全 文 ：西藏冷杉原始林林隙对草本植物和灌木
树种多样性的影响 3
边巴多吉1 　郭泉水2 3 3 　次　柏1 　罗大庆1
(1 西藏农牧学院 ,林芝 860000 ;2 中国林业科学院森林生态环境与保护研究所 ,北京 10091)
【摘要】　研究了西藏东南部亚高山原始冷杉林林隙对草本植物和灌木树种多样性的影响. 结果表明 ,西藏
东南部亚高山原始冷杉林林隙与非林隙林分内草本植物和灌木树种的种类组成、数量、密度和物种多样性
均存在较大的差异. 由于林隙内光照条件的改善 ,草本植物和灌木树种更加丰富 ;林隙内有喜光的草本植
物和灌木 ,也有耐荫性较强的草本植物和灌木 ,而非林隙林分内仅有耐荫和较耐荫的草本植物和灌木 ;大
部分林隙内的草本植物和灌木树种的物种多样性和均匀度大于非林隙林分 ;林隙内与非林隙林分的群落
相似系数较小 ,表明林隙与非林隙林分草本植物和灌木群落组成存在差异. 林隙大小在 174. 2～562. 2 m2
之间 ,群落相似系数与林隙大小无明显关联. 林隙促进了草本植物和灌木树种的繁衍 ,在维持藏东南亚高
山原始冷杉林的物种多样性方面起着重要作用.
关键词 　植物 　物种多样性 　林隙 　冷杉林 　西藏
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 02 - 0191 - 04 　中图分类号 　Q94 　文献标识码 　A
Effects of gap in primitive subalpine f ir forest on diversity of herb and shrub in Tibet. BIANBA Duoji1 , GUO
Quanshui2 , CI Bai3 , LUO Daqing3 (1 Tibet A griculture and A nim al Husbandry College , L inz hi 860000 , Chi2
na ;2 Research Institute of Forest Ecology , Envi ronment and Protection CA F , Beijing 100091 , China) . 2Chin.
J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (2) :191～194.
Effects of gap in primitive fir forest in southeast Tibet on species diversity of herb and shrub were studied. The
results showed that species composition , distribution and diversity in gap were different from those in non2gap.
The improvement of illumination and other habitat conditions resulted in richer species of herb and shrub in gap.
There were shade2tolerant and photophilic herb species and shrub species in gap , however , only shade2tolerant
herb species and shrub species grew in non2gap. Species diversity and evenness in gap were higher than in non2
gap. The diminutive similar coefficient between herb and shrub communities showed that certain difference ex2
isted between herb and shrub communities in stands of gap and non2gap. The similar coefficients were little cor2
relative between gap area and communities. Gap was important to improve growth of herb and shrub and main2
tain species diversity of primitive subalpine fir forest in southwest Tibet .
Key words 　Plant , Species diversity , Gap , Fir forest , Tibet .3 国家林业局 (1998202) 和西藏自治区科委重点资助项目 (19992
03) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 24 收稿 ,2003 - 01 - 23 接受.
1 　引 　　言
开展林隙与森林生物多样性研究 ,有利于揭示
生物多样性的维持和形成机制以及森林更新和演替
规律. 国外开展这方面的研究较早 ,关于温带和热带
森林的林隙研究已在理论和实践上取得了丰硕成
果[1 ,2 ] . 近年来 , 国内也先后开展了这方面的研
究[3～6 ] . 目前 ,林隙动态与森林生物多样性相关关
系的研究成果 ,已成为生物多样性保护和森林可持
续利用的重要理论基础. 西藏地处边疆 , 交通不便 ,
信息闭塞 , 目前这方面的研究还处于落后状态.
