全 文 ：稀土元素对植物的生物效应及其作用机理 3
何跃君1 　薛　立1 ,2 3 3
(1 华南农业大学林学院 ,广州 510642 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所会同森林生态试验站 ,会同 418307)
【摘要】　综述了稀土元素对植物根系发育、生物量、品质和抗逆性的影响. 适量稀土浓度可促进植物生长 ,
提高种子萌发能力和根系发育 ,提高植物生物量 ,并改善植物果实的品质. 施用适量稀土元素还可以增强
植物的抗逆性并且对一些植物病害有一定防治作用. 介绍了植物对稀土元素的吸收特性和稀土元素在植
物体内的含量、分布、存在形式及细胞定位. 重点探讨了稀土元素对植物光合作用、叶绿素形成、植物吸收
营养元素、稀土元素与钙相关性和稀土元素对细胞膜及酶的作用机理 ,内容包括稀土元素可提高植物叶绿
素含量 ,增强光合效率 ,从而增加植物生物量. 适量的稀土元素能够促进植物对营养元素的吸收、转化和利
用. 稀土元素有类似钙的功能 ,可置换出酶中的钙离子而参与酶的反应. 稀土离子可以维持细胞膜的透性
和稳定性 ,提高膜的保护功能 ,增强植物对不良环境的抵御能力. 最后 ,对稀土元素的研究前景进行了展
望.
关键词 　稀土元素 　植物 　生物效应 　机理
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 10 - 1983 - 07 　中图分类号 　S723. 11 　文献标识码 　A
Biological effects of rare earth elements and their action mechanisms. HE Yuejun1 , XU E Li1 ,2 ( 1 College of
Forest ry , South China A gricultural U niversity , Guangz hou 510642 , China ;2 Huitong Ex perimental S tation of
Forest Ecology , Chinese Academy of Sciences , Huitong 418307 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (10) :
1983～1989.
This paper reviewed the effects of rare earth elements on plant root development ,biomass ,quality ,and resistance
against stress. Applying appropriate amount of rare earth elements could not only promote seed germination and
root development ,increase plant biomass ,but also improve harvest quality and plant resistance against stress. The
plant uptake characteristics of rare earth elements ,as well as their contents ,distribution ,existing forms ,and cyto2
localization in plants were discussed ,with the focus on the effects of rare earth elements on photosynthesis and
chlorophyll formation ,nutrient uptake ,relationships between rare earth elements and calcium ,and action mecha2
nisms of rare earth elements on cell membrane and enzymes. Rare earth elements could enhance chlorophyll con2
tent and improve photosynthetic rate ,and thus ,could increase plant biomass. When an appropriate amount of rare
earth elements was applied ,the uptake of nutrients by plant and their transformation and utilization were promot2
ed. Rare earth elements could replace calcium ion to participate in enzymatic reactions ,maintain the osmosis and
stability of cell membrane ,promote the protection function of cell membrane ,and enhance the plant resistance ca2
pability against stress. In the end ,further researches on rare earth elements were suggested.
Key words 　Rare earth element , Plant , Biological effect , Mechanism.3 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX32SW2418 ,
KZCX22405)和广东省林业局资助项目 (44002F02084) .3 3 通讯联系人. Tel :020285250259 ; E2mail :forxue @scau. edu. cn
2004 - 10 - 25 收稿 ,2005 - 01 - 06 接受.
1 　引 　　言
稀土元素又称镧系元素 ,位于元素周期表中的第 6 周期
第 Ⅲ副族 ,包括原子系数从 57 到 71 的镧、铈等 15 个元素及
性质极为相似的钇、钪共 17 个元素. 因其性质上的微小差
异 ,又划分为轻稀土 (铈组元素)和重稀土 (钇组元素) 两个部
分. 1917 年中国钱崇澍与美国 Ostenhout 发表了钡、锶、铈对
水绵 ( S pi rogyra com m unis) 生理作用的研究结果 ,开创了稀
土元素的生物活性研究. 20 世纪 30 年代 ,前苏联对稀土的
植物生理效应作了大量试验研究. 另外 ,日本、美国、英国、菲
律宾等国也有过稀土农用的少量报道. 稀土元素对植物影响
的研究在我国始于 20 世纪 70 年代初. 据报道 ,稀土元素在
农业上的应用作物已有 100 个品种 ,林木 30 余种 ,牧草 20
余种[84 ] . 大量研究表明 ,稀土是具有生理活性的化学元素 ,
影响植物的外部形态和生长发育 ,有利于植物生物量的增
加 ,改善果实品质和增强植物抗逆能力 [39 ] . 稀土元素直接或
间接影响植物光合作用和植物吸收养分等一系列植物生理
活动. 了解稀土元素对植物的生物效应及作用机理可以为稀
土农用提供理论依据.
