全 文 ：红麻株高与茎粗性状的动态发育遗传分析 3
陈幼玉1 　祁建民1 3 3 　林荔辉1 　梁康迳1 　周瑞阳2 　吴建梅1
(1 福建农林大学生命科学学院 ,福州 350002 ;2 广西大学农学院 ,南宁 530007)
【摘要】　红麻株高、茎粗是两个最重要的动态发育的经济性状. 发育遗传学已探明生物个体的不同发育阶
段基因是按一定的时空秩序有选择地表达的. 采用数量性状的加性2显性遗传模型和发育遗传模型 ,分析
了红麻株高与茎粗在不同生长发育时期的遗传规律 ,即估算了株高与茎粗在某一生长发育时间 (0 →t ) 或
某一特定生长发育时间段 ( t - 1 →t)的遗传效应. 结果表明 ,株高在不同生长发育时期的非条件、条件遗传
效应两者基本一致 ,均以显性效应为主 ,加性效应较弱 ,但条件遗传效应的分析与实际更为相符 ;茎粗的非
条件、条件遗传效应表现一致 ,各个生长发育时期均未检测到加性效应 ,而显性效应均达显著、极显著水
平 ;在各个不同生长发育时期中 ,株高与茎粗均在 7 月 28 日～8 月 9 日 (旺长期) 、9 月 2～14 日 (纤维累积
期)之间基因表达较活跃. 株高与茎粗相关分析表明 ,两者在各个生长发育阶段均不存在加性相关 ,但 8 月
21 日之后的各期株高与茎粗之间均为显著或极著显正相关 ,该时期后进行相关选择比较有效.
关键词 　红麻 　株高 　茎粗 　发育遗传 　遗传效应
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 1011 - 06 　中图分类号 　S56315 　文献标识码 　A
Kinetic developmental genetics analysis of Hibiscus cannabinus plant height and stem diameter. CHEN
Youyu1 ,Q I Jianmin1 ,L IN Lihui1 ,L IAN G Kangjing1 ,ZHOU Ruiyang2 ,WU Jianmei1 (1 College of L if e Sciences ,
Fujian A griculture and Forest ry U niversity , Fuz hou 350002 , China ;2 A gricultural College , Guangxi U niver2
sity , N anning 530007 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :1011～1016.
By using quantitative traits additive2dominance genetics model and developmental genetics model ,this paper ana2
lyzed the developmental behaviors of gene expression for Hibiscus cannabinu plant height and stem diameter at
its different growth stages. The results showed that at different growth stages ,the unconditional and conditional
genetics effects of plant height all showed dominance ,while the additive effect was weak. No additive effect was
found for stem diameter ,but dominance effect was significant at each growth stage. Plant height and stem diame2
ter all had active gene expression from J uly 28 to August 9 ,and from September 2 to September 14. There was
no additive correlation between plant height and stem diameter ,but positive dominance correlation was significant
after August 21. The unconditional and conditional genetics effects of plant height and stem diameter were not
completely the same. According to practice ,conditional genetic analysis could indicate the gene expression more
truly in the whole growth period. The ecological and genetics variation patterns of Hibiscus cannabinus plant
height and stem diameter at different space2time growth stages implied by our research was of significance in Hi2
biscus cannabinus genetics and breeding in both theory and practice.
Key words 　Hibiscus cannabinus , Plant height , Stem diameter , Developmental genetics , Genetics effect .3 国家“863”计划项目 (2001AA241212) 、国家自然科学基金项目
(3007048 )和福建省自然科学基金资助项目 ( B0110018 ) .3 3 通讯联系人.
2004 - 08 - 20 收稿 ,2005 - 03 - 14 接受.