原始森林是探讨森林自然规律的最好课堂和实
验室[5 ] . 藏东南亚高山地区分布着大面积的原始森
林. 由于受独特的地理和气候条件的影响 ,其森林
具有植物区系特殊、结构复杂、生物多样性和生产力
高等特点. 深入揭示这些原始森林的林隙特征与生
物多样性的关系 ,不仅能为该地区森林生物多样性
保护和森林经营提供理论依据 ,而且还能进一步丰
富我国林隙动态和森林生物多样性的研究内容.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区位于藏东南色季拉山东坡 ,94°49′E ,29°48′N ,
海拔高度 3 500～3 700 m ,坡度 35°左右. 由于雅鲁藏布江水
汽通道的作用 ,印度洋暖湿气流能够沿河谷进入并影响本
地.该地区春季少雨雪 ,夏秋雨丰 ,雨热同季 ,冬季较寒冷. 年
均气温 1. 8 ℃, 最热月 (7 月) 平均气温 9. 8 ℃,最冷月 (1
应 用 生 态 学 报 　2004 年 2 月 　第 15 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2004 ,15 (2)∶191～194
月)平均气温 - 7. 8 ℃;年降水量 800 mm 左右 ,年平均相对
湿度 60 %左右.
研究林分是以急尖长苞冷杉 ( A bies georgei var. smithi2
i)为建群种的苔藓冷杉林 ,属异龄复层冷杉原始林. 现实林
分平均胸径在 90 cm 左右 ,优势木胸径 118 cm ;平均树高
45. 2 m ,优势木树高达 50. 7 m. 林分郁闭度 0. 6～0. 8. 林龄
为 200 年左右 , 土壤为漂灰化山地暗棕壤.
212 　研究方法
21211 野外调查方法 　采用近年来国际上广泛应用的相邻
网格样方法[3 ] . 具体步骤是 :在离开林缘 20 m 处设置样地 ,
样地的东西 (坡上到坡下) 长 100 m ,南北宽 100 m ,总面积
10 000m2 . 样地内设置 10 m ×10 m 调查样方 100 个 ,在每个
样方内随机设置 5 个 (1 m ×1 m) 草本植物和 5 个 (2 m ×2
m)灌木树种调查样方. 调查内容包括灌木和草本植物的种
类、数量、盖度等. 遇到林隙 ,则实测其最长轴和与长轴中心
垂直的短轴长度. 边调查边在绘图方格纸上绘制样方位置
图、树干定位图和树冠投影图. 本研究共调查 16 个林隙.
21212 资料整理和计算 　按椭圆形公式 A =πL W / 4 计算林
隙面积. 其中 A 为林隙面积 , L 为林隙最大直径 (长度) , W
为与林隙长轴中心垂直的直径 (宽度) ,π为圆周率. 林隙大
小限定在 4～1 000 m2 范围内[5 ] ,大于或小于此面积 , 则不
归研究之列.
　　随机抽取面积不等的 11 块林隙 ,并对应抽取 11 块非林
隙林分作对照 ,分别统计灌木和草本植物小样方数量 ,计算
林隙和非林隙林分内灌木和草本植物的物种多样性指数、均
匀度和群落相似系数.
　　物种多样性指数和均匀度计算 ,采用近年来较常用的
Shannon2Wienner 多样性指数和均匀度测定公式 ; 群落相似
系数计算 ,采用 Jacard 相似系数计算公式 ,计算方法如下 :
　　H = - ∑
s
i = 1
Piln Pi = - ∑
s
i = 1
ni
N ln
ni
N
式中 , H 为多样性指数 , ni 为每个种的个体数 , N 为所有种
的个体数总和 , S 为物种数.
　　E = HHmax =
H
ln S
式中 , E 为均匀度指数 , H 为多样性指数 , S 为物种数.
　　Isj ( %) = c
a + b - c
式中 , Isj 为相似系数 , a 为样方 A 中的种的总数 , b 为样方 B
中的种的总数 , c 为两个样方的共同种数.
3 　结果与分析
311 　林隙对林下草本植物多样性的影响
31111 林隙和非林隙的草本植物种类组成 　林隙形
成后 ,林隙内的物理环境和生物环境均与周围的林
分有所不同[4 ] ,因此林隙和非林隙林分的植物种类
组成也必将发生一定的变化. 林隙和非林隙林分内
草本植物种类组成见表 1.
