全 文 ：钙对植物抗逆能力的影响及其生态学意义 3
蒋廷惠 3 3 　占新华　徐阳春　周立祥　宗良纲
(南京农业大学资源与环境学院 ,南京 210095)
【摘要】　随着酸雨的蔓延和化学氮肥用量的增加 ,土壤酸化日趋严重 ,钙流失不断加剧 ,而含钙肥料却因
高浓度复合肥比重的增加 (磷铵取代含钙磷肥) 而不断下降 ,使钙供应与植物需要的矛盾日渐突出. 文中
简述了钙对植物抗酸、盐、氨、重金属、渍害、冷害、热害、病害及酸雨等能力的影响 ,以及维持土壤钙供应的
措施 ,指出植物生长过程中分泌的酸是施肥引起土壤酸化的主要原因. 根系分泌酸能力强的田菁改良盐碱
土的重要机理之一是促进土壤钙的活化 ,增强后季作物的抗盐能力. 降水中氮素含量的增加 ,促进了林木
的生长 ,并使其他元素缺乏 ,易加剧根际酸化 ,可能是一些工业化地区森林退化的重要机制. 基于钙在植物
抗逆中的作用 ,建议在肥料试验设计中增加施钙的空白对照区 ,以便将钙的效应从其它处理效应中区分出
来. 磷铵不应作为我国磷肥工业的发展方向.
关键词 　钙 　植物 　土壤肥力 　逆境胁迫 　抗性
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 05 - 0971 - 06 　中图分类号 　Q945179 　文献标识码 　A
Roles of calcium in stress2tolerance of plants and its ecological signif icance. J IAN G Tinghui , ZHAN Xinhua ,
XU Yangchun ,ZHOU Lixiang ,ZON G Lianggang ( College of Resources and Envi ronmental Sciences , N anjiang
A gricultural U niversity , N anjing 210095 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (5) :971～976.
Calcium loss from soil has dramatically increased for decades due to the increase of nitrogen input and/ or the ex2
tension of acid rain ,while calcium input into soil has declined substantially for the replacement of superphosphate
by ammonium phosphate in fertilization ,which intensified the imbalance of calcium input and output in agro2e2
cosystems ,and needed to be solved in the near future for the sustainability of agriculture in such a country like
China where the arable land resource is very limited. In recent years ,the intensified soil acidification is mainly at2
tributed to the root proton secretion stimulated by fertilization ,and the nitrogen input from precipitation near in2
dustrialized regions promotes plant growth but results in other nutrients deficiency ,which in turn acidifies soil and
causes tree death. One of the most important mechanisms of saline soil bioremediation by sesbania is the activation
of soil calcium by sesbania’s proton secretion and the increase of soil calcium supply for subsequent crops. The
present paper summarized the roles of calcium in plant tolerance to the stresses like acidosis ,toxic metals ,osmo2
sis ,ammonium toxicity ,drought ,extreme temperature (cold or heat shock) ,anoxia and pathogen infection ,and
the measures for maintaining soil calcium fertility. It was suggested that the production of ammonium phosphate
should not be a pursued target for China’s phosphorus fertilizer industry ,and the roles of calcium in plant growth
should be taken into account in fertilization experimental designs to make the experiments more accurate.
Key words 　Calcium , Plant , Soil fertility , Stress , Stress tolerance.3 国家自然科学基金项目 (39370422 ,3937041)和国际原子能机构资
助项目 (CPR28478 ) .3 3 通讯联系人.
2003 - 05 - 20 收稿 ,2004 - 10 - 25 接受.
