全 文 ：六种人工针叶幼林下地表苔藓植物生物量与碳贮量*
包维楷* * 雷 波 冷 俐
(中国科学院成都生物研究所, 成都 610041)
摘要 调查了岷江上游 6 种人工针叶幼林(油松林、华山松林、日本落叶松林、云杉林、油松华山松混交
林和云杉华山松混交林)下地表苔藓植物生物量, 测定了 C 含量并估计了林分地表苔藓植物 C 贮量,比较
分析了它们的差异性. 结果表明, 6 种人工针叶幼林下地表苔藓植物总生物量在 311~ 460 36 kg!hm- 2之
间, 而平均 C 含量在 3744∀ 021% ~ 3595 ∀ 0 70%之间, 总 C 贮量在 1 12 ∀ 0 03~ 16895 ∀ 0 92 kg!
hm- 2之间,但在样方水平上只有云杉林地表苔藓植物生物量与其它林型间差异明显, 落叶松林下 C 含量
与其它差异明显( P < 005) . 6 种人工林类型中,云杉林地表苔藓植物总生物量和 C 贮量最高, 华山松林
下最低. 综合分析表明,样方调查数量与布局对生物量取样精度有重要影响 ,岷江上游人工林下地表苔藓
植物生物量与 C 贮量较低, 林分类型与林分特征有重要影响, 而疏伐、修枝等措施是改善人工密林下地表
苔藓植物发育, 增加生物量与 C 贮量的有效管理措施.
关键词 人工林 苔藓植物生物量 碳储量 生态恢复
文章编号 1001- 9332( 2005) 10- 1817- 05 中图分类号 Q949 35 文献标识码 A
Biomass and carbon storage of ground bryophytes under six types of young conif erous forest plantations. BAO
Weikai, LEI Bo, LENG L i ( Chengdu Ins titute of Biology , Chinese A cademy of Sciences , Chengdu 610041, Chi
na) . Chin . J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 10) : 1817~ 1821.
This paper studied t he biomass and carbon stor ag e of the gr ound bryophytes under young Picea balf ouriana
( P) , Pinus tabulaef ormis ( Y) , Pinus armandii ( H) , L ar ix kaempf er i ( L ) , Picea balf our ianaPinus tabulae
f ormis ( PY) , and Pinus tabulaef ormisPinus armandii ( YH) forest plant ations in the upper r each of M injiang
River , Sichuan Prov ince. The results show ed that total biomass and carbon storag e of ground bryophytes were r el
at ively low , being 3 11~ 46036 kg!hm- 2 and 1 12 ∀ 0 03~ 168 95 ∀ 0 92 kg!hm- 2 , respect ively. On plot
level, only the br yophyte biomass betw een forest P and others, and the carbon storag e between for est L and others
were significantly different. The g round bryophyte had the highest biomass and carbon storage under forest P ,
while the lowest ones under forest H. Comprehensive analysis suggested t hat for est type and its structural feature
might be the important facto rs determining the biomass and carbon stor ag e of ground bryophytes, and thinning
was an important measure to improve gr ound bryophyte grow th and biomass product ion.
Key words Artificial forest, Bryophyte biomass, Carbon storage, Ecological restoration.
* 中国科学院 # 西部之光∃ 项目、国家 # 十五∃ 科技攻关项目
( 2001BA606A0503)和茂县生态系统定位站资助项目.
* * 通讯联系人.
2004- 11- 16收稿, 2005- 04- 18接受.
1 引 言
苔藓植物生物学、生态学特性独特,一般植株矮
小,大多生长于弱光、高湿或干旱、低温、贫养等生境
中,植物组织结构简单, 不具备发达的输导组织, 不
具备真正的根系,从土壤等基质中吸收营养受到制
约.但苔藓植物是世界生物多样性必不可少的重要
组成部分. 据不完全统计, 全世界苔藓植物目前有
23 000多种, 而我国有近 2 709 种[ 29] .苔藓植物几
乎存在于所有陆生生态系统中, 成为生态系统的重
要生产者, 在物质循环和能量流动中发挥着重要的
作用, 在森林特别是北方针叶林动态变化过程中扮
演着不可替代的角色[ 3, 4, 15, 16, 19, 20, 22, 28] .