表 1 　林隙和非林隙林分内草本植物种类组成
Table 1 Species composition of herb in gap and non2gap stand
植物种类
Species
林隙内
In gap
非林隙内
In non2gap 植物种类Species 林隙内In gap 非林隙内In non2gap
五裂蟹甲草 Cacalia pentaloda + + 鸢尾 I ris tectorum +
无翅兔儿风 A inisliaea aptera + + 高山露珠草 Circaea alpina +
米林凤仙花 I m patiens nyi mana + + 高山早熟禾 Poa alpina +
六叶律 Galium asperuloides Edgew var. hof f meisteri + 高山苔草 Carex alpina +
草莓 Fragaria nubicola + + 锡金柳叶菜 Epilobium sikki mense +
长柱鹿药 S milacina oleracea + 冷蕨 Cystopteris f ragilis +
康滇堇菜 V iola szetchw anensis var. Kangdiensis + 鳞毛蕨 Dryopteris doniane + +
杂色钟报春 Pri m ula alpicola + 尖叶茴芹 Pi m pinella acuminata +
鞭打绣球 Hemiphragma heterophyll um + 卷叶黄精 Polygonat um ci rrhif oli um +
苇叶獐芽菜 S w artia phragmiti phyla + 疏叶虎耳草 S axif raga subst rigosa +
萝卜秦艽 Phlomis medicinalis + 腋花扭柄花 S t reptopus si m plex +
巨伞钟报春 Pri m ula f lorindae + 防己菝葜 S milax menispermoidea +
多穗蓼 Polygonum polystachyum + 莎草 Cyperus i ria +
细茎蓼 Polygonum f ilicaule + + 木贼 Hippochaete ramosissi ma +
翅柄蓼 Polygonum sinomon tanum + + 丝瓣芹 Acronema tenerum +
葛缕子 Carum carvi + 大花芍兰 Cypripedium macranthon +
　　在调查林分内共有草本植物 19 科 32 种 ,其中
以菊科 ( Compositae ) 、蔷薇科 ( Rosaceae ) 、蓼科
( Polygonaceae)和莎草科 (Cyperaceae) 的植物占较大
比重. 林隙内由于光照条件的改善 ,一些喜光植物如
巨伞钟报春 ( Pri m ula f lori ndae) 、鸢尾 ( I ris tecto2
rum) 、萝卜秦艽 ( Phlom is medici nalis ) 、鞭打绣球
( Hem iphragm a heterophyll um ) 、苇 叶 獐 芽 菜
( S w artia phragm iti phyla) 等在林隙内出现 ,同时一
些耐荫植物如五裂蟹甲草 ( Cacalia pentaloda) 、米
林凤仙花 ( Im patiens nyi m ana) 、细茎蓼 ( Polygonum
f ilicaule) 、翅柄蓼 ( Polygonum si nomon tanum ) 、无
翅兔儿风 ( A i nisliaea aptera)等在林隙内也有分布.
而非林隙林分分布的大多为耐荫植物种类.
31112 林隙内外草本植物多样性 　对林隙内外草本
植物多样性的计算结果见表 2. 从表 2 可以看出 ,无
论草本植物的种类、密度、多样性指数和均匀度 ,除
291 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
个别标准地外 ,均以林隙内草本植物为高. 在林隙
内 ,草本层植物物种数量变化在 8～20 种之间 ,密度
变化在 50～295 个·m - 2之间 ,Shannon 多样性指数
变化在 1. 7562 ～ 2. 3769 之间 , 均匀度变化在
017363～0. 9487 之间. 而对照非林隙林分草本层植
物物种数量变化在 1～8 种之间 ,密度变化在 4～
102 个·m - 2之间 , Shannon 多样性指数变化在 0～
1. 5871 之间 ,均匀度变化在 0～0. 9521 之间. 在各
样本中 ,林隙内的草本植物多样性均高于非林隙林
分草本植物多样性. 这些均表明 ,林隙提高了草本植
物的多样性.
表 2 　林隙内外草本植物物种多样性
Table 2 Species diversity of herb in gap and non2gap stand
样本
号
No.
