全 文 ：放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化*
王
静1, 2
杨
持1* *
王铁娟3
( 1 内蒙古大学生态与环境科学系,呼和浩特 010021; 2内蒙古科技大学包头师范学院,包头 014030; 3 .内蒙古师范大学
生命科学学院,呼和浩特 010022)
摘要
对放牧退化群落中冷蒿种群生物量及生物量资源分配的变化进行了研究.结果表明, 在放牧干扰
下,随着放牧退化程度的增加,冷蒿种群叶、茎、根的生物量及总生物量增加.其中根的重量增加幅度较大,
但生殖构件(花序、果实)的生物量在轻度退化群落中增加,中度退化群落中迅速减少, 重度退化群落中未
发现生殖构件. 随着放牧退化程度增加,冷蒿种群生物量的资源分配发生变化,对根的分配增加, 对茎、叶
的分配减少, 根冠比增加;对无性繁殖的分配增加, 对有性生殖的分配减少. 在重度退化群落, 冷蒿有性生
殖严重受阻, 繁殖格局发生变化.从资源分配的动态来看, 随着放牧退化程度的增加,生长初期至盛期, 冷
蒿种群资源优先分配给地上部分, 尤其是光合器官叶; 而生长盛期至末期, 资源优先分配给有性生殖或贮
藏器官. 繁殖格局的转变是冷蒿种群耐牧,在重度退化下成为建群种的关键.资源分配格局的时空变化 ,使
生长、维持和繁殖等方面的分配达到和谐,是冷蒿种群在重度退化下成为建群种的物质基础.
关键词
冷蒿种群
放牧退化
生物量
资源分配
文章编号
1001- 9332( 2005) 12- 2316- 05
中图分类号
Q143, Q948
文献标识码
A
Changes of biomass allocation of Artemisia f rigida population in grazing
induced retrogressive communities.
WANG Jing 1, 2, YANG Chi1, WANG T iejuan3 ( 1Depar tment of Ecology and Env ir onmental Science, I nner
Mongolia Univer sity , Hohhot 010021, China; 2Baotou Nor mal College , I nner Mongolia Science and Technolo

gy Univer sity , Baotou 014030, China; 3College of Lif e Sciences , I nner Mongolia Normal Univer sity , Huhhot
010022, China) .
Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 12) : 2316~ 2320.
The study show ed that under the disturbance of grazing , t he biomass of A r temisia f r igida leaves, stems, roots
and to tal plant w ere incr eased w ith increasing retrog ressive degree, and that of roots w as increased more. The
biomass o f inflorescences and fruits was incr eased in light retrogressive community while decreased rapidly in mid
retrogr essive community, and no reproductive model was observ ed in heavy retr ogressiv e community . W ith the in

crease of retrogressive degree, biomass allocation changed. The allocation to roo ts increased, but that to sexual re

production decreased, which w as badly inhibited in heavy retrogressive community, accompany ing w ith the
change of repr oduction pattern. As for the dynamics of resource allocation, the resource was pr ior to allocate to
aboveground portion, especially to photosynthesis organ from early to mid growt h period, and allocate to sexual
reproduction or reserve or gan from mid to late g rowth period, with the increase of retrogressive degr ee. The alter

nation of repr oductive pattern was the key that A . f r igida population resisted grazing and became the established
species in heavy retrog ressive communit y. T he change pattern of resource allocation made t he allocation harmo

nious betw een t he grow th, resistance and reproduction, and w as the substantial base t hat A . f rigida population
became the constructive species in heavy r etrog ressive community.
Key words
A r temisia f r igida, Grazing
induced retrog ression, Biomass, Resource allocation.
* 国家自然科学基金资助项目( 30360018) .
* * 通讯联系人. E
mail: Yangchi@ mail. imu. edu. cn
2005- 01- 26收稿, 2005- 05- 26接受.
1
引