1 　引 　　言
红麻 ( Hibiscus cannabi nus) 属于锦葵科 ( Mal2
vaceae)木槿属 ( Hibiscus) 1 年生韧皮纤维作物 ,具有
生长速度快、抗逆性强、适应性广、纤维产量高等特
性. 其巨大的生物产量 (为木材的 3～5 倍) ,极强的
CO2 吸收能力 (为森林的 4～5 倍) ,全秆抄制纸浆品
质可与尖叶林相媲美 ,是公认的最具有潜力的新型
造纸原料[5 ,8 ] . 目前 ,美国、日本、法国等发达国家已
大力发展红麻全秆造纸. 我国纸浆消费量预计到
2005 年 ,总需求量将达到 5140 ×107 t [5 ] . 利用红麻
制浆代替木浆造纸可以减少造纸对森林资源的破
坏 ,因此红麻造纸在我国同样具有广阔的市场前景 ,
而且对维护生态环境 ,减少造纸对森林资源的破坏
具有十分重要的现实意义和生态效益. 红麻制浆产
量的高低与红麻纤维的发育及构成性状产量密不可
分[9 ,15～17 ] ,而株高、茎粗、皮厚和单株纤维重是纤维
产量的关键构成因子. 株高和茎粗的生长发育是一
个动态积累的过程. 以往有关株高和茎粗的研究多
以最终形成性状为基础 ,利用最终产量性状的表型
值估算的遗传效应值反映了众多基因在不同时期表
达的综合效应 ,而对于发育过程中的遗传效应变化
很少涉及.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶1011～1016
现代发育遗传学与生态环境结合已探明生物个
体的不同发育阶段基因是按一定的时空秩序有选择
地表达的 ,控制复杂性状的机制在个体发育中会发
生显著的变化[1～4 ] . 由于数量性状的表现是一个动
态过程 ,涉及基因型与生态环境互作 ,遗传信息表达
与调控等多个重要环节 ,所以深入探明复杂数量性
状时空动态变化的遗传生态学机制是倍受遗传学家
和生态学家重视的问题. 近年来 ,发育遗传模型[21 ]
已应用于棉花[6 ,7 ,14 ] 、水稻[10～13 ,18～20 ]等作物的数
量性状发育遗传研究. 因此 ,研究红麻株高与茎粗发
育遗传机理 ,将有助于明确这两个关键的产量性状
在不同发育时期中的规律性和特异性 ,有利于育种
工作者深入了解复杂数量性状时空动态变化的遗传
生态学机制及其遗传规律 ,对提高育种的预见性和
选择效率具有重要的理论意义与实际应用价值.
在麻类育种上 ,目前尚未见有关红麻数量性状
生长发育动态遗传的系统研究的报道. 因此 ,本研究
以红麻品种 (系) 为亲本 ,按双列杂交设计配制杂交
组合 ,采用加性2显性遗传模型、发育遗传模型及其
统计分析方法[21 ] ,估算了旺长期至纤维累积期株高
与茎粗的非条件、条件遗传效应 ,以及两者在不同发
育时期的遗传相关性 ,以期进一步了解株高、茎粗的
发育遗传规律.
2 　材料与方法
211 　试验设计
选用福红 2 号 ( P1) 、福红 991 ( P2) 、福红 992 ( P3) 、福引 1
号 ( P4) 、非洲裂叶 ( P5) 、浙红 3 号 ( P6 ) 、耒阳红麻 ( P7 ) 7 个红
麻品种作为亲本 ,按 (6 ×7) / 2 双列杂交设计配制包括亲本
(P)和杂交组合 ( F1)的一套遗传材料. 试验于 2002 年在福建
农林大学教学农场进行 ,5 月 22 日播种 ,5 月 25 日出苗. 完
全随机区组排列 ,3 次重复 ,共 84 个小区. 小区长 4 m、宽
113 m ,株距 10 cm ,定苗 118 ×105 株·hm - 2 . 田间栽培管理
同一般大田.
212 　测定方法
于旺长期至纤维累积期在每小区定点 10 株长势中等的
植株 ,即在 7 月 16 日～9 月 26 日之间 ,每隔 12 d 度量各植
株的株高和茎粗 (1/ 3 植株高度处的粗度) .