1 　引 　　言
Ca 是土壤中最丰富的元素之一. 通常情况下 ,因供应不
足而出现作物缺 Ca 的现象较罕见. 因此 ,人们往往忽视钙肥
的使用. 然而 ,由于 Ca 对植物抗逆能力有重要调节作用 ,重
视钙肥的使用对增强土壤的稳产能力 ,保证农业的持续发展
具有重要意义. 尤其是近几十年来酸雨的蔓延和化学氮肥使
用量增加引起的土壤酸化 ,日益加剧 Ca 流失 [14 ,51 ] ,而高浓
度复合肥如磷酸铵对含 Ca 普通磷肥的逐步取代 ,又使农田
Ca 投入减少 ,加剧土壤供 Ca 与植物抗逆需 Ca 的矛盾. 如果
未来全球环境向多灾方向演变 [23 ] ,这一矛盾将更加尖锐. 这
对发达国家或地多人少的国家不会很严重 ,但对人多地少并
日益依赖精细土壤管理的我国来说 ,值得格外重视.
2 　Ca 与植物抗逆能力的关系
　　在植物必需元素中 ,Ca 具有极其特殊的作用. 它不仅作
为细胞的结构物质 ,而且作为第二信使 ,调节植物对环境变
化的响应过程. 环境因子的变化引起细胞质中游离 Ca2 + 活
度升高 ,进而使体内蛋白质激酶活性改变 ,诱导相关基因的
表达[9 ,43 ,57 ,63 ]或调节 H + 2A TP 酶的活性[33 ] . 在感温、感触、
感重 、感光、化学应激、抗逆防病等过程中无不如此. Ca 信号
如何将不同的环境刺激传导到相关的基因表达是人们关注
应 用 生 态 学 报 　2005 年 5 月 　第 16 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2005 ,16 (5)∶971～976
的焦点. 这也是近年来生物科学研究中最热点的领域之一.
植物体中的 Ca 含量为 011 %至 > 510 %[42 ] . 其中绝大部
分以果胶结合态及难溶性有机、无机钙盐 (草酸钙为主 ,也有
硫酸钙、碳酸钙)存在于细胞壁和液泡中 [34 ] . 细胞质中的 Ca
主要与蛋白质等大分子结合 ,游离 Ca2 + 一般仅 10～ 200
nmol·L - 1 [63 ] .
细胞质中高的游离 Ca 对植物生长不利 ,如可与磷酸根
形成沉淀 ,干扰与磷代谢有关的过程 ,或妨碍正常的信号传
导而影响植物生长. 为了使细胞质游离 Ca 浓度既能响应环
境变化而迅即升高 ,又能维持基态条件下的低浓度 ,细胞建
立精细的调节机制. 这些机制主要有离子通道、Ca2 + / H + 交
换体、Ca2A TP 酶和 Ca 结合蛋白等等 [57 ,63 ] . Ca2 + 由细胞质运
出主要由 Ca2A TP 酶和 Ca2 + / H + 交换体完成 ,需 A TP 水解
提供能量或质子梯度. Ca2 + 进入细胞质主要通过离子通道.
该过程本身不需能量 ,是被动过程. 但离子通道的启闭受膜
电位控制. 在一般情况下 ,细胞质膜电位与细胞质 p H 和离
子平衡状态有关. 当细胞质 p H 下降时 ,膜电位升高 (负值的
绝对值变小) ,此时称膜电位去极化. 当细胞质 p H 升高时 ,
膜电位下降 (负值的绝对值变大) ,此时称膜电位极化. 因此 ,
细胞质 p H 的升降会引起离子通道的开启与关闭. 而 Ca2 + 和
其它离子的跨膜运输又可调节细胞质的 p H[18 ,31 ] . 在这些过
程中 ,A TP 酶发挥着重要作用 [36 ] . 因此 ,有人将细胞质膜上
的 A TP 酶喻为养分吸收的动力工厂 [45 ] .
运输 Ca 的离子通道可以通过不同的阳离子 ,专一性不
强[57 ] . 这是理解植物为何会吸收非必需元素以及 Ca 与其它
阳离子相互作用的重要生理基础之一. 离子跨膜运输与细胞
质 p H 的关系是认识植物与环境相互作用的关键环节.