2 　稀土元素对植物的生物效应
随着我国稀土资源的广泛开发利用 ,尤其近 30 年来在
农业领域中的广泛研究表明 ,适宜浓度的稀土元素对植物生
根、生长、产量和品质等具有促进作用 ,并已得到科学界肯
定.植物对稀土元素吸收有一个临界含量 ,当外源稀土施用
量达到一定适宜浓度时 ,才表现出促进植物生长发育的作
应 用 生 态 学 报 　2005 年 10 月 　第 16 卷 　第 10 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Oct . 2005 ,16 (10)∶1983～1989
用 ,达不到这一浓度则对植物生长没有明显的影响 ,而当稀
土元素浓度超过临界含量 ,植物生长将受到抑制甚至毒害.
211 　稀土元素对植物根系发育的影响
植物根系是植物从其生活环境中获取水分和营养物质
的主要器官 ,稀土元素对根系生长有特殊的效应. Diatloff
等[12 ]研究稀土元素 (La、Ce) 对玉米 ( Zea m ays ) 和绿豆
( Phaseolus radiatus) 根系生长的影响 ,发现镧浓度为 0163
μmol·L - 1时 ,与对照相比 ,玉米根系伸长可增加 36 % ,镧浓
度为 0119μmol·L - 1时增加绿豆根系生物量 21 % ,而当镧浓
度超过 019μmol·L - 1将导致两种植物根系减少 30 %以上.
同时研究发现 ,铯浓度和镧浓度分别为 019、311μmol·L - 1
时 ,对绿豆产生毒害作用 ;铯浓度和镧浓度分别为 1212 和
418μmol·L - 1时 ,对玉米产生毒害作用. Xie 等 [70 ]研究表明 ,
低浓度镧 (0105～0175 mg·L - 1 ) 可增加玉米根系干重并促
进根系对 Cu、Fe、Mg 等金属离子的吸收 ;而高浓度镧 (9～30
mg·L - 1 ) 将抑制玉米根系生长并影响根系对养分汲取.
Wahid 等[55 ]对椰子树 ( Cocos nucif era) 施用稀土元素 (La、
Ce、Pr、Nd) 发现 ,稀土元素在低浓度时促进椰子树根系生
长 ,但在高浓度时抑制其根系生长并使根系对营养元素 P 和
Zn 的吸收明显减少. 这说明适量稀土元素可促进植物根系
的生长发育 ,提高根系活力 ,促进根分化和代谢活动 ,提高根
系对营养元素的吸收能力 [28 ] ,而高浓度稀土元素将抑制植
物根系吸收养分的能力并影响根系生长.
212 　稀土元素对植物生物量、品质的影响
由于稀土元素可促进植物生长 ,提高光合速率 ,增强植
物的光合作用 ,提高种子萌发能力和根系发育 ,从而增强了
对养分的吸收以及干物质的积累 ,所以稀土元素对植物的效
应既能提高其生物量 ,还改善其品质[72 ] . 对水稻 ( Oryz a
sativa) 、桔子 ( Cit rus reticulata) 、西瓜 ( Cit rullus lanatus) 和
菠菜 ( S pinacia oleracea) 等植物施用稀土元素后将增加其产
量 ,改善品质 ,同时也减少了植物体内农用药剂含量[62 ] .
Chen 等[4 ] 研究发现 ,La3 + 在低浓度时促进烟草 ( Nicotiana
tabacum)中 RuBP 羧化酶活性 ,而高浓度则抑制其活性 ,得
出 La3 + 是通过调节 RuBP 羧化酶的活性提高作物产量. 也有
人认为 ,稀土元素通过刺激植物对营养元素吸取 ,增加植物
叶绿素的合成 ,提高植物生物量 [45 ] . 谢寅峰等[69 ]采用不同
浓度稀土溶液喷施叶面 ,研究稀土对银杏 ( Ginkgo biloba) 苗
木叶片内蛋白质、可溶性糖、叶绿素、总黄酮含量及叶片产量
的影响. 结果表明 ,50 mg·L - 1稀土溶液处理对银杏苗木叶
片蛋白质、可溶性糖和总黄酮含量有显著促进效果 ,与对照
相比 ,分别提高了 3310 %、2910 %和 4816 % ;100 mg·L - 1浓
度处理对提高叶绿素含量效果最佳 ,增幅达 1618 % ;100 mg
·L - 1浓度处理使叶片产量提高了 11164 % ,而 400 mg·L - 1
浓度处理则起抑制效果 ,蛋白质、叶绿素和总黄酮含量分别
减少 2617 %、1913 %及 314 %. 劳秀荣等[29 ]通过砂培和田间
小区试验以及电子显微技术 , 研究了外源稀土对花生
( A rachis hypogaea) 的增产机理. 结果表明 ,适宜浓度稀土浸
种花生不仅提高了叶绿素含量和光合强度 ,而且还促进了叶
片细胞叶绿体的生长发育 ,使叶绿体结构完整、排列整齐 ,基
粒片层数增多 ,紧密度高 ,从而有利于光能的吸收和转化 ,提
高荚果产量. Xie 等 [70 ]发现低浓度镧能促进水稻生长 (0105
～115 mg·L - 1) 、根系干重 (0105～0175 mg·L - 1) 和穗粒数
(0105～6 mg·L - 1) ,而高浓度镧抑制穗粒形成 (9～30 mg·
L - 1)和根系延长生长 (115～30 mg·L - 1 ) . 除了 0105 mg·
L - 1处理 ,在整个浓度范围内镧元素对水稻茎杆重没有显著
影响. 何友昭等[21 ]对小麦 ( Triticum sestivum ) 喷施稀土 ,稀
土浓度为 0、0102 %、0104 %、0106 %、0108 % ,施用方法为叶
面喷施 ,结果表明 ,当喷施浓度为 0104 %～0105 %时 ,小麦
穗粒数增加最为显著 ,产量提高. 储钟稀等 [73 ]研究了镧对玉
米的生物效应影响 ,玉米种子经 LaCl3 溶液浸种 48 h ,玉米
的萌发势和幼苗生长明显优于对照 ,他还发现镧对玉米叶片
的叶绿素含量和叶绿素 a/ b 比值有促进作用 ,其中以 30μg·
g - 1最为明显.