213 　统计分析
采用数量性状的加性2显性遗传模型、发育遗传模型及
其统计分析方法 [21 ] ,估算不同发育时期株高与茎粗的非条
件、条件方差分量 (加性方差、显性方差) 、遗传率 (广义遗传
率、狭义遗传率) ,以及不同发育时期株高与茎粗间加性相
关、显性相关、表现型相关和基因型相关. 非条件遗传效应指
(0 →t) 全部遗传效应表达的累积总量 ;条件遗传效应指 ( t -
1 →t)这一特定阶段遗传效应的表达量. 采用 Jackknife 数值
抽样技术对各世代平均数进行抽样 ,计算各项遗传参数标准
误 ,并用 t 测验对参数进行显著性测验.
3 　结果与分析
311 　不同发育时期株高与茎粗的平均表现
供试亲本及其 21 个杂交组合 ( F1) 在不同发育
时期的株高和茎粗平均值见表 1. 根据株高、茎粗不
同时期的平均值 ,将 7 月 16 日～9 月 26 日划分为 3
个发育时期 : 1) 旺长期 ,即 7 月 16 日～8 月 9 日 ,7
月 16 日群体平均株高为 21090 m ,至 8 月 9 日群体
平均株高为 31134 m ,株高日增长量达 4～5 cm ,旺
长高峰期在 7 月 16～28 日 ;2) 稳长期 ,即 8 月 9 日
～9 月 2 日 ,8 月 21 日群体平均高度为 31464 m ,9
月 2 日群体平均高度为 31710 m ,株高日增长量达 2
～217 cm ;3) 纤维累积期 ,即 9 月 2～26 日 ,9 月 14
日群体株高平均为 41239 m ,9 月 26 日群体平均株
高为 41544 m ,其中 9 月上中旬株高日增长量达
41408 cm ,是纤维生长发育和株高增高的第 2 次高
峰. 一般来说 ,同一时期不同品种之间性状表现有一
定的差异. 在株高性状上 ,7 月 16 日进入旺长期 ,其
变异范围为 11945～21209 m ;8 月 9 日进入稳定生
长期 ,变异范围有所扩大 ,最高的品种已达 31250
m ,比最低的品种高 01415 m ;9 月 2 日进入纤维累
积期 ,最高与最低株高相差 01540 m. 在各个不同的
时期 ,株高在 7 月中下旬和 9 月上中旬有两次明显
的生长发育高峰期 (图 1) ,这一生长发育规律与我
们 1997 年生长速度调查结果相一致. 茎粗在 7 月
16 日前的苗期及旺长前期日均生长量极为微弱 ,仅
为 01024 cm ,进入 7 月下旬后各个时期日增长量按
一定的数量级递加 ,直至 9 月份增粗最为明显 (图
2) ,日均生长量可达到 01189 cm. F1 茎粗的变异范
围比亲本之间的变异范围更广泛.
图 1 　红麻株高日增长量
Fig. 1 Daily growth rate of plant height of H. cannabinus.
312 　不同发育时期株高的遗传效应
31211 非条件遗传效应 　红麻在生长发育中基因表
2101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
达随着时空生态环境的变化而不同. 不同时期株高
的非条件、条件遗传效应值及遗传率估算结果见表
2. 由表 2 可以看出 ,在非条件遗传方差分量中 ,6 个
株高生长发育时期内 ,基因的加性效应与显性效应
均不同时表达 ,株高的显性方差在整个发育时期均
达显著或极显著水平 ,呈连续与递增表现 ,随着发育
进程显性方差递增 ,在 9 月 26 日达到最高值. 但不
同生长发育时期递增进度是不同的 ,8 月 9～21 日、
9 月 2～14 日、9 月 15～26 日递增进度快 ,其余时期
递增较平缓. 株高的加性效应在各时期均很微弱. 直
至 8 月 9 日才检测到加性基因的表达 ,之后不断下
降 ,9 月 2 日降至低谷 ,然后上升 ,9 月 26 日达 10 %
显著水平 ,说明基因加性效应在株高生长发育过程
　
图 2 　红麻茎粗日增长量
Fig. 2 Daily growth rate of stem diameter of H. cannabinus .
中存在间断性的表达 ,在进入旺长期后才开始表达 ,
在稳长期渐渐减弱 ,而进入纤维累积期后 ,基因加性
表达又加强.