Ca 精细调节的结果虽使植物避免了高浓度游离 Ca 对
细胞质的不利影响 ,但也使 Ca 在植物体内的再利用能力很
弱 ,致使新生组织的生长依赖于环境中 Ca 的持续供应. 在正
常肥力条件下 ,土壤 Ca 供应远远超过植物正常生长的需
要[52 ] ,在根际土壤中也常有 Ca 的富集现象 [42 ] . 但在土壤供
Ca 不足 (如强酸性土壤、淋溶性强的沙性土壤) 及存在影响
Ca 吸收的不利因子 (如 Na、Al 金属离子含量过高) 等情况
下 ,Ca 供应不足会严重影响植物的正常生长 ,尤其在环境胁
迫时将更为严重.
211 　Ca 对植物抗御土壤逆境能力的影响
酸性土壤占世界可耕地面积的 40 %以上 [52 ] ,在我国分
布面积也很广. 土壤酸化是土壤发育演化中的必然过程 ,在
发生学上具有不可逆转的自发倾向. 当今出现的酸雨和化学
肥料的大量投入 ,使这一过程明显加快 [14 ,43 ] ,酸性土壤分布
面积将不断扩大. 酸性土壤中活性 Al、Mn 的累积及养分的
贫瘠化是作物生长的重要限制因素 [52 ] .
在强酸性 (p H < 515)且 Al 饱和度高的土壤中 ,活性 Al、
Mn 含量高 ,易降低 Ca 的吸收并破坏细胞内 Ca 的正常调节
机制 ,进而影响与 Ca 有关的许多生理过程 [52 ] . 所以铝毒的
主要症状之一就是缺 Ca. 土壤的酸性及 Al3 + 也抑制豆科植
物的共生固氮能力. 因为在根瘤菌诱导结瘤过程中需要
Ca2 + 作为信号传导物质 [13 ] .
提高土壤中的含 Ca 水平可以增强植物的抗铝毒能力 ,
也有利于豆科植物的共生固氮. 如不耐铝毒的大豆 ( Glycine
m ax . )在溶液中 Ca 的浓度为 015 mmol·L - 1时 ,01002 mmol·
L - 1的 Al 使根系和根毛的生长受到强烈抑制. 当溶液中的
Ca 浓度提高到 2 mmol·L - 1时 ,根系和根毛的生长基本恢复
正常[4 ] . Ca 对铝毒的缓解可促进菌根的形成 [68 ] ,利于植物
吸收养分和水分 ,增强植物的抗逆能力.
抗铝毒能力强的品种吸收 Ca 的能力也很强 [52 ] ,为酸性
土壤的利用改良提供了经济高效的生物学途径. 但强酸性土
壤中有限的 Ca 终会影响植物的生长或植物产品的品质. 施
用钙肥是解决酸性土壤缺 Ca 的根本性措施.
植物正常生长需要一定的 p H 条件. 酸性土壤会降低根
系细胞质 p H 值 ,使膜电位趋向于去极化 [16 ] . 为了使细胞质
p H 维持在正常的生理范围内 ,细胞质膜及液泡膜上的 A TP
酶被激活 ,将 H + 泵到根外或液泡中. 因此 ,细胞质 p H 值受
外液 p H 值的影响较小 ,但液泡 p H 值受外液 p H 值的影响较
大[36 ] . 为了维持细胞质 p H 在正常的生理范围 ,植物需消耗
更多的能量从而抑制植物的生长. 因此 ,调节强酸性土壤的
p H 值至微酸性范围将有利于植物的生长. 酸性条件下 Ca 的
存在 ,利于维持细胞膜的正常结构 ,增强细胞的抗酸能
力[18 ,19 ] .此外 ,铵态氮营养引起的细胞质酸化进而引起根际
土壤或水培介质酸化在生产中较常见. 根际酸化对植物适应
碱性土壤有利 ,但在酸性土壤或仅提供单一铵态氮源的水培
条件下易产生酸胁迫. 提高 Ca 供应水平有利于缓解酸化的
不利影响.