言
植物在整个生长发育阶段中, 生长、繁殖和维持
等 功 能 对 有 限 资 源 始 终 存 在 着 竞
争[ 2, 11, 12, 14, 18, 19, 22, 26, 27] ,而植物必须权衡这些功能
间的资源分配[ 4, 5, 22, 30, 33] ,使生长、维持和繁殖等方
面的分配达到最佳.植物资源分配格局在一定程度
上能反映植物对环境的响应和适应,而且植物在不
同环境条件下的资源分配格局与其适合度有关[ 32] .
资源分配的模式在很大程度上反映了植物生活史特
征[ 3] .因此,生物生活史中的繁殖对策早已引起生
态学界的高度重视. 以植物生殖为核心,通过资源配
置的研究揭示植物对环境的适应机理是生态学研究
的一个重要方面.
冷蒿( Ar tem isia f rigida)是菊科小半灌木, 是
一种营养繁殖相当旺盛的兼性克隆植物, 耐干旱、耐
践踏、耐土壤侵蚀, 生根萌蘖的再生生长能力很
强[ 17, 29] , 在牲畜强烈啃食及土壤侵蚀状况下, 仍能
继续更新繁殖,使草场在强度利用条件下仍保持一
定的生产力水平. 这在阻挡草原群落的进一步退化
上起着十分重要的作用. 冷蒿种群伴随着退化演替
的各个阶段,发生着连续的数量动态变化,对群落结
应 用 生 态 学 报
2005 年 12 月
第 16 卷
第 12 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Dec. 2005, 16( 12)!2316~ 2320
构与功能产生重要的影响. 因此冷蒿是最可靠的正
定量放牧指示植物, 同时也是草原退化的阻击者, 冷
蒿种群的数量动态变化是演替过程的显著标志之
一[ 15, 16] .为此, 在放牧退化演替群落中选取冷蒿种
群进行生物量资源分配研究, 探讨退化演替过程中
种群资源分配的变化规律.
2
研究地区与研究方法
21
研究地区概况
研究地点位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研
究站( 43∀33#N, 116∀40#E, 海拔 1 200~ 1 250 m) , 年均气温
- 04 ∃ , 1月份均温- 22 3 ∃ , 7 月份均温 188 ∃ .年降水
量 350 mm,主要集中于 6~ 9 月份, 占全年降水量的 80% ,
但季节和年度变化差异很大. 蒸发量约为降水量的 4 倍. 地
带性土壤为栗钙土.研究在羊草草原退化系列上进行. 从已
围栏保护了 20 多年的羊草样地到附近居民点,在多年的放
牧影响下已形成了一个明显的退化梯度, 选择无放牧(定位
站羊草样地围栏内)、轻度退化、中度退化和重度退化 4 个退
化演替群落进行研究.样地基本情况见表 1.
表 1
不同放牧退化梯度草原群落类型
Table 1 Types of different grazing
induced degenerated communities
放牧退化程度
Degree of
grazing
induce
degenerated
群落类型
Communities type
冷蒿种群
A. f rigida population
群落成员型
Cenotype
多 度
Abundance
CK 羊草+ 冰草+ 丛生禾草
L  chinensis+ Agropyron cr istatum+
tussock grass
伴生种
Companion
species
Sol
LR 羊草+ 大针茅+ 冷蒿+ 丛生禾草
L  chinensis+ S gr andis+
A f r igida+ tussock grass
亚优势种
Subdominant
species
Cop
1
M R 羊草+ 冷蒿+ 糙隐子草+ 丛生禾草
L  chinensis+ A f rigida+
Cleistogenes squar rosa+ tussock grass
优势种
Dominant species
Cop
2
HR 冷蒿+ 糙隐子草+ 小丛生禾草
A f r igida+ C squar rosa +
small tussock grass
建群种
Established
species
Cop
3
CK:无放牧 N o grazing; LR: 轻度退化L ight ret rog ress; M R: 中度退化 Moderate
retrogress; HR:重度退化Heavy retrogress. 下同 The same below.
22
研究方法
2002 年选取生长季初期、盛期、末期 3 个生长时期. 各
时期分别在每个退化梯度样地中, 随机做 4 个 1 m % 1 m 样
方记录群落的种类组成、群落特征, 测定冷蒿种群生物量. 地
上生物量: 由地面剪取冷蒿地上部分, 并将其地上器官叶、
茎、花序和果实分别装袋; 地下生物量:用直径为 30 cm 的土
壤环刀取样,清水冲洗干净后, 精心挑选冷蒿地下部分装袋.
所有样品均在 80 ∃ 烘箱中烘至恒重后称重, 分别记载每一
营养构件(叶、茎、根等)和生殖构件(花序、果实)的生物量.
测定标准:冷蒿资源分配为各构件干重占总干重百分比.
23
统计分析
用一元方差分析揭示放牧退化环境对冷蒿生物量和资
源分配的影响.若主效应显著,用 LSD 进行多重比较, 确定
相应指标在处理间的差异是否显著( P= 005) .
3
结果与分析
31
不同放牧退化群落中冷蒿种群生物量变化
冷蒿种群随着放牧退化程度的增加, 叶、茎、根
的生物量及总生物量(表 2)增加,其中根的重量增
加幅度较大, 中度和重度退化群落中根的生长显著
增加.但生殖构件的生物量在轻度退化群落增加,中
度退化群落中迅速减少, 重度退化群落中未发现冷
蒿的生殖构件.其在不同的生长时期表现出基本一
致的趋势.
表 2
不同放牧退化群落中冷蒿种群生物量的变化*
Table 2 Changes of biomass of A f rigida population in different graz