稀土还能提高植物果实的品质. 国光苹果 ( M alus pumi2
la)树在花期施用稀土溶剂 1～2 次 ,坐果率平均提高 5 %～
7 % ,最高达 12 % ;着色前喷施 1～2 次可增色 10 %～30 %左
右 ,果实糖分增加 015 %～110 %[73 ] . 据王颖明[59 ]测定 ,荔枝
( L itchi chinensis) 施用稀土元素后坐果率比对照平均增加
514 % ,施用稀土元素可使荔枝早抽穗、果皮色泽红艳 ,比对
照早熟 10 天左右. 李淑仪等[34 ]报道施用适量稀土可提高沙
田柚 ( Cit rus grandis) 树木对营养元素的吸收 ,促进养分平
衡 ,从而提高沙田柚坐果率和产量 ,而且对柚果还有增糖降
酸的效果. 国内外对稀土元素研究进行了不少工作 ,多数研
究者肯定了稀土元素对植物生长有一定的刺激作用 ,施用适
量稀土元素能提高植物生物量 ,改善其品质.
213 　稀土元素对植物抗逆性及抗病性的影响
在植物生长过程中 ,由于植物生长环境受多种因素的影
响 ,经常受到高温、低温、干旱的危害、水涝、盐渍以及酸雨的
浸害和病虫的侵害. 稀土元素除有促进植物生长的作用外 ,
在适当的应用条件下可以增强植物的抗逆性并且对一些植
物病害有一定防治作用 [36 ] . 侯玉芸等[25 ]对干旱胁迫下 La3 +
在小麦幼苗叶片受伤害中的作用进行研究 ,结果表明 ,La3 +
可抑制干旱胁迫后引起的小麦幼苗叶片细胞膜相对透性增
加 ,降低干旱胁迫引起的膜脂过氧化产物丙二醛 (MDA) 含
量 ,抑制 O -·2 产生速率 ,减少叶片中 H2O2 积累 ,阻止 Fe2 + 的
继续生成 ,限制了由 Fe2 + 催化的 Haber2Weiss 和 Fenton 反应
中底物 O -·2 和·OH 的生成速率 ,使小麦叶片中·OH 产生量
相对减少 ,降低了叶片细胞膜脂过氧化水平 ,减轻膜伤害 ,保
护、防止膜免受干旱胁迫引起的伤害. 张述义等 [83 ]报道稀土
可促进小麦萌发生长 ,提高其对盐渍的抵抗能力. 严重玲
等[78 ]通过酸雨胁迫下小麦活性氧清除系统的响应及稀土元
素作用的研究发现 ,酸雨导致小麦活性氧酶促系统的超氧化
物歧化酶 (SOD) 、过氧化氢酶 (CA T) 、过氧化物酶 ( POD) 等
酶活性总体水平发生变化 ,CA T、SOD 活性减弱 , POD 活性
增加 ,致使体内活性氧清除能力减弱. 稀土元素的施用增加
了 CA T、SOD 活性水平 ,削弱了由于酸雨胁迫导致的 POD
4891 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
活性增加 ,从而增强了清除活性氧的能力 ,减弱了由于酸雨
胁迫对小麦活性氧清除系统造成的影响. 许多研究表明 ,施
用适量的稀土元素可防治植物病害的发生. 早在 1980 年 ,
Kawasaki 报道将研磨成细粉的褐铱矿施入田中不但可防治
水稻枯萎病 ,而且能防治白菜 ( B rassica pekinensis) 的软腐
病[73 ] .宁加贲等[41 ] 研究发现 , 施用稀土元素可使黄花菜
( Hemerocallis cit rina) 叶枯病、叶斑病和锈病发病率减少
8116 % ,发病指数降低 10123 %. 白松等[3 ]证实用不同浓度
稀土溶液浸种 12 h ,其中用 300 mg·kg - 1稀土溶液处理棉花
( Gossypium hirsutum) 种子 ,枯萎病发病率可降低 18196 %
～11145 % ,与多菌灵的防病效果相当 ,但高浓度稀土溶液则
效果不明显 ,甚至产生药害.