由于细胞质膜上的 Ca 离子通道或其它离子载体的专一
性并不强 ,非必需的一些重金属离子也易被植物吸收而进入
食物链. 如 Ca 离子通道和运铁载体参与 Cd 的运输 [11 ] . 笔者
发现 ,超富 Zn 植物天蓝遏蓝菜 ( Thlaspi caerulescens)在高 Zn
条件下对 Cd 的诱导性吸收也与 Ca 运输系统有关. 转基因植
物的研究表明 ,液泡膜上 Ca2 + / H + 交换体不仅可提高 Ca 的
含量 ,也提高 Cd、Mn 的含量[24 ,25 ] . 因此 ,Ca 的吸收及其在
细胞内的分布与重金属离子的吸收和分布密切相关. 提高
Ca 的供应水平降低植物对重金属的吸收或缓解重金属的毒
害.对 Cd[15 ] 、Ni[56 ] 、Pb[17 ] 、Zn[5 ] 、Cr[64 ]都有类似报道. 如植
物对 Pb 的吸收在 12172 mmol·L - 1范围内 ,随硝酸钙浓度提
高而下降[17 ] . Cd、Pb、Ni、Zn 等重金属离子在酸性条件下活
性高 ,提高土壤供 Ca 水平对防止重金属的过量吸收及重金
属毒害有较大意义.
硝酸钙降低植物吸收铅的效果也可能与硝酸根提高根
际土壤的 p H 值有关. Ca 对重金属毒害的缓解 ,也可能是促
进重金属在液泡中累积的结果. 因为 Ca2 + / H + 交换体基因
的表达受高浓度 Ca 的诱导 [24 ] ,Ca2 + / H + 交换体不仅促进
Ca 的累积 ,也促进 Cd、Mn 等离子的累积[25 ] . 在这种情况
下 ,土壤中过高的可溶性 Ca 可能会增加植物体重金属的含
量.因此 ,对重金属污染土壤应采用其它措施如种植超富集
植物进行清除改良 ,施用钙肥只能作为暂时的权宜之计. 高
279 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
量硝酸钙诱导的生理障碍 (温室栽培中常见) 机理将另文讨
论.
氨毒害在土壤施用尿素或石灰性土壤施用铵态氮肥后
容易发生. 在 p H 高的条件下 ,分子态氨被吸收后引起细胞
质碱化 ,细胞质 p H 调节能力弱的植物易产生氨的毒害 [67 ] .
细胞质碱化引起细胞质中游离 Ca 浓度升高 ,该过程依赖于
细胞外溶液中的 Ca 供应 [49 ] . Ca 的跨膜运输参与细胞质 p H
的调节 ,有利于增强植物抗氨毒害的能力 ,如 Ca 可有效地减
轻氨对水稻叶片的伤害 [26 ] .
盐土在我国的内陆及滨海地区有较多分布. 随着我国南
水北调工程的建设 ,北方农业区将可能扩大灌溉面积 ,次生
盐碱化可能加剧. 在利用和改良耐盐作物品种的同时 ,提高
植物的耐盐能力也是切实可行的措施.
土壤盐分对植物的抑制表现在渗透胁迫和过高盐离子
的毒害[22 ] ,如引起细胞内酸碱平衡和离子平衡的改变 [59 ] 、
膜的氧化[21 ]等. 试验证明 ,Ca 增强植物的抗盐能力 [6 ,38 ] . 耐
盐品种的抗盐能力也需较高量 Ca 的供应 [8 ] . Ca 增强植物的
抗盐能力主要与 Ca 调节质膜 A TP 酶的活性 [33 ] ,抑制钠的
吸收 ,促进 K、Ca、硝酸根离子的吸收 ,使 Cl - 外排 ,诱导抗盐
物质形成和体内离子运输及亚细胞分隔 [9 ,31 ,40 ]等有关. Ca
也提高土壤中自生性固氮菌的抗盐能力 [10 ] . 加上 Ca 对根瘤
发育的促进作用[13 ] ,可以认为 ,Ca 对提高盐土的自然 N 肥
力也有积极作用.