生物量生产力是生态系统的重要功能, 作为生
态系统积累的植物有机总量, 是整个生态系统运行
的能量基础和营养物质来源. 有关森林生物量和生
产力已经有大量的研究[ 7, 8, 17, 18] , 但均没有将苔藓
植物生物量的研究包括在内.只是在最近的一些研
究中包括了苔藓植物[ 2, 6, 25, 30] . 白学良等[ 1]、曹同
等[ 5]和叶吉等[ 32]对天然林中苔藓植物生物量进行
了研究,有关苔藓植物碳储量的研究较少.随着天然
林保护工程和退耕还林工程的深化, 人工林面积正
不断扩大,正在成为西南林区森林资源的主体, 它们
在水源涵养和水土保持中已经发挥了重要作用. 截
至 2000 年, 川西地区郁闭成林的人工林面积达到
73% 105 hm2, 蓄积量达到 3051 % 107 m3, 成为川
西林区主要后备森林资源[ 14] .苔藓植物在人工林中
的作用虽然正在被逐渐认识[ 12, 22, 25, 26, 30] ,但它们在
应 用 生 态 学 报 2005年 10 月 第 16 卷 第 10 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Oct. 2005, 16( 10)&1817~ 1821
人工林中的功能和地位目前还缺乏深入研究. 苔藓
植物不仅是评估人工林生态功能的一个重要途
径[ 26] , 也是评判人工林生态功能恢复效果的一个必
要手段.本文目的是阐明人工林下地表苔藓植物生
物量与碳贮量的状况, 比较地表苔藓植物生物量与
碳贮量的差异, 探讨与林分类型及其特征的关系, 为
人工林生态恢复与林分优化调控管理提供理论依
据.
2 研究地区与研究方法
21 研究区概况
研究地点设在中国科学院成都生物研究所茂县山地生
态系统定位站所在的大沟流域,在成都西北方向 210 km 处;
地理坐标为 31∋24(~ 32∋17( N, 102∋56(~ 104∋10(E.该区地处
青藏高原高山峡谷区向四川盆地山地过渡区,地带性植被为
针阔混交林[ 24] .由于长期破坏, 形成大面积次生灌丛, 从 20
世纪 80 年代中期开始, 大沟流域作为水源涵养水土保持林
建设示范区 ,开始大规模人工造林, 目前大沟流域森林植被
覆盖率已从过去的 12%达到目前的 48% . 主要人工林类型
为针叶林, 局部地段有少量阔叶林和针阔混交林, 林龄一般
在20~ 30 年之间. 优势树种包括川西云杉 ( Picea balf our i
ana)、粗枝云杉( Picea asterata)、油松( Pinus tabulaef ormis )、
华山松( Pinus ar mandii)、日本落叶松 ( L ar ix kaempf eri )、红
桦( Betula albosinensis)、白桦( Betula p latyphylla)、多种杨树
( Populus spp. )和多种槭树( Acer spp. )等[ 12] .该区土壤以暗
棕壤、褐土、棕壤为主.气候具干燥多风, 冬冷夏凉、昼夜温差
大等特点. 根据茂县山地生态系统定位站 (海拔 1 820 m )
1988~ 1990 年气象观测 3 年资料统计, 该地段 )10∗ 的年
积温 2 6351 ∗ ,年均温度 8 9 ∗ , 年降水量 9453 mm, 年
蒸发量为 842 6 mm,年日照时数 1 139 8 h.