3 　植物对稀土元素的吸收特性
植物体内含有大量的化学元素 ,几乎元素周期表中天然
存在的化学元素包括稀土元素都可以在植物体内找到 ,但它
们含量差别很大. 稀土元素虽未被证明为植物的必需元素 ,
但大量研究表明 ,稀土元素具有与微量元素相似的某些特
性[73 ] .通过对叶片喷施可使植物吸收稀土元素 [51 ] ,但植物
主要还是通过根系从土壤中吸收稀土元素 [71 ] . Chua 等[7 ]通
过对甘蔗 ( S accharum of f icinarum)试验研究发现 ,其叶片可
吸收大气污染物中的铯元素 ,而且甘蔗也通过根系从含有稀
土元素的土壤中吸收铯元素. 在种植玉米土壤中施用浓度大
于 10 mg·kg - 1的稀土元素后 ,发现玉米根系中轻稀土含量
显著增加[77 ] . 植物根系和土壤的交互作用影响植物对轻稀
土元素的吸收和积累. 超富集植物能从土壤中溶解轻稀土元
素 ,提高了根系吸收轻稀土元素及迁移至叶片的效率. 低分
子量的有机酸是一种重要的根系分泌物 ,由于它们具有金属
螯合和配位特性 ,所以有机酸影响土壤中金属溶解性和植物
对其的吸收[80 ] . 稀土元素与氮磷养分的交互作用影响土壤
中养分的积累 ,进而影响植物对营养元素的吸收. 土壤中稀
土元素积累到一定程度时 ,将引起土壤供磷能力显著降低 ,
并影响外源磷肥肥效的发挥 [76 ] . 徐星凯等[74 ]研究表明 ,随
着稀土施用剂量增加 ,土壤有机氮矿化和铵态氮氧化潜势呈
降低趋势. 当农用稀土施用量高于 10 mg·kg - 1烘干土时 ,可
明显延迟尿素在土壤中的水解 ,并抑制其水解产物铵态氮的
氧化 ,利于土壤对尿素氮的固持 [75 ] . 与微量元素相似 ,植物
对稀土元素的吸收也因植物品种、生长条件和发育阶段不同
而发生变化[15 ,27 ,67 ] ;生长在同一地点不同植物对同一种稀
土元素的吸收量不同 [58 ] . 用中子活化分析方法对同一种蕨
类植物的成熟叶片和幼叶分析 ,结果表明 ,幼叶中稀土元素
含量比成熟叶片中稀土元素含量低一到两个数量级 ,可以认
为 ,蕨类植物稀土元素积累与它们生长阶段相关 [52 ] . 一些蕨
类植物吸收稀土元素镧可达 1 mg·g - 1 ,而云杉 ( Picea asper2
ata)吸收稀土元素最多不超过 10 ng·g - 1 [68 ] . 铁芒萁 ( Dicra2
nopteris dichotom a)植物对稀土元素有极强的选择吸收能力.
对某些植物来说 ,稀土元素吸收最快的时间是生长始期 ,如
小麦的三叶期[73 ] . 另外 ,生长在稀土元素富集土壤中的植物
吸收稀土元素量很高 [35 ] .
4 　稀土元素在植物体内的含量和分布
稀土元素在土壤中广泛存在 ,生存在自然界中的植物体
内都含有少量的稀土元素 ,但因土壤环境、植物种类和气候
条件等都会使植物体内的稀土含量差异很大. Zhang 等[85 ]研
究发现 ,植物根系从土壤溶液中吸收稀土元素没有太大差
别 ,然而稀土元素在植物体内的运输和积累有所不同. 从整
体看 ,在自然状态下 ,植物从土壤中吸收稀土元素后 ,不同器
官中稀土元素含量由大到小顺序是 : 根、叶、茎、花、果
实[35 ,60 ] .但生长在稀土矿区的植物 ,稀土元素的分布却是叶
> 根 > 茎 ,叶片中稀土元素含量大大高于根和茎 [60 ] . 祁俊生
等[46 ]通过对农作物中 5 个稀土元素 (La、Ce、Nd、Y、Gd) 含量
分布以及单一稀土分布规律进行研究表明 ,农作物吸收稀土
的能力与土壤可给稀土量呈正相关 ,植物体各部位稀土含量
分布一般为根 > 叶 > 茎 > 果实 ;单一稀土在根部的分布特
征是La > Ce > Nd > Y > Gd ,在叶、茎和果实的分布特征是 Ce
> La > Nd > Y > Gd ,说明轻稀土较重稀土易被植物吸收 ;植
物在不同生长期吸收稀土的能力大小为 :幼苗期 > 分枝期
> 成熟期. 魏正贵等[64 ]等研究发现 ,稀土元素总量在铁芒
萁体内分布规律是叶 > 根 > 茎 > 叶柄 ,茎、叶柄、叶中的重