表 1 　不同发育时期株高、茎粗的平均表现
Table 1 Average plant height and stem diameter at different growing stages of H. cannabinus
亲本及组合
Parents and hybrids
发育时期 Different growing stages(m1d)
07116 07128 08109 08121 09102 09114 09126 亲本及组合Parents and hybrids 发育时期 Different growing stages(m1d)07116 07128 08109 08121 09102 09114 09126
A
P1 21090 21682 31076 31407 31620 41139 41382
P2 21176 21773 31242 31513 31715 41203 41508
P3 21053 21656 31250 31382 31585 41113 41445
P4 21127 21689 31149 31507 31735 41254 41587
P5 11959 21463 21835 31134 31356 31747 31939
P6 11945 21552 21967 31340 31620 41229 41530
P7 21119 21692 31144 31474 31746 41262 41546
P1/ P2 21070 21646 31084 31459 31693 41099 41453
P1/ P3 21209 21795 31210 31465 31741 41511 41641
P1/ P4 21072 21636 31196 31406 31687 41279 41603
P1/ P5 21095 21663 31140 31474 31743 41304 41536
P1/ P6 21112 21673 31120 31410 31702 41249 41646
P1/ P7 21104 21710 31066 31352 31565 41049 41379
P2/ P3 21118 21764 31250 31641 31874 41478 41849
P2/ P4 21092 21693 31182 31459 31725 41257 41590
P2/ P5 21208 21835 31248 31648 31896 41447 41810
P2/ P6 21095 21702 31167 31523 31785 41377 41722
P2/ P7 21026 21567 31002 31400 31635 41145 41452
P3/ P4 21107 21727 31189 31605 31815 41311 41633
P3/ P5 21107 21707 31183 31599 31827 41332 41645
P3/ P6 21137 21716 31165 31495 31760 41217 41489
P3/ P7 21046 21679 31149 31511 31804 41425 41753
P4/ P5 21035 21693 31160 31559 31788 41351 41738
P4/ P6 21135 21717 31173 31575 31826 41383 41740
P4/ P7 21024 21620 31101 31485 31707 41199 41496
P5/ P6 21016 21599 31056 31347 31598 41069 41307
P5/ P7 21137 21707 31097 31379 31581 41022 41265
P6/ P7 21152 21743 31160 31451 31756 41229 41556
平均 Average (m) 21092 21682 31134 31464 31710 41239 41544
日生长量
Growth rate (cm)
31874 41917 31767 21750 21050 41408 21542
B
P1 11307 11628 11931 21033 21110 21225 21269
P2 11333 11494 11873 11936 11974 21090 21220
P3 11243 11481 11771 21022 21069 21116 21211
P4 11322 11539 11817 11894 21009 21229 21301
P5 11224 11444 11683 11825 11854 11937 21056
P6 11280 11583 11893 21026 21121 21148 21223
P7 11309 11562 11882 21071 21171 21203 21261
P1/ P2 11261 11510 11830 11945 21042 21109 21181
P1/ P3 11288 11592 11915 21014 21081 21197 21289
P1/ P4 11223 11572 11859 21040 21113 21195 21249
P1/ P5 11280 11590 11910 11974 21090 21178 21306
P1/ P6 11359 11583 11881 21068 21117 21203 21270
P1/ P7 11246 11444 11794 11881 11900 21015 21094
P2/ P3 11356 11672 21025 21143 21248 21316 21369
P2/ P4 11287 11511 11864 21048 21100 21182 21254
P2/ P5 11385 11591 11940 21134 21222 21283 21351
P2/ P6 11321 11592 11943 21100 21154 21280 21331
