠李 ( Rham nus
dahurica) 、小叶鼠李 ( Rh. paucif lorus) 、疣枝卫茅 ( Evonym us
paucif lorus) 、长白忍冬 ( L onicera ruprechtiana) 和黑白悬钩
子 ( R ubus m alum uranus) 等. 草本层盖度仅为 40 % 左右 ,优
势种有苔草 ( Corex spp . ) 、大油芒 ( S podiopogon sibi ricus) 、小
叶章 ( Deyeuxia angustif olia) 、凤毛菊 ( S aussurea japonica) 和
柴胡 ( B upleurnm chinense) 等.
该地区属受季风影响的温带大陆性气候 ,春季干旱 ,夏
季短暂、温暖而多雨 ,秋季凉爽多雾 ,冬季漫长、晴朗而寒冷.
年均气温 319 ℃,年均降雨量 70015 mm. 土壤为发育在火山
灰上的山地暗棕色森林土 ,土层薄、结构性差 ,硅酸盐含量
大 ,腐殖质含量低 ,持水能力差、透水性能强 ,p H 值约在 412
～419.
212 　实验方法
21211 土壤呼吸速率测定 　长白松侧根主要分布于 30 cm
以上的土层 ,30 cm 以下几乎没有分布. 于 2003 年 5 月 15 日
在样地内用钢桶打 5 个深 30 cm 的土柱 ,将根切断 ,插入内
径 1015 cm (与呼吸室内径相同) 的塑料管 ,每个管子旁边放
置一个内径 1015 cm、长 415 cm 的土壤环 ,一段时间后用 L I2
6400 光合作用测定仪 (配带土壤呼吸室) ,于 2003 年 6 月 17
日、8 月 5 日和 10 月 10 日的 8 :00～16 :00 ,每 2 h 测定管内
和土壤环内的土壤呼吸速率. 于 2004 年 5～9 月进行土壤呼
吸速率的季节变化测定 ,约每周 9 :00～11 :00 测定一次. 根
据土壤环与塑料管内土壤呼吸的差值计算根呼吸对土壤总
呼吸的贡献.
21212 环境因子测定 　土壤 5 cm 的温度用 L I26400 光合作
用分析系统配带的温度探针测得 ,土壤湿度用 TDR 测得.
3 　结果与分析
311 　长白松林不同时期土壤呼吸速率和温度的日
变化
由图 1 可以看出 ,不同时期的土壤总呼吸速率
和断根处理后的土壤呼吸日变化均表现为单峰曲线
形式 ,呼吸速率峰值一般出现在 12 :00～14 :00 ,土
壤和大气温度也有类似变化 ,说明温度是影响土壤
呼吸速率的关键因子. 8 月份土壤呼吸速率的日变
化幅度小于 6 月份和 10 月份 ,是由于 8 月份森林郁
闭度大于 6 月份和 10 月份 ,土壤温度变化幅度较
小.切断根后的土壤呼吸速率明显低于土壤总呼吸
速率 ,是因为断根直接切断了根系生命活动所需的
物质和能量来源. 但是不同月份其降低的程度不同 ,
6 月份最低 ,随着时间的推移 ,降低的程度逐渐增
大. 这是由于本实验于 2003 年 5 月 15 日将根切断 ,
6 月份第 1 次测量时 ,土壤中的根系被切断后 ,并没
有完全枯死 ,在一段时间内还有呼吸作用 ,随着切断
根系呼吸的影响越来越小 ,断根后的土壤呼吸速率
与土壤总呼吸速率之差逐渐增大.
312 　长白松林土壤呼吸速率和温度的季节变化
长白松林土壤总呼吸速率和断根土壤呼吸速率
有明显的季节变化趋势 (图 2) . 在整个实验期间 ,土
壤呼吸速率季节变化的总体趋势是夏季高、春秋较
低.其趋势基本与大气温度和土壤温度的变化趋势
相同 ,随温度的变化呈现不规律的多峰波动曲线 ,6
～8 月份土壤呼吸速率较高 ,是因为高温高湿的环
境条件有利于土壤呼吸. 土壤总呼吸速率在整个实
验期间的变化范围是 1156～4184μmol CO2·m - 2·
s - 1 ,最大值出现在 8 月上旬 ;断根土壤呼吸的变化
范围在 0197～2193μmol CO2·m - 2·s - 1 ,最大值出
现在 6 月下旬. 土壤总呼吸速率和断根土壤呼吸速
率在整个生长季内的平均值分别为 3112 和 1194
μmol CO2·m - 2·s - 1 .
2851 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 1 　不同时期土壤呼吸速率和温度的日变化
Fig. 1 Diurnal changes in soil respiration rate and temperature in different period.
A :6 月 J une ;B :8 月 August ;C :10 月 October. 1)断根土壤呼吸速率 Root2severed soil respiration rate ;2)土壤总呼吸速率 Total soil respiration rate ;
3)土壤温度 Soil temperature ;4)大气温度 Air temperature. 下同 The same below.
图 2 　土壤呼吸速率和温度的季节变化
Fig. 2 Seasonal changes in soil respiration rate and temperature.