稀土相对贫乏. 总之 ,稀土元素在植物中不易迁移 ,主要集中
在根部 ,果实中含量甚微. 刘书娟等 [33 ]研究比较了施用稀土
12 年和不施稀土的小麦及其土壤中稀土元素的分布、累积
及运移. 结果表明 ,长期叶面喷施稀土并未造成耕层土壤和
下部土层稀土元素的累积. 成熟期小麦植株各部位的稀土元
素含量顺序为根 > 叶 > 茎、壳 ;稀土元素主要累积在根部 ,
其次是叶 ,茎和壳累积较少. 喷施处理小麦根部的稀土元素
累积量高于对照 ,叶部也有此趋势 ,而茎、壳等部位差异不
大.根、茎、叶、壳稀土元素分布模式与土壤中相似 ,与施用的
“常乐”稀土差别较大 ;长期喷施稀土未曾造成籽粒中稀土元
素的明显累积. Wei 等[63 ] 对土培及液培的油菜 ( B rassica
cam pest ris)成分分析结果表明 ,稀土元素 Nd 在植物体内的
含量为根大于茎、叶. Wen 等[65 ]对玉米、水稻和蔬菜中稀土
元素分布研究发现 ,稀土元素 Nd 在植物不同部分积累的顺
序是 :根 > 叶 > 茎. 钟淑琳等[86 ]用 Eu 和 Nd 长期水培番茄
( L ycopersicon esculentum) ,植株中 Eu 和 Nd 的分布均为根 >
叶 > 茎 > 果实 ,而且番茄植株中 Nd 由根向叶的输送速度快
于 Eu. Wang 等[57 ]对铁芒萁叶绿素内稀土元素分布研究结
果表明 ,约 8 %的叶片中稀土元素存在于铁芒萁的叶绿体
中 ,其中叶绿体内的稀土元素一半存在于叶绿体膜上 ,余下
的有 25 %存在于类囊体中 ,有 25 %的稀土元素与光系统 Ⅱ
结合. 以上研究说明 ,同一植物的不同器官 ,不同生长部位稀
土元素含量不同 ;不同植物对稀土元素分布规律大致相同.
5 　稀土元素对植物生物效应的作用机理
人们对稀土元素促进植物生长发育 ,提高作物产量、品
质和增强植物抗逆性等作用机理已做过大量研究 ,取得了突
589110 期 　　　　　　　　　　　　何跃君等 :稀土元素对植物的生物效应及其作用机理 　　　　　　　　　　　
破和发展 ,不少研究结果在植物上表现出一致的规律性. 稀
土元素提高植物叶片的光合强度、光合速率和叶绿素含量 ;
稀土元素在适宜条件下可促进植物对营养元素如 N、P、K以
及微量元素的转移、吸收和转化 ;稀土元素可以提高植物的
抗逆性 ,从而促进植物的生长发育. 但稀土元素对植物生物
效应的本质也是在对植物施加适量稀土元素的前提条件下
发生的 ,剂量不够达不到促进植物生理活动的作用 ,过量则
会使植物中毒.
511 　稀土元素在植物体内的细胞定位和存在形式
对稀土元素在植物体内存在位置和存在状态研究是探
索稀土元素植物生理功能的一条重要途径 [14 ] . 由于稀土离
子在碱性条件下可与溶质中的某些盐类生成电子束不能穿
透的致密沉淀 ,用透射电镜很容易识别 ,可达到定位目
的[44 ] . Hanzely 等[20 ]在研究镧对细胞增长影响时 ,通过电镜
观察证实 ,镧沉积在细胞质膜的外表面 ,因此认为镧不能通
过质膜. 然而 ,有些研究者在细胞质中发现有稀土元素存在 ,
有的稀土元素还与细胞核结合 [19 ] . 李齐等等[31 ]以不同浓度
Ce (NO3) 3 处理 I269 杨树 ( Populus deltoides) 苗 ,用透射电镜
能量分散型 X射线微区分析法对铈及其它离子在亚细胞微
区间的分布和含量进行测定 ,表明铈不但进入植物细胞 ,而
且在细胞核内有明显富集. Gao 等 [18 ]采用 X 射线能谱分析
法发现 ,Eu3 + 和 La3 + 能进入细胞中 ,而且与原生质膜、叶绿
体、线粒体、细胞质和细胞核相结合. 通过电子显微镜和 X
射线显微技术分析铁芒萁 ,发现植物的细胞壁、细胞间、原生
质膜和根系内皮液泡中积累有轻稀土元素. 蕨类植物根茎的
韧皮部和木质部中也有轻稀土元素. 组氨酸和有机酸对轻稀
土元素的积累发挥一定作用 [48 ] . 这对我们解释稀土元素对
植物细胞生理学和生物化学的作用提供了理论依据.