P2/ P7 11186 11482 11813 11916 21031 21289 21315
P3/ P4 11275 11570 11869 11988 21070 21150 21250
P3/ P5 11294 11582 11934 11992 21072 21206 21318
P3/ P6 11409 11623 11950 21034 21123 21262 21378
P3/ P7 11381 11641 21031 21204 21303 21343 21411
P4/ P5 11388 11728 21057 21148 21217 21286 21372
P4/ P6 11336 11603 11952 21116 21292 21313 21336
P4/ P7 11246 11560 11803 11916 21049 21132 21226
P5/ P6 11204 11441 11754 11886 11909 21034 21183
P5/ P7 11221 11542 11767 11897 11951 21047 21120
P6/ P7 11219 11512 11705 11905 11935 21143 21208
平均 Average (cm)
日生长量
Growth rate (cm)
11292
01024 1156001130 1187301156 2100601167 2108301174 2118301182 2126301189
P1)福红 2 号 Fuhong 2 ; P2)福红 991 Fuhong 991 ; P3)福红 992 Fuhong 992 ; P4)福引 1 号 Fuyin 1 ; P5)非洲裂叶 Feizhou Lie Ye ; P6)浙红 3 号 Zhehong 3 ; P7)耒阳
红麻 Laiyang kenaf. A :株高 Plant height (m) ;B1 茎粗 Stem diameter (cm)
31212 条件遗传效应 　条件遗传方差分析能够揭示
性状在某一时间段 ( t - 1 →t) 的净遗传效应. 由表 2
条件遗传方差分量可见 ,株高基因的加性效应表达
也是间歇性的 ,仅在 8 月 9～21 日、8 月 22 日至 9
月 2 日、9 月 15～26 日 3 个时段加性基因有表达 ;
而在 7 月 16 日至 8 月 9 日加性基因关闭 ,9 月 2～
14 日基因加性效应也没有新的表达. 8 月 21 日至 9
月 2 日基因加性效应表达达极显著水平 ,这一时段
正处在向纤维累积期过渡的发育阶段 ,条件方差分
量的遗传主效应中 ,其基因加性效应的表达的强弱
正好与基因显性效应表达存在明显的互补性或交替
表达的动态行为.
31016 期 　　　　　　　　　　　　　陈幼玉等 :红麻株高与茎粗性状的动态发育遗传分析 　　　　　　　　　　　
表 2 　不同发育时期株高的非条件和条件遗传效应估计值
Table 2 Predicted genetic effects and conditional genetic effects for plant height at different growing stages of H. cannabinus
发育时期
Developmental
stages(m. d)
非条件遗传方差分量
Unconditional variance components
V A V D hN 2 hB2
条件遗传方差分量
conditional variance components
V A ( t| t - 1) V D ( t| t - 1) hN 2( t| t - 1) hB
2
( t| t - 1)
07116 0 01004 3 0 01704 3 - - - -
07128 0 01005 3 3 0 01670 3 0 01024 3 3 0 01933 3 3
08109 01002 01005 3 01190 + 01593 3 0 01013 3 3 0 01738 3
08121 01001 01010 3 3 01106 + 01804 3 3 01003 3 3 01005 3 01250 3 01746 3 3
09102 0 01011 3 3 01019 01766 3 3 01001 3 3 01002 3 01224 3 3 01725 3
09114 01001 01022 3 3 01029 + 01770 3 3 0 01023 3 3 0 01808 3 3
09126 01004 + 01029 3 3 01104 + 01866 3 3 01003 + 01012 3 01159 01774 3 33 、3 3 :分别表示差异达 10 %、5 %、1 %显著水平 Showing significant difference at 10 % ,5 % ,1 % levels ,respectively ; V A :加性方差 Additive vari2
ance ; V D :显性方差 Dominant variance ; hB 2 :广义遗传率 General heritability in the broad sense ; hN 2 :狭义遗传率 General heritability in the narrow
sense ; V A ( t| t - 1) :条件加性方差 Conditional additive variance ; V e( t| t - 1) : 条件显性方差 Conditional general heritability in the narrow sense ;
hB 2( t| t - 1) :条件广义遗传率 Conditional general heritability in the broad sense ; hN 2( t| t - 1) :条件狭义遗传率 Conditional general heritability in the nar2
row sense. 下同 The same below.