22 样地调查
为了比较不同类型人工林下苔藓植物生物量的差异, 排
除地形条件对研究结果的影响,充分考虑了林分条件相近的
原则,选取地形条件(坡度 5∋~ 15∋、坡向 NW5∋~ 45∋、坡位中
上部)基本一致或相似的 6 种人工林类型作为调查对象: 油
松林( Y)、华山松林( H)、日本落叶松林( L )、云杉林( P)、油松
- 华山松混交林 ( YH)、云杉华山松混交林 ( PH) , 这 6 种
人工林林分布海拔在 1 850~ 2 100 m. 林分基本情况如表 1
所示. 各林分苔藓植物组成与分布状况如表 2 所示, 地表苔
藓植 物结构 与多样 性特 征参见 文献[ 13] , 冰川 青藓
( Brachy thecium glacile)为各林分的第一优势种[ 23] . 在每一
人工林地表 ,机械布点开展样方调查. 沿等高线每隔 5 m 拉
20 m 长、2 m 宽的样条, 在每一样条上, 均匀地每隔 5 m, 调
查一个大小为 50 cm % 50 cm 的样方, 将采集样方内所有苔
藓植物装入塑料袋中,带回实验室后在 70 ∗ 下烘干 24 h 以
上,测定干重( g) . 每一人工林调查了 30 个样方, 6 种人工林
调查了 180个样方. 在每一林下, 随机选择 5 个样地的苔藓
植物混合样品, 采用浓硫酸重铬酸法测定 C 含量( % ) ,每个
样品 3 次重复.
表 1 岷江上游 6种人工林分基本结构特征
Table 1 Fundamental structural parameters of six types of artificial
coniferous plantations in the upper reache of Minjiang River
森林类型
Forest type
平均树高
Aver age
height
( m)
平均胸围径
Girth breast
height
( cm)
郁闭度
Canopy
closure
( % )
林分密度
Tree
dens ity
( stems!hm- 2)
枯枝层盖度
Litter
cover
( % )
油松林
Pinus tabulaef or mis forest
7 30 69 6 300 84 7
华山松林
Pinus armandii forest
8 30 93 7 000 96 2
落叶松林
Lar ix kaempf eri forest
10 35 73 1 500 83 8
云杉林
Picea balf ouriana forest
10 45 59 2 400 67 8
油松华山松混交林
Pinus tabulaeformis and
Pinus armandii mixed forest
8 30 63 2 500 73 9
云杉华山松混交林
Picea balf our iana and Pi
nus armandii mixed forest
12 50 86 3 000 84 2
表 2 岷江上游 6种人工林下苔藓植物组成比较
Table 2 Composition of ground bryophytes under six artificial forests of
the upper Minjiang River
物种 Species Y H L P YH PH
冰川青藓 Brachy theci um glaci le + + + + + +
大羽藓 T huidium cymbif olium + + + + + +
厚角绢藓 Entodon concinnus + + + + + +
密叶美喙藓 Eurhynchium savat ier i + + + + + +
扭尖美喙藓 Eurhynchium laxiete + + - + - -
小酸土藓 Oxystegus cuspi datus + + + - - +
长肋青藓 Brachy theci um populeum + - + - - +
钝叶光萼苔 Porella ob tusata + - - + - +
尖叶匐灯藓 Plagiomnium acutum - - + + + -
狭边大叶藓 Rhodobryum ontariense - - + + + -
长叶曲尾藓 Dicranum elongatum - - - + -
阔边大叶藓 Rhadobryum lax el imbatum - - - + + +
Polytr ichum f ormosum - - + - -
刺叶提灯藓 M nium sp inosum - - - + - -
长柄绢藓 Entodon macropodus - - - + - -
羽藓属未知种 Not + + + - - +
未知苔 Not - - + + + +
未知藓 Not - - - - + -
提灯藓 M ni um sp. - - - - + -
+ :出现种 Ex ist ing species; - 未出现种 Not ex ist ing species. Y: 油松林 Pi nus
tabulaef orm is forest; H : 华山松林 Pinus armandii forest; L: 落叶松林 Larix
kaemp f er i forest; P :云杉林 Picea balf ouriana forest; YH: 油松华山松混交林
Pinus tabulaef ormisPinus armandii mixed forest; PH: 云杉华山松混交林
Picea balf ouri anaPi nus armandii mixed forest. 下同T he same below.