Ca 无法克服长期渍害对旱生植物的致命性影响 ,但对
植物适应短期的淹水环境有利. 植物在缺氧条件下细胞质酸
化[20 ] ,细胞质膜透性增加 ,细胞质中游离 Ca 浓度增加并参
与相关基因的表达 [3 ] . 试验表明 ,厌气条件下的受激生长必
需有 Ca 参与 ,缺 Ca 则不能进行 [60 ] .
212 　Ca 对植物抗御环境逆境能力的影响
干旱与极端温度是农业生产中常见的环境胁迫因子 ,如
我国北方的夏初干热风、南方的伏秋干旱高温 ,成灾频率很
高. 重视 Ca 在植物抗逆境胁迫中的作用有重要的实践意义.
干旱对植物的影响和其它因素如盐、低温、病原入侵、机
械损伤等类似 ,都可产生渗透胁迫 [41 ] . 因而植物对干旱的适
应在一定程度上与抗盐类似 ,如增加脯氨酸、脱落酸 (ABA)
累积等. 植物对干旱的反应是气孔关闭 ,在 ABA 的作用下产
生 H2O2 ,进而激活 Ca 通道 ,质外体中的 Ca2 + 进入细胞
质[44 ] . Ca 的进入使 K、Cl 或苹果酸根离子外排 ,使气孔关
闭[41 ] .气孔关闭过程对 ABA 不敏感的植物 ,高量 Ca ( 50
mmol·L - 1)也能使其气孔关闭[55 ] . 不耐低温的植物在低温
时气孔不关闭 ,易脱水萎焉 [66 ] .
干旱使气孔关闭 ,借蒸腾作用降低叶面温度不复存在.
如遇高温将加剧热害的程度. 高温热害引起细胞膜氧化损
伤 ,提高 Ca 的供应可以抑制该过程 [37 ] ,防止或减轻热害损
失.
骤然低温引起耐低温植物叶片气孔关闭 ,该过程依赖于
细胞质外体中的 Ca 供应 ,而与通常引起气孔关闭的 ABA 无
关[66 ] .研究证明 ,骤然低温引起的细胞质 Ca 浓度上升依赖
质外体中的 Ca [62 ] . 缓慢变温则不发生细胞质 Ca 浓度上升
的现象[48 ] . 这可能与温度变化引起细胞质 p H 改变有关. 如
在 4～28 ℃范围内玉米根尖细胞质 p H 可发生 p H0. 5 的可
逆性变动[1 ] . 在低温条件下 ,Ca 参与细胞质 p H 的调节 ,去除
细胞外的 Ca 则不能进行 [35 ] . 抗寒锻炼中一些抗寒基因的表
达需 Ca 参与 [61 ] . 含 Ca 低的林木易遭冻害[43 ] . 我国南方酸
性土壤供 Ca 水平较低 ,是植物易受冻害的土壤学原因.
暴风雨不仅引起温度的剧烈变化 ,也引起植物的机械损
伤 ,加剧病菌的入侵与病害的蔓延. 机械损伤的修复过程及
对病原入侵的防护性反应中有 Ca 参与 [58 ] .
酸雨或酸性气体如 SO2 、NO2 对植物的直接危害表现在
对茎叶细胞质酸碱平衡的改变 [36 ]和细胞膜透性的增加 ,使
养分外流 ,如 K、Ca 大量淋失[43 ] . 要增强细胞的抗酸能力 ,
Ca2 + 是必需的[19 ] . 细胞质中 Ca 对 H + 2A TP 酶的激活利于
茎叶细胞质 p H 的调节[33 ] . 根外喷施 10～15 mmol·L - 1的硝
酸钙可有效减轻酸雨对龙眼叶片的伤害 [51 ] . 通常情况下 ,叶
片细胞要从质外体中获得较多的 Ca 只能靠木质部运输. 在
一定浓度范围内 ,提高土壤的供 Ca 水平有利于 Ca 向上运
输[2 ] .