ing
induced degenerated communities
生长时期
Grow th
period
生物量 Biomass ( g&m- 2)
叶
Leaves
茎
Stems
花序、果实
Inflorescences
and fruit s
根
Roots
总生物量
T otal
biomass
根/冠
Ratio of
root to
shoo t
初
期 CK 0 52a 074a 086a 212a 0 68
Early period LR 1 15ab 107ab 232a 453a 1 05
M R 2 38bc 197bc 759b 1194b 1 75
HR 3 24c 288c 1646c 2258c 2 69
盛
期 CK 0 93a 179a 014a 076a 363a 0 26
Middle period LR 2 42a 336ab 032b 194a 804a 0 26
M R 8 73b 468b 001c 1210b 2551b 0 90
HR 12 36c 616c 2044c 3896c 1 10
末
期 CK 0 62a 169a 077a 078a 385a 0 25
Lat e period LR 1 55a 402b 135b 201a 892b 0 29
M R 6 71b 624c 002c 1081b 2379c 0 83
HR 6 96b 779c 2009c 3483d 1 36
* 相同生长时期同一列中字母不同者差异显著Different lett ers indicate signifi

cant difference in t he same growth period (P ∋ 005) .下同 T he same below.


随着放牧退化程度的增加, 冷蒿种群的生物量
根冠比增加.不同生长时期表现出相同的趋势, 但是
不同生长期又有差异. 生长初期地上部分刚刚开始
生长,生物量的积累较少, 因此根冠比较大;生长盛
期地上部分(枝繁叶茂)根冠比降低; 生长末期生长
趋于停止, 地上部分逐渐枯萎, 营养物质向地下转
移,根冠比又有所增加,但增加的幅度不大.
32
不同放牧退化群落中冷蒿种群资源分配
321 生物量资源分配
由表 3 可以看出,随着放
牧退化程度增加, 冷蒿种群对根的生物量分配增加,
对茎、叶的分配减少.生长初期重度退化群落中冷蒿
种群对根的分配高达 7580%, 而对叶、茎的分配仅
有 1278%和 1142% .
随着放牧退化程度的增加, 冷蒿种群繁殖分配
减少(表 3) . 如在生长末期, CK 和 LR 群落中冷蒿
种群的繁殖分配为 1985%和 1515%,达到或接近
对叶和根的分配. MR 在降水比较充沛的 2002 年,
有部分植株进行有性生殖, 平均资源分配为
010% ,而在较为干旱的 2001年,未发现有性生殖
植株.在重度退化草地有性生殖严重受阻,冷蒿只有
通过克隆器官匍匐茎上芽萌发产生枝条和不定根来
231712 期