　　本研究各时段基因显性效应均有活跃的表达 ,
尤以 7 月 16～28 日、9 月 2～14 日为甚. 这两个时
段恰好是红麻株高增高的高峰期 ,可见 ,株高最快速
生长时期主要是基因显性效应起作用. 基因显性效
应在 7 月 16 日后不断加强 ,至 7 月 28 达到高峰 ,日
均增长量达 5 cm 左右 ,之后随着发育进程的推进逐
渐下降 ,到 9 月 2 日为最低谷 ,然后急剧上升 ,至 9
月 14 日 ,达到最大值 ,日均增长量达 414 cm. 之后
再次下降至 9 月 26 日 ,说明各时段微效多基因是按
一定的时间顺序被激活的 ,各时段被激活的新基因
所表达产生的遗传效应大小不同 ,这在传统的方差
分析方法研究中很难被发现.
条件遗传效应分析表明 ,各时段基因显性效应
均有新的表达 ,因发育阶段不同在表达程度上存在
一定的差别. 而在非条件遗传效应分析中 ,显性效应
表达整体上不断增强. 同时 ,红麻株高条件遗传效应
中与非条件遗传效应中显性效应的表达表现出一定
的差别. 非条件遗传效应分析中 ,显性效应在 8 月 9
～21 日、9 月 2～14 日、9 月 15～26 日都存在高峰 ;
而条件遗传效应分析中 ,7 月 16～28 日、9 月 2～14
日为高峰期. 结合生长发育的测定可知 (表 1) ,条件
遗传效应的分析与实际更为相符. 7 月 16～28 日为
旺长高峰期 ,此期生长速度快 ,而 8 月 9～21 日进入
稳长期 ,生长速度比旺长高峰期已有所减慢 ;9 月 2
～14 日进入纤维累积期 ,这时株高生长速度再次提
高 ,进入第 2 个高峰期 ;而 9 月 14～26 日进入纤维
累积期后期 ,株高生长速度随之下降.
以上分析同时表明 ,发育遗传模型可以反映基
因表达的活跃程度 ,也表明红麻个体发育的不同阶
段 ,基因的表达或受抑制可随发育时期的不同而表
现差别活性. 以往的研究往往以最终株高为基础 ,对
于发育过程中的遗传效应变化很少涉及 ,而最终性
状的遗传表现往往会掩盖发育过程中的一些遗传效
应.
31213 不同发育时期的遗传率 　株高非条件狭义遗
传率在 7 月 16 日、7 月 28 日为 0 ,9 月 2 日不显著 ,8
月 9 日、8 月 21 日、9 月 14 日、9 月 26 日达 10 %显
著水平 ,且估算值较小 ;条件狭义遗传率在 7 月 16
～28 日、7 月 29 日至 8 月 9 日、9 月 2～14 日均为
0 ,9 月 15～26 日不显著 ,在 8 月 9～21 日、8 月 22
日至 9 月 2 日差异均达极显著水平 ,且估算值较接
近 ,说明红麻进入稳长期间 ,对株高的选择可以获得
较好的净选择响应. 株高非条件、条件广义遗传率在
各个不同发育时期均达显著、极显著水平 ,说明各个
时期都具有明显的杂种优势.
313 　不同发育时期茎粗的遗传效应
31311 非条件遗传效应 　随着基因表达与生态时空
变化 ,在旺长期至纤维累积期的发育过程中 ,非条件
的遗传效应均未检测到控制茎粗的加性效应和狭义
遗传率 ,而在各个时期的显性效应均达显著或极显
著水平 (表 3) . 总体来看 ,显性方差在 9 月 2 日之前
呈上升趋势 ,之后呈下降趋势. 7 月 28 日～8 月 9 日
显性基因表达活跃达极显著水平 ,8 月 21 日～9 月
2 日达显著水平. 各期显性方差占表现型方差的比
率分 别 为 01756、01762、01837、01790、01808、
01839、01817. 以上说明 ,茎粗主要受显性基因控制 ,
对茎粗的选择不宜过早进行.
31313 不同发育时期遗传率 　由于茎粗在各时期仅
受显性基因控制 ,因此非条件、条件狭义遗传率均为
0 ,广义遗传率在各时期均达极显著水平 (表 3) .