土壤酸化导致的缺 Ca 及酸雨加剧 Ca 的淋失被认为是
欧美一些地区森林退化的原因 [43 ] .
213 　Ca 与诱导抗病的关系
植物的抗病能力可以通过施用生物或化学制剂而获得
增强[54 ] . 增施磷肥提高抗病能力可能与植物体含 Ca 量提高
有关[53 ] . 水杨酸在诱导植物抗病过程中有重要作用 ,而 Ca
参与水杨酸的信号传导过程 [32 ] . 施用钙肥在不影响土壤 p H
的条件下便能增强香蕉的抗病力 [47 ] .
信号传导需要的 Ca 仅为几百 nmol·L - 1到几μmol·L - 1
的水平[65 ] ,需要量很低 ,在细胞质中保持的时间也很短 ,但
维持膜稳定、离子平衡和细胞质 p H 的调节常需较高浓度的
Ca.如为抗盐需要 ,溶液中的 Ca 浓度需 10～ 15 mmol ·
L - 1 [6 ,8 ,38 ] . 在特殊情况下 ,诱导植物的生理反应也需要很高
的 Ca[55 ] . 而木质部汁液中的 Ca 在 1～2 mmol·L - 1 [18 ] . Ca 在
木质部运输过程中 ,细胞的吸收及细胞壁吸附可使浓度不断
降低 ,如鸭跖草 ( Com melina com m unis)叶片保卫细胞质外体
中 Ca 的浓度仅为 50μmol·L - 1 [12 ] ,表明土壤 Ca 肥力的高低
直接影响植物的抗逆能力和农业的稳定.
3 　维持土壤 Ca 供应的措施
311 　施肥
研究表明 ,在 Ca 浓度 4 mmol·L - 1以内 ,植物生物量随
供 Ca 水平提高而提高 [2 ] . 这一浓度比一般土壤溶液中的 Ca
浓度高 ,与硫酸钙 (石膏)的饱和溶液中的 Ca 浓度相当 (由溶
度积常数可粗略算出 ,但化学品硫酸钙真溶液可达 10 mmol
·L - 1以上) . 因此 ,过磷酸钙磷肥中含有的石膏是很好的钙
肥.如在盐土上施用硫酸钙比氯化钙增产效果好 [6 ] . 硫酸根
对酸性土壤中的 Al 有一定的络合作用 ,本身又是植物的必
需养分 ,体内含硫蛋白在预防逆境引起的细胞膜氧化损伤和
3795 期 　　　　　　　　　　　　蒋廷惠等 :钙对植物抗逆能力的影响及其生态学意义 　　　　　　　　　　　
缓解重金属毒害方面有重要作用. 在普通过磷酸钙被磷铵取
代以后 ,石膏成为磷铵生产过程中的废料 ,不再进入农田养
分循环圈. 不仅不能在农业生产上发挥作用 ,还成为环境负
担. 因此 ,从农业生产及环境等角度分析 ,磷铵不应作为我国
磷肥工业的发展方向.
在酸性土壤中施用钙肥应与改良土壤酸性相结合. 碳酸
钙粉、白云石粉及含重金属少的冶金炉渣都是可资利用的钙
肥. 在石灰性土壤和盐土地区 ,应施用石膏 ,尤其是铵态氮肥
和普通过磷酸钙施用少的时候应予考虑. 基于 Ca 在植物抗
逆中的重要性 ,建议在新的肥料试验设计中增设钙肥对照
区 ,以便将 Ca 的效应从其它肥效中区分出来. 这在逆境胁迫
严重的地区尤为必要.