稀土元素在离体条件下还可与生物大分子如蛋白质、核
酸、氨基酸、核苷酸和糖类等形成配合物[13 ] . Wang 等[61 ]报
道稀土元素可以与铁芒萁叶片中的 DNA 和多糖结合. 有的
研究已确定了稀土元素在酶上的结合位置 ,如在核糖核酸
中 ,镧螯合在磷酸和α2羟基之间 [73 ] . 大量研究表明 ,稀土元
素在植物体内主要与蛋白质结合 ,有一部分可与色素和纤维
素等结合.
512 　稀土元素影响植物光合作用和叶绿素形成的机理
光合作用是绿色植物特有的生命过程 ,植物生长离不开
光合作用. 大量实验都证明 ,稀土元素对植物的光合作用有
明显的影响. 在研究稀土元素对烟草秧苗生理作用时 ,Chen
等[5 ]发现在 LaCl3 浓度为 5～20 mg·L - 1时 ,烟草叶片叶绿
素逐渐增加 ;但当LaCl3 浓度大于 50 mg·L - 1时 ,叶绿素开始
减少 ;浓度为 20 mg·L - 1的 LaCl3 是烟草叶片叶绿素的适宜
浓度 ,此时 ,La3 + 促进 Hill 的反应速率 ,并刺激叶绿体光合磷
酸化速率 ,加速光合作用中光反应的速率 ,促进烟草秧苗生
长.廖铁军等[30 ]用稀土喷施或浸泡番茄后 ,其叶绿素含量平
均提高 1812 %. 稀土元素处理的小麦叶绿体数量增加 ,微管
束的排列密度提高 ,导管及维管束鞘柔软组织细胞发育良
好 ,有利于光合作用进行[16 ] . 刘洪章等[32 ]用叶面喷施稀土
方法 ,对黑穗醋栗 ( Ribes nigrum)生长进行了研究 ,发现低浓
度 (300～800 mg·L - 1) 处理能显著增大叶面积 ,提高叶片叶
绿素总量 ,对叶片光通量密度、气孔导度和蒸腾速率均有良
好的影响 ,对提高座果率、单株产量等也有益处 ,而高浓度处
理时则出现抑制作用. 同样 ,Hong 等[24 ]采用 ICP2MS和原子
吸收光谱法研究分析表明 ,稀土元素可进入菠菜叶绿体内 ,
且增加叶绿体中 Mg2 + 含量 ,当叶绿体中无 Mg2 + 时 ,La3 + 可
能会代替 Mg2 + 以形成叶绿素 ,La3 + 显著促进光系统 P Ⅱ的
电子传递速率 ,从而带动整个光能转换和光化学反应. 另外 ,
低浓度 La3 + 与 Mg2 + 结合也可提高磷酸二酯酶的活性 [6 ,79 ] .
CeCl3 可使叶绿素含量提高 40 % ,并影响原叶绿体中光系统
Ⅰ和 Ⅱ的发育 ,延缓 657 nm 状态原叶绿素的衰变过程 ,加速
黄化幼苗转绿的进程[8 ] . CeCl3 还促进螺旋藻 ( S pi rulina
platensis)的放氧活性以及叶绿素和藻蓝蛋白的形成 ,提高光
系统 Ⅰ和光系统 Ⅱ的荧光放射比值 [9 ] . 镧处理能提高小麦叶
绿体膜上 Mg2 + 2A TPase 和希尔反应的活性 ,加速 PQ 穿
梭[49 ] .稀土元素不仅影响叶绿素的形成 ,也影响叶绿体的超
微结构. 叶绿体是绿色植物进行光合作用的器官 ,具有基粒
膜和间质膜 ,基粒膜在叶绿体内有规则地排列成基粒堆. 储
钟稀等[39 ]研究了生长在含有 CeCl3 营养液中的黄瓜 ( Cu2
cumis sativus)植物 ,发现其叶绿体的基粒堆明显减少 ,间质
膜的比例增加 ,并含有大的淀粉粒 ,具有明显的阳生植物特
征 ,铈改变了叶绿体的正常结构. 此外 ,还有研究者发现 ,稀
土元素可改变叶绿素在细胞内的移动速度 [14 ] . 目前 ,有关稀
土元素对光合作用产生影响的机理 ,还没有一致公认的结
论.
513 　稀土元素与植物吸收营养元素
植物营养环境中营养元素供给不足 ,会引起植物产生
“缺素症”使其生长不良 ,而元素间又存在相互作用影响植物
对营养元素的吸收. 许多研究资料表明 ,施用适当浓度稀土
能够促进植物对营养元素的吸收、转化和利用. Petersheim
等[43 ]的研究表明 ,稀土离子能同细胞质膜上的大分子形成
较稳定的复合体 ,进而影响细胞内外的离子平衡和其它生理
过程. Diatloff 等[11 ]发现用 0～5μmol·L - 1镧处理玉米幼苗 ,
除硫和镁元素外 ,其它元素含量都随镧浓度的增加而降低.