314 　株高与茎粗在不同发育时期的遗传相关性
不同性状之间的发育相关分析 ,不仅可以了解
处在相同发育阶段的各性状之间的遗传关系 ,而且
可进一步探明在某性状早期起作用的遗传效应 ,是
4101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
表 3 　不同发育时期茎粗非条件和条件遗传效应估计值1)
Table 3 Predicted genetic effects and conditional genetic effects for stem diameter at different growing stages of H. cannabinus
发育时期
Different growing
stages(m. d)
非条件遗传方差分量
Unconditional variance components
V A V D hN 2 hB2
条件遗传方差分量
Conditional variance components
V A t| t - 1) V D ( t| t - 1) hN 2t| t - 1) hB
2
t| t - 1)
07116 0 01004 3 0 01756 3 - - - -
07128 0 01005 3 3 0 01762 3 3 0 01005 3 3 0 01853 3 3
08109 0 01009 3 3 0 01837 3 3 0 01019 3 3 0 01963 3 3
08121 0 01009 3 0 01790 3 3 0 01012 3 3 0 01933 3 3
09102 0 01013 3 0 01808 3 3 0 01012 3 3 0 01930 3 3
09114 0 01010 3 0 01839 3 3 0 01011 3 3 0 01907 3 3
09126 0 01007 3 0 01817 3 3 0 01014 3 3 0 01976 3 3
表 4 　不同发育时期的株高与茎粗之间的相关关系1)
Table 4 Genetic correlation bet ween plant height and stem diameter at
different growing stages of H. cannabinus
发育时期
Different growing
stages(m.d)
茎粗
Stem diameter r P rG rD re
07. 16 07～16 01336 3 01344 3 01383 01315
07～28 01197 + 01141 3 01173 01356
08～09 01210 3 01192 3 01129 01283
08～21 01204 + 01151 + 01099 01366
09～02 01167 01139 01089 0126
09～14 01238 + 01277 + 01224 01116
09～26 01236 3 01281 3 01256 01097
07. 28 07～16 01451 3 01527 3 01556 + 01267
07～28 01351 3 01369 3 01443 + 01312
08～09 01400 3 01403 3 01353 01405
08～21 01400 3 01403 3 01353 01405
09～02 01349 3 01348 01294 + 01369
09～14 01367 3 3 01434 3 01351 3 3 01177
09～26 01398 3 01445 3 01378 + 0128
08. 09 07～16 01367 01479 01487 01149 +
07～28 01321 01405 01481 01158
08～09 01389 + 01479 01419 01199
08～21 01435 3 01551 01514 01197
09～02 01395 + 01506 01434 + 0116
09～14 01402 + 01542 01419 + 01076
09～26 01458 3 01585 + 01483 3 01186
08. 21 07～16 01561 3 3 01582 3 01613 3 01492 3
07～28 01572 3 3 01571 3 3 01730 3 3 01580 3 3
08～09 01644 3 3 01647 3 3 01710 3 3 01636 3
08～21 01573 3 01564 3 01587 3 01611 3 3
09～02 01620 3 3 01623 3 3 01642 3 3 01611 3
09～14 01679 3 3 01705 3 3 01681 3 01562
09～26 01706 3 3 01747 3 3 01728 3 01529
09. 02 07～16 01574 3 3 01618 3 3 01633 3 3 01433 3
07～28 01592 3 3 01625 3 3 01752 3 01487 +
08～09 01651 3 3 01688 3 3 01738 3 01509 3
08～21 01626 3 3 01657 3 01666 3 01516 3
09～02 01666 3 3 01703 3 3 01701 3 01531 +
09～14 01732 3 3 01792 3 3 01750 3 01502
09～26 01752 3 3 01830 3 3 01806 3 01462
09. 14 07～16 01535 3 3 01585 3 01574 3 3 01376
07～28 01624 3 3 01682 3 01766 3 01437
08～09 01689 3 3 01758 3 3 01791 3 01417
08～21 01682 3 3 01751 3 3 01752 3 01435 3
09～02 01703 3 3 01769 3 3 01759 3 01457
09～14 01734 3 3 01840 3 3 01796 3 01306
09～26 01736 3 3 01867 3 01838 3 01234
09. 26 07～16 01572 3 01614 3 3 01625 + 01414
07～28 01620 3 3 01652 3 01777 3 3 01507 3
08～09 01704 3 3 01733 3 3 01799 3 3 01539 +
08～21 01741 3 3 01770 3 3 01810 3 3 01620 3
09～02 01754 3 3 01779 3 3 01794 3 3 01639 +
09～14 01775 3 3 01846 3 3 01808 3 3 01369
09～26 01751 3 3 01839 3 3 01819 3 3 01291
rD :显性相关系数 Dominance correlation ; re :机误相关系数 Residual
correlation ; r P :表型相关系数 Phenotype correlation ; rG :遗传相关系
数 Genetic correlation.