312 　促进土壤中 Ca 的转化
土壤溶液中的 Ca 变幅较大 ,平均 1. 5 mmol·L - 1 [52 ] ,并
与交换态、有机络合态和矿物态保持动态平衡. 随着水溶态
Ca 被植物吸收或淋失 ,其它形态的 Ca 将释放出来. 向土壤
中加入阳离子尤其是 H + 将促进 Ca 的释放. 我国中碱性土
壤占耕地面积的二分之一左右. 其中的 Ca 绝大多数存在于
碳酸钙和风化程度弱的硅酸盐中 ,Ca 的水溶性低. 施用酸性
或产酸的物质可促进 Ca 的释放 ,如施硫酸、硫磺、黄铁矿、铵
态氮肥、有机肥等. 这些措施在生产中应用时往往是用于防
止微量元素缺乏等 ,但却促进了 Ca 的释放. 如在山东东营盐
碱土区 ,栽培专家建议水稻旱育秧时在秧田施用硫酸 ,以降
低土壤 p H 值 ,利于水稻旱秧的生长. 但由于土壤碳酸钙的
缓冲 ,p H 值未明显下降 ,而是促进了 Ca 的活化.
铵态氮肥或土壤有机氮矿化产生的铵在硝化过程中产
生硝酸 ,可促进难溶性 Ca 的溶解. 如果施用的氮肥量高且同
时施用含硫酸根的钾肥和磷肥 ,Ca 的供应水平当与硫酸钙
接近. 如果施用氮肥不足 ,或土壤可矿化的有机氮含量低 ,或
硝态氮已流失殆尽 ,且土壤中又没有硫酸钙作为缓冲性钙
源 ,遇到干旱、低温或高温等逆境胁迫 ,植物可能会由于 Ca
供应不足而易遭危害.
铵态氮肥的施用促进 Ca 的活化 ,也加剧 Ca 的流失. 这
在菜地土壤中尤为明显. 在南京近郊菜地肥力变化的研究中
发现 ,长江冲积物发育的粉砂土在夏季渗漏水中的硝态氮浓
度可达 60 mg·L - 1 [39 ] ,陪伴性阳离子主要为 Ca2 + . 结果种菜
十几年后土壤严重酸化 ,尽管土壤有效磷水平很高 ,不施磷
肥 (过磷酸钙)蔬菜产量仍不能提高 [50 ] ,可能与磷肥提供了
抗酸所需的 Ca 有关.
有机肥对土壤肥力的影响积累了大量研究资料 ,但有机
肥或土壤有机质对 Ca 活化和有效性维持方面的作用很少受
到关注. 有机肥或土壤有机质对保证 Ca 的稳定供应将起着
重要作用. 如前所述 ,植物体内的 Ca 绝大多数为草酸钙和果
胶酸钙. 植物体进入土壤后 ,其中的 Ca 将缓慢释放出来. 分
解过程中释放的 CO2 及有机酸将促进难溶性 Ca 的释放. 有
机肥中的有机氮既作为土壤铵态氮源 ,又可借铵态氮硝化作
用释放的酸促进 Ca 的释放.
利用耐瘠植物活化土壤难溶性 Ca 也是可行措施. 耐瘠
植物一般根系发达 ,根系分泌 H+ 和有机络合物的能力
强[29 ] ,在活化其它养分的同时可溶解较多的 Ca ,如耐盐的
田菁 ( Sesbania cannabina)在改良盐土上有良好效果. 笔者发
现 ,田菁的根系有很强的分泌氢质子的能力 [28 ] . 田菁在生长
过程中将溶解大量的 Ca ,有利于盐土结构的改良 ,加速可溶
盐的淋洗. 当田菁作为绿肥翻入土壤后 ,其中的大量 Ca 可不
断释放出来. 由于增加了土壤有效 Ca ,后继作物的耐盐能力
可大为增强. 这可能是田菁改良盐土的重要机制之一. 在干
旱或酸性土壤地区 ,利用深根植物对深层土壤中 Ca 的吸收 ,
然后在耕作层富集 ,也是可行措施. 建议根据当地的具体条
件选用合适的耐瘠植物类型与利用组合方式 ,以充分利用植
物这一经济有效的生物资源培肥改良土壤.