2 3 数据处理
采用两种方法比较不同林下苔藓植物生物量差异. 首
先, 每一人工林类型中选 30 个苔藓植物生物量 ( g!m- 2 )作
为重复进行方差检验( ANOVA)和差异显著性检验 ( 0 05 水
平)来比较差异,然后, 同一类型 30 个样方生物量累计后, 换
算为林分地表苔藓植物生物量( kg!hm- 2) ,直接进行比较.
样地苔藓植物混合样品 C 含量以每个林分的 5 个样品
测定值作为平均林下苔藓植物 C 含量( g!kg- 1 ) , 根据生物量
来估算每一林分单位面积生物 C贮量( kg!hm- 2 ) : 单位面积
1818 应 用 生 态 学 报 16卷
林分苔藓生物 C 贮量( kg!hm- 2 ) = 苔藓植物 C 含量 ( % ) %
林分单位面积地表苔藓生物量( kg!hm- 2) .用非参数相关分
析探讨相关特征参数林分与地表苔藓生物量、C 贮量的关
系.
3 结果与分析
31 地表苔藓植物生物量比较
调查发现, 各林分地表苔藓植物呈斑块状分布,
并未如原始林下那样覆盖全部地表.云杉林下 90%
的调查样方发现苔藓植物, 但华山松林下苔藓植物
出现频率仅 1765%, 远不及其它几种人工林. 油松
林下、日本落叶松林下、油松华山松混交林以及川
西云杉华山松混交林地表苔藓植物出现频率分别
为 8667%、80%、6333%和 80% .从所调查的样方
生物量大小来看, 差异很大, 云杉林下有 51% 的样
方内生物量大于 10 g!m- 2,而华山松林下90%的样
方生物量小于 10 g!m- 2,油松林下、落叶松林下以
及油松与华山松混交林下 50% ~ 60%的样方生物
量小于 10 g!m- 2.地表苔藓植物生物量分级特征
(图 1)表明人工林下地表苔藓植物分布的高度差异
性.
图 1 岷江上游 6种人工林下地表苔藓植物生物量分级频率
Fig. 1 Plot biomass classif icat ion of ground bryophyte un der six art if icial
plantat ions in the upper reaches of M injiang River.
+ . 0~ 100 g!m- 2; , . 101~ 250 g!m- 2; − . 2510~ 400 g!
m - 2; .. 401~ 600 g!m- 2; / . 601~ 800 g!m- 2; 0 . 801~
1000 g!m- 2; 1 . 1001~ 2000 g!m- 2; 2 . 2001~ 5000 g!m- 2;
3 . 5001~ 10000 g!m- 2; 4 . > 10000 g!m- 2. 1)云杉林 Picea bal
f ouriana forest ; 2)油松林 Pin us tabulaef ormi s forest ; 3)华山松林 Pi
nus ar mandii forest ; 4)落叶松林 Larix kaempf eri forest ; 5)油松华山
松林Pinus tabulaef orm isP . ar mandii mixed forest ; 6)云杉华山松林
i cea balf our ianaP. armand ii mixed forest.
从各林分样方的地表生物量来看,油松林( Y)、
华山松林(H )、日本落叶松林( L )、云杉林( P )、油松
华山松混交林( YH)、云杉- 华山松混交林( PH)的
生物量分别为 686 ∀ 240、031 ∀ 017、308 ∀
096、4604 ∀ 1103、310 ∀ 081、262 ∀ 149 g!
m2.只有云杉林( P)明显高于其它林型 (图 2) ( P <
005) .而除云杉林外其它林型间没有统计意义上的
差异.从林分生物量来看(图 3) , 云杉林( P)地表生
物量最大(为 46036 kg!hm- 2) ,是其它林型的 9~
20倍,混交针叶林间差异较小, 而纯针叶林间差异
很大,表明林型对地表苔藓植物生物量有明显影响.