否会对其它性状的生长发育后期表现产生影响. 本
研究估算了不同发育阶段株高与茎粗之间各项遗传
效应的各类相关系数值 (表 4) . 由表 4 可见 ,不同发
育阶段株高与茎粗之间的表型相关和基因型相关方
向相同 ,估值相近 ,机误相关较小 ,仅个别时期差异
达显著或极显著水平 ,说明环境因素对株高与茎粗
之间的相关关系影响较小.
　　株高与茎粗在各个发育阶段均不存在加性相
关.显性相关分析表明 ,在 7 月 28 日前株高与茎粗
的相关均未达显著标准 ,在 7 月 28 日～8 月 9 日的
株高仅在个别时期如 7 月 28 日株高与 9 月 14 日茎
粗、8 月 9 日株高与 9 月 26 日茎粗显性相关达显著
或极显著水平 ,其余均相关不显著. 8 月 21 日之后
的各期株高与茎粗之间均为显著或极显著正相关.
由此可见 ,株高与茎粗的生长关系密切 ,两者互相影
响 ,相辅相成 ,尤其是 8 月 21 日之后株高与茎粗的
显性相关均达显著或极显著水平. 因此 ,在该时期株
高和茎粗的杂种优势表达的显性相关表现最为明
显 ,进行相关选择或比较鉴定较为准确.
4 　讨 　　论
　　本研究采用数量性状的发育遗传模型 ,分析了
旺长期至纤维累积期红麻株高、茎粗的非条件、条件
遗传效应 ,以及两者在不同发育时期的遗传相关. 结
果表明 ,株高在不同发育时期的非条件、条件基因表
达 ,均以显性效应为主 ,加性效应较弱. 茎粗非条件、
条件遗传效应表现一致 ,各个发育时期均未检测到
加性效应 ,而各个时期的显性效应均达显著、极显著
水平. 在各个发育时期 ,株高与茎粗在 7 月 28 日～8
月 9 日 (旺长期) 、9 月 2～14 日 (纤维累积期) 基因
表达同时较活跃 ,因此 ,生产上要注意肥水管理 ,促
进植株综合性状的生长 ,从而为红麻高产打下良好
的基础.
不同发育时期采用非条件数量遗传分析方法获
得的遗传效应是该时期之前已开启基因延续表达所
51016 期 　　　　　　　　　　　　　陈幼玉等 :红麻株高与茎粗性状的动态发育遗传分析 　　　　　　　　　　　
产生的效应总和. 利用条件方差分析的方法可以更
好地获得某一特定发育时期的净遗传效应值 ,可了
解不同发育时期基因的动态表达和遗传效应的动态
变化过程 ,对进一步阐明数量性状的发育遗传规律 ,
以及在作物育种学和遗传学的研究上都有重要的意
义[10 ,11 ,18～20 ] . 研究表明 ,利用条件遗传效应分析结
果揭示的红麻纤维动态发育与实际更为相符 ,条件
数量遗传分析方法更能反映出某一阶段中基因表达
的活跃程度. 以往研究红麻的数量遗传往往以最终
性状为基础 ,对于发育过程中的基因的遗传效应和
基因活性的分子生态时空变化涉及很少 ,而根据最
终性状的遗传表现往往会掩盖发育过程中的一些遗
传效应.
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作者简介 　陈幼玉 ,女 ,1974 年生 ,硕士 ,编辑. 主要从事红
麻遗传育种研究 ,发表论文 10 多篇. E2mail : xbyychen @ya2
hoo. com cn
6101 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