植物泌酸对土壤酸化的影响远比铵态氮肥硝化和酸雨
强烈. 以田菁为例 ,在水培条件下 ,一天可将水培液的 p H 值
降到 2 左右[28 ] . 温室盆栽黑麦草 ( L olium L . ) 3 个月使微酸
性的马干土和黄泥土 p H 值下降 0. 50～0174[27 ] ,而施同样
肥料 (氮肥为硝酸铵) 未栽种黑麦草的对照土壤 p H 值下降
不到 012. 由于土壤缓冲体系的存在 , H + 不会在土壤溶液中
稳定存在 ,绝大部分 H + 会与土壤胶体或矿物体中的阳离子
进行交换. 因此 ,土壤 p H 的差别仅反映酸化后部分酸度的
不同. 即使如此 ,将 p H 换算为 H + 浓度仍可达 2 倍以上的差
别.一些森林土壤 p H 下降加速[14 ]的主要原因是大气 N 沉
降增加引起的生长加快 [46 ] ,由此加剧营养不平衡 ,如缺 P、
Zn 等 ,进而增加根系分泌 H + [30 ] . 因此 ,一些地方森林退化
表现在缺 Ca ,最初的真实原因可能是大气污染中的 N 沉
降[46 ] . 近代农田土壤酸化加快 ,虽与化肥尤其是氮肥有关 ,
但更主要的原因却在于植物根系分泌的 H + [28 ] .
313 　Ca 与其它措施相结合
与铵态氮相比 ,硝态氮营养可促进 Ca 的吸收与运
输[42 ] . 这可能是 Ca 使硝态氮营养的植物抗盐能力提高 ,而
对铵态氮营养的植物不起作用的生理学原因 [23 ] . 植物缺素
如缺 P、缺 Fe、缺 Zn 将抑制植物体内硝酸还原酶的活性 ,从
而抑制硝态氮的吸收 [30 ] . 所以 ,植物缺素将抑制 Ca 的吸收.
研究发现 ,增施磷肥可提高植株体内 Ca 含量 [53 ] . 施用磷肥
增强植物的抗逆能力部分原因可能与提高 Ca 的吸收和运输
有关. 因此 ,必需同时考虑防止植物必需元素的缺乏和其它
土壤障碍因素.
在低温条件下 ,根系分泌 H + 能力下降 ,但施用壳梭孢
菌素 FC 使冰冻温度条件下的玉米根系泌氢 [7 ] . 这有利于 Ca
和其它养分的吸收. 因此 ,施用生长素类调节剂可促进根系
泌氢和根系的生长 ,提高植物对 Ca 和其它养分的吸收 ,有利
于增强植物的抗逆能力. 这在北方地区已作为有效的增产措
施 ,有利于抗盐、抗低温、干旱.
在植树时 ,人们常将茎杆涂上白色石灰浆. 美国纽约州
果农为了防止夏季高温对苹果树的伤害 ,常在茎叶上喷涂白
色石灰浆以降低叶片对光能的吸收. 我国果农常喷波尔多液
防病. 虽然新鲜石灰液中的可溶 Ca 较高 ,但暴露于空气后很
快会与 CO2 反应形成难溶性的碳酸钙. 为了提高这些措施
479 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
的增 Ca 效果 ,可加入少量石膏粉. 在根外追肥、喷洒生长调
节剂、农药时 ,可在不影响效果的前提下加入少量石膏粉或
过磷酸钙 ,以发挥 Ca 的抗逆作用.
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作者简介 　蒋廷惠 ,男 ,1960 年生 ,博士 ,副教授. 主要从事
植物营养生理生态与重金属超富集植物的研究 ,发表论文
篇. Tel :025284395160 ; E2mail :tinghuijiang @hotmail. com
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