王
静等: 放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化











表 3
不同放牧退化群落中冷蒿种群生物量资源分配的变化
Table 3 Changes of biomass allocation of A f rigida population in dif

ferent grazing
induced degenerated communities
生长时期
Grow th
period
生物量的资源分配 Biomass allocation (% )
叶
Leaves
茎
Stems
花序、果实
In florescences
and f ruit s
根
Roots
初 期 CK 2465a 333a 4203a
Early period LR 2553ab 2384ab 5063a
MR 1837bc 1498bc 6665b
HR 1278c 1142c 7580c盛 期 CK 2509a 5069a 416a 2006a
M iddle period LR 3004a 4197ab 404a 2395a
MR 3407b 1830b 003c 4761b
HR 3171c 1571c 5259c
末 期 CK 1615a 4372a 1985a 2028a
Late period LR 1732a 4506b 1515b 2247a
MR 2819b 2625c 010c 4546b
HR 1998b 2235c 5767c
实现无性繁殖. 即在放牧干扰下,冷蒿种群的繁殖格
局发生了变化.
322资源分配动态变化
对比盛期和初期各构件
的资源分配可以发现,随着退化程度的增加, 对叶的
分配比例 CK ∗HR 分别增加了 044%、451%、
1569%和 1893%;茎中增加了 1737%、1813%、
332%和 428%; 生殖构件增加了 416%、404%
和 003% ;根下降了 2197%、2668%、1904%和
2321%, 说明随着退化程度的增加资源优先分配给
地上部分,特别是光合器官 + + + 叶.这提高了对光的
截获量,从而提高光合速率,增加光合产物,保证重度
退化下冷蒿的生存和再生.从生长盛期到生长末期,
生殖构件的资源分配变化最为显著, CK、LR 和 MR
的有性生殖分配分别增加了 1569、1111和 007,而
在以无性繁殖为主的HR中冷蒿生物量对茎和根的
分配分别增加了 664和 588,说明生长盛期到末期
生物量优先分配给有性生殖或储藏器官.
4
讨