32 地表苔藓植物 C含量与 C贮量比较
测定表明,在华山松林下、落叶松林下、油松与
华山松混交林下、油松林下、云杉林下以及云杉与华
山松混交林下,地表苔藓植物碳含量( mean ∀ SE)分
别为 3609 ∀ 079%、3744 ∀ 021%、3599 ∀
052%、3595 ∀ 070%、3670 ∀ 020%、3542 ∀
022% .分析表明,落叶松林下与其它 5种林下地表
苔藓植物碳含量差异明显( P < 005) , 而其它 5种
林型间并无显著差异(图 2) .
根据各林地苔藓植物碳含量平均值和林地生物
量计算表明, 6种人工林类型中,地表苔藓植物 C贮
量最高的是云杉林, 达到 16895 ∀ 092 kg!hm- 2,
而生物量最少的华山松林 C贮量也最小, 只有 112
∀ 003 kg!hm - 2(图 3) .
4 讨 论
41 苔藓植物生物量及其取样方法比较
虽然苔藓植物在森林总生物量中所占比例不
图 2 岷江上游 6种人工针叶幼林下地表苔藓植物生物量与碳含量
比较
Fig. 2 Biomass and carbon content of ground bryophyte in plot level un
der six art ificial plantat ions of the upper Minjiang River.
不同小写字母指示差异明显( P < 005) . Dif ferent letters indicate sig
nificant diff erence at 005 level. Y :油松林 Pinus tabulaef ormi s forest ;
H:华山松林 Pinu s ar mandi i forest ; L: 落叶松林 Larix kaempf eri
forest ; P:云杉林 Picea balfouriana f orest; YH: 油松华山松混交林
Pinus tabulaef or misPinus armand ii mixed forest; PH:云杉华山松
混交林 Picea balf ouria naPinu s ar mandii mixed forest .下同T he same
below.
181910 期 包维楷等: 六种人工针叶幼林下地表苔藓植物生物量与碳贮量
图 3 岷江上游 6种人工林下地表苔藓植物总生物量和碳贮量比较
Fig. 3 Biomass and carbon storage of forest f loor bryophytes under six
artif icial plantations of the upper Minjiang River.
高,但在养分积累与循环、能量固定、水源涵养及水
土保持中作用明显[ 9, 15, 25, 30, 31] , 因此苔藓植物生物
量与碳含量研究对于认识苔藓植物在森林中的地位
以及评价森林生态系统的稳定性有重要意义. 岷江
上游 6种针叶幼林地表苔藓植物生物量在 311~
46036 kg!hm- 2之间(图 3) ,比谢锦升等[ 30]报道封
禁21年后形成的马尾松半自然林分地表苔藓植物
生物量 833 kg!hm- 2低;除云杉林外, 其它 5类人工
林比宿以明等[ 25]报道的 35~ 36年生的峨眉冷杉人
工林分地表苔藓植物生物量为 389 kg!hm- 2低, 也
比谢锦升等[ 31]报道的马尾松灌木混交林分地表苔
藓植物生物量 2017 g!m- 2低.当然,远比天然林下
的生物量低.
本研究每一林型中各调查了 30 个 50 cm % 50
cm 样方而获得地表苔藓植物生物量, 而谢锦升
等[ 30, 31]取样数量为 5个 20 cm % 20 cm 的样方的结
果,宿以明等[ 25]没有说明苔藓植物生物量数据的采
集方法.虽然不能排除所比较林分本身地表苔藓植
物生物量存在差异,但也无法排除由于取样所带来
的较大偏差.从样方水平上看,每一林分地表生物量
变异性较大(图 1) ,说明林地苔藓植物分布不均一,
因此,在进行林下地表生物量取样调查时,取样样方
少,误差会较大[ 32] , 由于苔藓植物在地表分布的空
间差异性,随机取样布局也可能会带来较大误差.