　　由图 3 可见 ,根系呼吸速率随季节的推移呈现
明显的季节变化 ,其变化趋势基本与土壤总呼吸速
率相同 ,从 5 月份开始 ,根系呼吸速率逐渐增大 ,并
于 8 月上旬达到最大值 (1187μmol CO2·m - 2·s - 1) ,
此后随温度的降低逐渐减小 ,整个生长季内的平均
值为 1118μmol CO2·m - 2·s - 1 . 根系呼吸速率对土
壤总呼吸速率的贡献在整个实验期间的变化范围是
2615 %～5216 % ,平均为 3811 %.
313 　土壤温度和湿度对土壤呼吸速率的影响
由图 4 可以看出 ,土壤总呼吸速率、断根土壤呼
吸速率和根系呼吸速率与土壤 5 cm 温度呈显著指
数相关. 土壤呼吸的 Q10值通常被用来表征土壤呼
吸速率对温度的敏感程度 ,即温度每升高 10 ℃土壤
呼吸速率增加的倍数 ,据此计算出土壤总呼吸速率、
断根土壤呼吸速率和根系呼吸速率的 Q10值分别为
2144、2155 和 2127 ,断根土壤呼吸速率对温度的敏
感程度大于土壤总呼吸速率、大于根系呼吸速率对
图 3 　根系呼吸速率及对土壤总呼吸速率贡献的季节变化
Fig. 3 Seasonal changes in root respiration rate and the contribution of
root respiration rate to total soil respiration rate.
温度的敏感程度.
土壤总呼吸速率、断根土壤呼吸速率和根系呼
吸速率与土壤湿度之间呈正相关关系 (图 4) . 其中 ,
根系呼吸速率与土壤湿度的相关性好于土壤总呼吸
速率 ,断根土壤呼吸速率最差 ,表明土壤总呼吸速率
对土壤湿度的敏感程度大于根系呼吸速率 ,断根土
壤呼吸速率对土壤湿度的敏感程度最差.
4 　讨 　　论
土壤总呼吸速率和断根土壤呼吸速率具有明显
的日变化和季节变化. 其变化趋势与基本土壤温度
的变化趋势相同 ,根系呼吸速率也有明显的季节变
化 ,与其他学者[9～11 ]的研究结果一致.
全球范围内林木根呼吸速率对土壤总呼吸速率
的贡献为 10 %～90 % ,大部分在 40 %～60 %范围
内 ,与森林类型、测定季节有关 ,实际测得的数值也
会受测定方法的影响[7 ] . 本研究测得生长季中根系
38519 期 　　　　　　　　　　　刘 　颖等 :土壤温度和湿度对长白松林土壤呼吸速率的影响 　　　　　　　　　　　
图 4 　土壤呼吸速率对土壤温度 (A)和湿度 (B)的响应曲线
Fig. 4 Response of soil respiration rate to soil temperature (A) and humidity (B) .
a)土壤总呼吸速率 Total soil respiration rate ;b)断根土壤呼吸速率 Root2severed soil respiration rate ;c)根系呼吸速率 root respiration rate.
呼吸速率对土壤总呼吸速率的贡献在 2615 %～
5216 % ,接近于温带森林根系呼吸速率对土壤总呼
吸速率贡献的范围 (33 %～62 %) [3 ,8 ,14 ,15 ,26 ] .
　　土壤呼吸速率的变化主要受温度和水分共同影
响[17 ] . 不同研究地点所得到的温度与土壤呼吸速率
之间的关系可能各不相同 ,但温度对土壤呼吸速率
的影响可用一个指数模型来表示[5 ] ,并以此为基
础 ,用 Q10值来说明土壤呼吸速率随温度的变化情
况.有学者研究发现 ,北温带森林的 Q10值在 019～
212 之间[6 ,24 ] ,Raich 和 Schlesinger [18 ]研究发现 Q10
值为 214. 本研究中土壤总呼吸速率、断根土壤呼吸
速率和根系呼吸速率与土壤温度之间都呈显著的指
数关系 ,Q10值均接近于 214. 描述土壤湿度与土壤
呼吸速率间关系的模型较多[5 ] ,但都缺乏普适性.
本研究得到土壤呼吸速率与土壤湿度之间呈线性相
关.
断根法估算根系呼吸速率对土壤总呼吸速率贡
献的一个基本假设是断根后根系的呼吸活动立刻受
到抑制 ,但一般认为[9 ] ,切断后的根系仍能够存活
并维持呼吸一段时间 ,而且死亡根系的分解也可能
造成对根系自养呼吸的低估 ,但是断根后 3 个月进
行实验 ,切断的根系对估算根系呼吸速率贡献的影
响可以忽略不计. 因此可以认为 ,本研究在 2004 年
5～9 月份得到的根系呼吸速率对土壤总呼吸速率
的贡献是合理的. 与挖沟法、砍伐树干法等相比 ,原
位比较 PVC 管内外土壤呼吸速率不但节省人力 ,而
且对土壤扰动较小 ,是一种简单有效的估算根系呼
吸速率对土壤总呼吸速率的贡献的方法.
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作者简介 　刘 　颖 ,女 ,1976 年生 ,博士生. 主要从事森林生
态和草地生态等方面的研究 ,发表论文 10 篇. E2mail : li2
uyingamy @163. com
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