种数
Quantity
林隙
Gap
非林隙
Non2gap 密度 Density(number·m - 2)林隙Gap 非林隙Non2gap Shannon 多样性指数Shannon diversity index林隙Gap 非林隙Non2gap 均匀度Evenness index林隙Gap 非林隙Non2gap
1 14 8 109 102 2. 0510 1. 5871 0. 7772 0. 7632
2 12 4 81 37 2. 3575 1. 3199 0. 9487 0. 9521
3 9 3 50 8 1. 9661 0. 9743 0. 8948 0. 8868
4 9 4 75 42 1. 7661 0. 7775 0. 8038 0. 5608
5 14 7 183 41 2. 1283 1. 5462 0. 8065 0. 7946
6 15 1 169 4 2. 1210 0 0. 7832 0
7 20 7 295 59 2. 3769 0. 8194 0. 7934 0. 4211
8 13 7 133 31 1. 8886 0. 9091 0. 7363 0. 4672
9 14 1 153 7 2. 3030 0 0. 8727 0
10 10 7 143 74 2. 1844 0. 8920 0. 9487 0. 4584
11 8 5 92〗〗29 1. 75621. 4788 0. 84460. 9188
31113 林隙内外草本植物群落相似性 　Jaccard 相
似系数可以说明林隙内的草本植物群落与非林隙林
分草本植物群落的差异. 相似系数值越小 , 说明群
落间的差异越大. 对林隙内外草本植物群落相似系
数的计算结果见表 3. 从表 3 可见 ,林隙与非林隙之
间草本植物群落的相似系数变化范围为 0～44. 44.
从总体上分析 ,林隙与非林隙草本植物群落之间存
在较大的差异 ,但相似系数随林隙面积的变化规律
不甚明显. 这表明西藏亚高山冷杉林内 , 174. 2～
562. 2 m2大小的林隙之间 ,生态环境尚未产生明显
的分化.
312 　林隙对林下灌木树种多样性的影响
31211 林隙和非林隙灌木树种的种类组成 　在色季
拉山冷杉林内 ,共调查到 14 种灌木. 这些灌木树种
在林隙和非林隙林分内的分布情况见表 4. 从表 4
可见 ,上述 14 个灌木树种全部在林隙内出现 ,而在
非林隙内 ,只出现了陇塞忍冬 ( L onicera tangutica) 、
越桔忍冬 ( L onicera myrtill us ) 、峨嵋蔷薇 ( Rosa
O meiensis) 、硬毛杜鹃 ( Rhododendron hi rti pes) 和柳
叶忍冬 ( L onicera lanceolata) 等 5 种灌木树种 ,非林
隙林分灌木树种占林隙灌木树种的 35. 7 %.
表 3 　草本植物群落相似系数
Table 3 Similarily coeff icient of herb
样本号
No.
林隙面积
Gap area (m2)
Jaccard 相似系数
Jaccard
similarily coefficient
1 287. 9 15. 79
2 278. 3 23. 08
3 303. 3 0
4 316. 0 30. 00
5 316. 5 31. 25
6 376. 2 6. 67
7 476. 6 35. 00
8 562. 2 33. 33
9 497. 2 7. 14
10 264. 0 41. 67
11 174. 2 44. 44
　　西藏亚高山冷杉林带的气候冷湿 ,生态环境条
件较为严酷 ,许多植物在林下生存困难. 林隙形成后
原林下环境得到改善 ,林隙环境为一些耐荫性较差
或喜光的植物 , 如峨嵋蔷薇、密毛纤细悬钩子
( R ubus hypargyrus var. niveus)等生长发育创造了
条件.
表 4 　林隙和非林隙林分内灌木树种种类组成
Table 4 Species composition of shrub in gap and non2gap stand
植物种类
Species
在林隙
内出现
In gap
非林隙
内出现
In non2gap
密毛纤细悬钩子 R ubus hypargyrus var. niveus +
西南花楸 Sorbus rehderiana +
紫玉盘杜鹃 Rhododendron uvarif oli um +
硬毛杜鹃 Rhododendron hi rti pes + +
山育杜鹃 Rhododendron oreot rephes +
小舌紫菀 Aster albescens +
峨嵋蔷薇 Rosa O meiensis + +
刚毛忍冬 L onicera hispida +
越桔忍冬 L onicera myrtill us + +
陇塞忍冬 L onicera tangutica + +
柳叶忍冬 L onicera lanceolata + +
尖叶木旬子 Cotoneaster acuminat us li neli +
小叶木旬子 Cotoneaster microphyll us +
冰川茶　子 Ribes glaciale +
31212 林隙内外灌木树种的多样性 　将调查资料按
林隙内外分别计算 ,其结果见表 5. 从表 5 可见 ,在
林隙内各样本的灌木物种数量变化在 1～8 种之间 ,
密度变化在 2 500～11 250 个·hm - 2之间 ,Shannon
多样性指数变化在 0～1. 7394 之间. 在非林隙分内 ,
灌木物种数量变化在 0～3 种之间 ,密度变化在 0～
12 500 个·hm - 2之间 ,Shannon 多样性指数变化在 0
～1. 09865 之间. 除 4、6 号样本外 ,林隙各样本的物
种数和多样性指数均高于非林隙林分.