42 地表苔藓植物生物量、C贮量与林分类型及其
特征的关系
地表苔藓植物生物量、C 贮量因林分类型而表
现出差异(图 1、图 3) , 表明林分类型对苔藓植物发
育状况、生物生产与 C 贮量有重要影响. 非参数相
关分析表明, 所调查的地表苔藓植物生物量、C 贮量
均与林分特征参数 (树高、郁闭度、密度、凋落物盖
度)呈负相关关系,但它们与林冠郁闭度负相关关系
显著( R = - 0943, P= 0005) ,而凋落物盖度与林
分郁闭度呈显著正相关关系 ( R = - 0829, P =
0042) ,表明在目前密林状态下,林分郁闭度越小,
凋落物盖度越小, 地表苔藓植物生物量、C 贮量越
大,因此,林分特征也是林下地表苔藓植物生物量与
C贮量差异不可忽视的原因.
林分类型及其特征差异是林内生境条件差异
(林内湿度、水分等)的重要原因[ 4, 11, 27] . 人工林林
木密度大,生境单一(如缺乏倒木、林窗) , 生境质量
差[ 11, 27] , 导致人工林下苔藓发育常常比自然林和老
龄林差[ 9, 15] . 6种人工林树种组成单一,具有很高的
林木密度和郁闭度,导致生境单一,限制了苔藓植物
层发育,成为林下苔藓植物组成相对简单、盖度较
小、生物量和 C贮量低的根本原因[ 10] . 本研究的人
工林林龄小,处于森林的早期阶段,林下微环境尚处
于恢复阶段, 环境的不稳定性也影响了苔藓植物的
生长、繁殖和自然更新. 与国外相关研究[ 9, 15]相比,
岷江上游人工林地表苔藓植物生物量总体说来是较
低的.可以预见,随着人工林发育和林下环境的逐步
恢复和改善, 地表苔藓植物生物量和 C贮量会有明
显改善.
苔藓植物是原始森林生态系统多样性的重要成
分,苔藓生物量直接体现了森林生态系统结构状况
以及林下环境的#自然∃性[ 11, 26] , 因此,苔藓植物发
育程度对森林生态系统健康有指示作用, 可作为森
林环境恢复状况以及森林健康状况评价的重要指
标.促进地表苔藓植物的良好发育,必然大大提高森
林生态系统的生态服务功能(如水土保持、利用环境
资源的能力、C 储量)与稳定性. 虽然我们调查的 6
种人工林下地表苔藓植物发育并不好, 与相对稳定
的天然林、老龄人工林和半自然林还有很大的差
别[ 11, 13, 21, 23, 26] ,但就 6种人工林来看, 云杉林下地
表苔藓植物发育最好, 生物量与 C 贮量最高, 应该
是植被破坏后人工重建的 6类林中恢复状况相对最
好的类型,这与该林分相对较低的郁闭度、相对较小
的立木密度、相对较低的凋落物盖度(表 1)直接相
关.这似乎表明, 疏伐、修枝等措施能促进人工密林
地表苔藓植物发育和生物量生产的改善, 从而可促
进森林生态系统生态功能的恢复[ 12, 13] .
1820 应 用 生 态 学 报 16卷
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作者简介 包维楷, 男, 1968年 1 月生, 研究员.主要从事生
态恢复和多样性保护研究, 发表论文 110 余篇(部) . Email:
baow k@ cib. ac. cn; Tel: 02885231656.
182110 期 包维楷等: 六种人工针叶幼林下地表苔藓植物生物量与碳贮量