Wahid 等[55 ]研究发现 ,施用量为 1 g·株 - 1的稀土元素促进
椰子树对氮元素的吸收 ,施用量为 2 g·株 - 1没有明显促进作
用 ,施用大量稀土元素会抑制椰子树幼苗对磷元素的吸收 ,
施用稀土元素会严重影响棕榈 ( Trachycarpus f ortunei) 植物
对锌元素的吸收 ,但是施用稀土元素不会影响植物对叶面喷
施的微量元素的吸收. Xie 等 [70 ]报道 ,低浓度镧 (0105～0175
mg·L - 1)促进根系对铜、铁和镁元素 ,穗粒对铜、钙、磷、锰和
镁元素的吸收. 高浓度镧 (9～30 mg·L - 1 ) 抑制穗粒对铜、
锌、磷、锰、铁和镁元素以及茎秆对钙、锰和镁元素的吸收. 随
着镧浓度的增加 ,根系中锌、磷、锰、铜和钙元素的浓度也相
应增加 ,而穗粒中钙和铁元素 ,茎秆中锰、镁和钙元素的浓度
减少. Zeng 等[82 ]采用扫描电镜与 X 射线能谱分析相结合研
究结果显示 ,La3 + 进入黄瓜叶片后 ,钠、镁、氯、钾、钙等离子
6891 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
含量下降 ,而锰和铁等离子浓度因 La3 + 存在而增加 ,这表明
La3 + 对离子吸收作用类似于 Ca2 + . 稀土元素镧通过调节植
物细胞中 Ca2 + 水平影响植物生理反应. 聂程荣等 [37 ]发现花
生喷施稀土元素可提高叶片铵态氮含量 ,降低硝态氮含量 ,
从而改善植株的氮代谢 ,对改善其品质和提高产量有利. 稀
土元素能刺激植物生长和植物细胞二次代谢物的合成和排
泄 ,刺激作用的大小决定于细胞类型和细胞生长阶段 [66 ] . 潘
廷国等[42 ]研究表明 ,稀土元素处理后 ,甘蔗叶片 Mg2 + 2A TP
酶、Ca2 + 2A TP 酶及根细胞 Na + 2K+ 2A TP 酶活性提高 ,植物
代谢水平及根系吸收能力增强. 然而 ,浓度高的稀土元素会
表现出重金属离子的一些特性 ,与膜蛋白结合 ,抑制酶活性.
稀土元素将聚集在细胞表面 ,改变膜的微观结构和膜的渗透
性 ,进一步抑制营养元素的吸收和二次代谢物的形成 ,伤害
细胞膜[38 ] . 多数研究者认为 ,稀土元素增产机理在于其可促
进、协调植物对营养元素的吸收、刺激酶活性.
514 　稀土元素与钙相关性
在生物体内 ,钙离子可维持生物细胞的正常功能和信息
传递 ,是生物体的第二信使. 生物体通过钙调蛋白 CaM 参与
生物体的一系列生理功能的调控. La3 + 与 Ca2 + 的性质和结
构都很相似. 在生物体系中稀土离子通常与 Ca2 + 结合在相
同的位置上 , 表现出相应的效应[56 ] . 因此 , B1G1Pickard
(1970)将镧称为‘超级钙’,表明镧有类似钙的功能 ,其不同
之处是 La3 + 的电荷高于 Ca2 + ,离子势大 [73 ] . 因此 ,稀土离子
可置换出酶中的钙离子而参与酶的反应 ,干扰钙的正常生理
功能[50 ] . Rangle[47 ]研究发现 ,镧与质膜上同一通道受体位置
结合而抑制45Ca2 + 吸收. Hodick 等[23 ]认为 ,镧通过使膜超极
化而影响 Ca2 + 的转运. 当植物缺钙出现病症后 ,供给缺钙植
物镧 ,有减轻缺钙病症的作用 ,降低由缺钙引起的碱性磷酸
酶的活性 ,而且稀土元素在维持膜完整方面也有类似钙的作
用. Eu3 + 能影响小麦根的自由 Ca2 + 水平和对 Ca2 + 水平起调
节作用的细胞质膜和线粒体 Ca2 + 2A TPase 酶活性 ,使胞内
Ca2 + 含量出现短时增加[14 ] . Anderson 等[1 ] 及 Highsmith
等[22 ]研究发现 ,钙调蛋白 CaM 是生物细胞内一种重要的调
控蛋白 ,通过其与靶酶的相互作用 ,可控制细胞正常的生长
和发育. 植物 CaM 一般在生长旺盛的组织中较多 ,如根尖、
幼叶等. 钙对植物的许多生理生化过程的调控 ,都是通过
CaM 而起作用. 稀土离子与钙相似 ,能与 CaM 亚基的 4 个位
点结合 ,并且其结合常数远大于 Ca2 + . Colling 等[10 ]的研究
资料表明 ,CaM 也存在于植物细胞膜上. 因此 ,稀土元素对
植物的各种效应很可能也是通过提高 CaM 含量 ,从而加速
细胞分裂 ,调节激素合成 ,促进植物生长. 杨燕生等 [81 ]研究
发现 ,La3 + 通过某种机制将信号传到胞内从而影响 CaM 基
因表达 ,当促进 CaM 基因表达时 ,则加速细胞分裂 ,从而使
小麦幼苗生长加快. 可见 ,稀土元素与钙的相关性为研究稀
土元素对植物生理化学作用机理提供了一条途径.