论
41
不同生境对冷蒿种群生长格局的影响
放牧包括动物的采食和践踏, 以及由此引起的
土壤的理化状况变化[ 9, 13] , 是一个综合的环境梯
度.放牧可使草场干旱化、碱化、贫瘠化加重, 直至成
为光碱斑. Weiner[ 25]、杜国祯等[ 6]的研究表明, 不同
生境条件对植物生长模式的制约作用强烈, 本实验
结果也证实了这一点.在放牧退化样地中,随着放牧
退化强度的增加,土壤的理化状况改变,生境逐渐恶
劣,因而如何以较高的资源吸收、同化和储藏速率完
成植物种群的生活史, 将较多的光合同化资源用于
同化器官的建造, 成为种群适应的重要方面[ 10, 23] .
随放牧退化程度的增加, 冷蒿种群通过旺盛的克隆
生长实现了营养枝密度、不定根密度的增加[ 5]  在
这一过程中叶、茎、根的生物量及总生物量增加. 冷
蒿种群资源分配结果表明,冷蒿种群通过增大根系
生物量分配,从而增强根系吸收养分、水分的潜在能
力而补偿环境中养分、水分可利用性的降低.增加光
合器官叶的生物量分配有利于冷蒿增大捕获光资源
的潜在面积,提高同化效率.
在不同退化生境中,冷蒿种群根冠比显著增加,
表明随退化程度增加, 同化产物分配给储藏器官的
比例增加,同化产物的储存为再生提供充足的能量
保证,使冷蒿抗逆能力增加.根冠比还可用来度量植
物的可利用比例. 在放牧干扰下,冷蒿种群的根冠比
增加,动物可采食部分的比例降低. 因此, 随着放牧
强度的增加,冷蒿损失的能量比例也在减少,这是冷
蒿种群回避采食的生态对策.冷蒿为多年生小半灌
木,地下部分的积累及根冠比除了与地上部分有关
外,还与定居时间及种间竞争有关.
42
不同生境对植物繁殖格局的影响
植物种群的繁殖分配是其繁殖对策的重要内
容,使植物在其特定生境中的适合度最大限度地得
到发展[ 20, 21] . 繁殖与生长密切相关, 共享有限资源,
繁殖分配反映繁殖过程与生长过程之间的权衡策
略,并与气候条件[ 7]和群落特征存在密切关系[ 8] .
有性繁殖在对不同环境的适应能力方面存在着优越
性.它可以增加植物种群的遗传多样性,种子比营养
繁殖体更加有利于传播和散布, 抗扰动能力更强.而
营养繁殖进化程度虽然比有性繁殖低,但由于(风险
扩散)和(生理整合)作用可以提高克隆分株对逆境
的忍耐性和竞争力.因而植物枝条、叶片等营养构件
与花、果实等繁殖构件的生物量配置格局是植物种
群对特定环境的进化适应特征. 研究表明,随着放牧
退化程度的增加, 生境逐渐恶劣,冷蒿种群的繁殖分
配逐渐减少. 但是冷蒿种群通过克隆生长实现无性
繁殖增加,即繁殖策略发生了改变.繁殖策略的改变
使冷蒿种群营养枝密度、不定根密度增加[ 5] , 进而
与基株能有效地占据相当大的生境面积, 种群的适
合度增加.由此可见,繁殖分配变化是影响植物适合
度的直接因素[ 10] .
43
资源分配与退化演替
随着放牧退化程度的增加, 生境逐渐恶劣, 冷蒿
种群的繁殖分配逐渐减少, 生长格局、繁殖格局发生
变化,种群适合度增加. 但是,退化演替系列的顶级
群落中的一些建群种、优势种如羊草、大针茅等不适
应这种变化,营养繁殖和有性生殖严重受阻,制约了
种群的更新[ 1, 24, 25, 28] ,在群落中的优势地位逐渐被
2318



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
其他物种所代替, 甚至在群落中消失[ 1] , 使群落向
退化方向演替. 放牧干扰下,冷蒿种群在生长与繁殖
二者取舍中,生物量优先分配给叶、茎, 以供其生长;
在生长与维持二者间取舍, 生物量优先分配给储藏
器官,为再生提供充足的能量保证. 因此, 冷蒿种群
资源分配格局的时空变化使生长、维持和繁殖等方
面的分配达到和谐,是冷蒿种群在重度退化下成为
建群种的物质基础.
5
结

论
51
随着放牧退化程度增加,冷蒿种群叶、茎、根的
生物量及总生物量增加. 其中根的重量增加幅度较
大,但生殖构件(花序、果实)的生物量在轻度退化群
落中增加,中度退化群落中迅速减少,重度退化群落
中未发现生殖构件.
52
随着放牧退化程度增加,冷蒿种群的生物量根
冠比增加, 表明同化产物分配给储藏器官的比例增
加,为再生提供充足的能量保证,使冷蒿抗逆能力增
加.冷蒿种群的根冠比增加,使动物可采食部分的比
例降低,由于采食而损失的能量比例也减少. 这是冷
蒿种群回避采食的生态对策.
53
随着放牧退化程度增加,冷蒿种群生物量的资
源分配发生了变化,对根的分配增加, 对茎、叶的分
配减少;对无性繁殖的分配增加,对有性生殖的分配
减少.在重度退化群落中冷蒿有性生殖严重受阻.
54
随着放牧退化程度增加,生长初期至盛期, 冷
蒿种群资源优先分配给地上部分, 特别是叶; 而生长
盛期至末期,资源优先分配给有性生殖或贮藏器官.
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nism of Plant Populat ion. Beijing: S cience Press. 50~ 86 ( in Ch i

nese)
作者简介
王
静, 女, 1969 年生, 博士, 副教授. 主要从事
植物生态学研究 , 发表论文 16 篇. T el: 0472
3993065; E

mail: wang jin8237@sina. com
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