31213 林隙内外草本植物群落的相似性 　对林隙内
外草本植物群落相似系数的计算结果见表 6. 由表 6
可知 ,林隙与非林隙林分灌木群落的相似系数变化
在 0～25 之间. 这一结果表明 ,林隙与非林隙林分灌
木群落差异较大. 比较草本植物群落的相似系数可
见 ,林隙对灌木群落的影响比对草本植物群落的影
3912 期 　　　　　　　　　边巴多吉等 :西藏冷杉原始林林隙对草本植物和灌木树种多样性的影响 　　　　　　　　　　
响更大. 在本研究的林隙大小范围 (174. 2～562. 2
m
2)内 ,林隙面积与相似系数间相关性不明显.
表 5 　林隙内外灌木植物物种多样性
Table 5 Species diversity of shrub in gap and non2gap stand
样本
号
No.
种数
Quantity
林隙
Gap
非林隙
Non2gap 密度 Density(number·m - 2)林隙Gap 非林隙Non2gap Shannon 多样性指数Shannon diversity index林隙Gap 非林隙Non2gap 均匀度Evenness index林隙Gap 非林隙Non2gap
1 2 1 4167 2500 0. 6730 0 0. 9709 0
2 6 2 11250 5000 1. 7394 0. 6932 0. 9708 1. 0001
3 3 1 6250 2500 1. 0549 0 0. 9602 0
4 2 2 5833 7500 0. 4101 0. 6365 0. 5916 0. 9183
5 4 2 5833 12500 1. 2770 0. 5004 0. 9212 0. 7219
6 1 3 2500 7500 0 1. 0986 0 1. 0000
7 3 1 3500 2500 0. 9990 0 0. 9093 0
8 2 1 3000 2500 0. 6365 0 0. 9183 0
9 8 0 8000 0 1. 7154 0 0. 8249 0
10 4 0 5000 0 1. 3296 0 0. 9591 0
11 3 0 3575 0 1. 0114 0 0. 9206 0
表 6 　灌木植物群落相似系数
Table 6 Similarily coeff icientof shrub
样本号
No.
林隙面积
Gap area (m2)
Jaccard 相似系数
Jaccard similarily
coefficient
1 287. 9 25. 00
2 278. 3 20. 00
3 303. 3 0
4 316. 0 0
5 316. 5 20. 00
6 376. 2 0
7 476. 6 20. 00
8 562. 2 25. 00
9 497. 2 0
10 264. 0 0
11 174. 2 0
4 　结 　　论
411 　在西藏东南部亚高山原始冷杉林内 ,林隙与非
林隙林分内的草本植物和灌木树种的种类组成、数
量、密度和物种多样性均有较大差异. 由于林隙内光
照和其他生境条件的改善 ,林隙内的草本植物和灌
木树种更加丰富 ,除少数样地受到其它因素影响外 ,
草本植物和灌木树种的物种多样性大多表现出林隙
大于非林隙林分. 林隙对维持西藏东南部亚高山原
始冷衫林的植物多样性具有重要作用.
412 　耐荫性较强、喜光的草本植物和灌木树种在林
隙内均有存在 ,而在非林隙内仅存在耐荫的草本植
物和灌木树种.
413 　林隙与非林隙林分内的草本植物群落和灌木
群落的相似系数较小 ,表明林隙与非林隙林分内的
草本植物群落和灌木群落存在一定的差异.
414 　在西藏东南部亚高山原始冷杉林内 ,林隙大小
在 174. 2～562. 2 m2 范围内 ,林隙大小与群落相似
系数间相关性不明显.
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dynamics. Chin J Ecol (生态学杂志) , 17 ( 2) : 50～58 (in Chi2
nese)
作者简介 　边巴多吉 ,男 ,1972 年生 ,讲师 ,主要从事植物研
究 ,发表论文 5 篇. E2mail :xzbd @tihethome. com
491 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