515 　稀土元素与植物细胞膜及酶
细胞膜是植物生理活动的核心 ,是植物中物质进出的屏
障.稀土离子对细胞的作用主要在膜外 ,因此稀土对生物膜
的作用是稀土元素生物效应的基础. 植物病害的发生发展 ,
不仅与病原菌本身的生长能力和致病力有关 ,还与寄主植物
的抗病性及环境因素有关. 稀土离子能与细胞膜的磷脂结
合 ,维持细胞膜的透性和稳定性 ,提高膜的保护功能 ,增强植
物对不良环境的抵抗能力 ,加强代谢过程中的氧化酶活性 ,
抑制病原体侵染 ,提高植物的抗病性 [40 ] . 稀土离子增加了细
胞膜在低温逆境条件下的稳定性 ,其电解质外渗量减少 ,从
而提高了植株对外界低温逆境的抵御能力 [54 ] . 用 200 mg·
L - 1稀土微肥“常乐”溶液浸泡薏苡 ( Coix lacrym a2jobi) 种子
后 ,幼苗能够维持较高超氧化物歧化酶 (SOD) 活性 ,降低膜
脂过氧化作用和膜的透性 ,从而提高幼苗的抗病性 [17 ] . 稀土
元素所具有的维持膜完整性和细胞壁结构整体性功能对抵
抗病原物的侵染是有利的 [36 ] .
稀土元素增加植物的抗逆性还与其激发并增加植物体
内一些酶的活性有关. 超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化氢酶
(POD)等构成了植物体内的“保护酶系统”,在维持自由基代
谢的平衡中发挥重要作用. NdCl3 能提高 SOD 和 POD 活性 ,
降低 MDA 含量 ,缓解膜损伤 ,增强植物对 O -·2 的消除能
力[2 ] .汤锡珂等[53 ]研究表明 ,高浓度 IrCl3 改变了玉米根组
织内过氧化物酶和酯酶的同工酶谱带 ,其中有两系谱带活性
增强. 稀土元素还能加强植物体内过氧化物酶的活性而诱导
酚类物质增加[26 ] ,从而诱导植物产生抗病性.
6 　稀土元素研究展望
自 20 世纪 50 年代初发现稀土的生物效应以来 ,稀土元
素在农业、畜牧业及作为治疗某些疾病的药物等方面的应用
已颇有成效. 但由于机理不明 ,目前尚不清楚稀土的应用对
生态、环境、遗传等有何影响 ,这成为合理有效地利用稀土资
源首先需要解决的问题. 研究稀土的作用机理及生物学效应
的本质 ,研究稀土施入土壤后对环境、农产品和人类造成的
影响 ,实施长期定位试验是稀土农用研究需要长期探讨的课
题.发展稀土边缘学科 ,研究稀土药肥、稀土种衣剂、新型稀
土活性肥、稀土植物生长调节剂等 ,是稀土农用开发的新思
路.以超细粉末、纳米技术为依托的稀土新材料具有显著提
高种子萌发、促进植物生长、增强植物抗逆性等功能 ,这些技
术是当今稀土农用研究的重要领域和发展方向. 由于稀土元
素能显著促进酶的活性 ,科研人员相继在细胞、亚细胞及分
子水平上展开研究 ,这也是今后弄清稀土元素对植物生理效
应机理的发展方向.
稀土农用是近期发展起来的农业科学技术. 科学合理地
进行稀土农用 ,能够促进作物增产与提高品质 ,同时施用稀
土一定要注意其农用条件 ,有针对性地选用稀土 ,妥善解决
不合理施用稀土可能给环境带来的污染问题. 因此 ,开展对
土壤中稀土元素的研究 ,一方面可以为农业区划提供基础资
料 ,提高作物产量与质量 ,另一方面又可以避免盲目施用稀
土微肥引起的土壤污染 ,这些对农业资源与环境的可持续发
展 ,发展生态农业具有重要的理论和实际意义.
789110 期 　　　　　　　　　　　　何跃君等 :稀土元素对植物的生物效应及其作用机理 　　　　　　　　　　　
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作者简介 　何跃君 ,男 ,1981 年生 ,蒙古族 ,硕士生. 主要从
事森林生态学和生态公益林研究 ,发表论文 4 篇. E2mail :
heyaojun449 @sohu. com
989110 期 　　　　　　　　　　　　何跃君等 :稀土元素对植物的生物效应及其作用机理