全 文 ：第26卷第 3期
2006年 3月
生 态 学 报
AC IA EC0L0GICA SINICA
V01．26．No．3
Mar．，2006
冷蒿(Atemisia frigida)种群在放牧干扰下构件的变化
王 静 ，杨 持 ，王铁娟
(1+内蒙古大学生态与环境科学系，呼和浩特 010021；2．内蒙古科技大学包头师范学院，包头 014030；
3．内蒙古师范大学生命科学学院，呼和浩特 010022)
摘要：对放牧干扰下冷蒿种群构件的变化进行了研究。结果表明：在放牧干扰下，冷蒿种群营养枝和生殖枝高度在轻度放牧时
缓慢下降，在中度、重度放牧后，枝条高度迅速下降。随着放牧强度的增加，冷蒿种群的营养枝密度和不定根密度增加 ，分枝密
度和个体大小之间存在一定补偿特性 ，营养枝密度的回归曲线表明重牧下冷蒿的营养枝密度 已接近补偿阈值。随着放牧强度
的增加，冷蒿种群匍匐茎长度显著地增加；生殖枝密度在轻度放牧增加，到中度放牧后生殖枝数急剧减少，重度放牧下生殖枝基
本消失。枝条的性别分化发生变化，生殖枝的分化率(生殖枝密度／总枝条密度)降低。与此同时 ，营养枝的分化率却随着放牧
强度的增加而增加。伴随之，冷蒿种群繁殖格局也发生了重大的调整。
关键词：冷蒿种群；放牧干扰；构件
文章确号：1000．0933(2006)03．0960．06 中圈分类号：Q143，Q145。Q948 文献标识码：A
Changes of model of Atemisia frigida populations under the disturbance of grazing
WANG Jing ，YANG Chi ，WANG Tie—Juan (1．脚 口 眦D， Dgy n fr0M nmz sc e。 Mr枷 口 ， 眦，
010021。China；2+Colege of蜘 Science，Inner Mongolia Science and Technology University，Baotou，014030。China；3．Colbge of Science，Inner
Mongolia normal University。Huhhot，010022，China)．Acta Ecologica Sinica，2O06。26(3)：960—965．
Abstract：Experiments was done in early，middle and late growth period from 2000 to 2002．The experimental plant materials
Artemisia frigida were colected from a series of grazing gradient of Leymus chinensis steppe near the Inner Mongolia Grassland
Ecosystem Research Station。the Chinese Academy of Science．The location is 43。33 N and 1 16。40 E．Th e altitudes range from
1200 to 1250m．The mean annual temperature is一0．4℃ ．The annual precipitation is 350mm．Th e evaporation is four times as
much as precipitation．The zonal soil is chestnut soil．Four grazing pressure gradients(sampling site)were chosen on a section
from herdsmen residence to the research station(enclosed for 20 years)，that is no grazing(CK enclosure site)，light grazing
(LG)，moderate grazing(MG)and heavy grazing(HG)．Changes of model of Atemisia frigida populations under the disturbance
of grazing were studied．The results showed：height of vegetative shoots and reproductive shoot decreased slowly in light grazing，
but decreased rapidly in middle and heavy grazing．With the increase of grazing intensity density of vegetative shoots and
adventitious roots increased．The increase of density of vegetative shoots can compensate for the decrease of height of shoots．But
regression curve of vegetative shoot density of A．frigida population under diferent grazing intensities showed that the increase of
density of vegetative shoots in heavy grazing had approached to compensational limit．With the increase of grazing intensity length
of stolon increased，density of reproductive shoots and the diferentiation ratio of reproductive shoots(density of reproductive
shoots／density of total shoots)tended to decrease．In the meanwhile，differentiation ratio of vegetative shoots increased．With the
increase of grazing intensity the reproductive pattern changed from sexual and asexual reproductive to asexual reproductive mainly，
基金项目：国家 自然科学基金资助项目(30360018。39760020)；内蒙古教育厅科学研究资助项目(NJ02096)
收稿日期：2005．03．02；修订 日期：2005．12．06
作者简介：王静(1969一)，女，江苏睢宁人。博士，副教授，主要从事植物生态学研究．
*通讯作者Author for corespondence．E．mail：Yangchi@mail．imu．edu．cn
Foundation Item：The p叫ect was supported by National Natural Science Foundation of China(No．30360018，39760020)and Research Item of Inner Mongolia
Educational Commi~ion(No．NJ02096)
R~．dved date：2005-03-02；Accepted date：2005-12—06
Biot~ phy：WANG Jing，Ph．D．，Associate professor，mainly engaged in plant ecology
．
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3期 王静 等：冷蒿(Atemisiafrigida)种群在放牧干扰下构件的变化
which helps A．P／g／& population to become constructive species under heavy grazing．
Key words：Artemisia
．f,-igida population；disturbance of gazing；model
植物的形态具有高度的可塑性，它反映了植物对异质环境的适合度。植物外形的这种可塑性表达是它与
环境(生物与非生物)长期作用的结果n]。虽然草地群落中的植物是以多种方式对放牧的影响做出反应的，但
是那些以无性繁殖为主要增殖形式的物种对于放牧所引起的行为反应趋势，主要表现在其构件数量和大小的
变化上。冷蒿(Artemisia． 如)是一种兼性克隆植物，耐干旱、耐践踏、耐土壤侵蚀，生根萌蘖的再生生长能力
很强 _ 。重要的是，冷蒿生根萌蘖再生生长能力是与放牧干扰的强度直接相关的，本研究从冷蒿种群构件的
变化人手，探讨放牧干扰下冷蒿种群对环境的适应，揭示构件变化与放牧干扰强度的关系，为制定合理的放牧
强度提供依据。
1 研究地点概况和研究方法
1．1 研究地点概况
研究地点位于中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站。地理位置 N43。33 ，Ell6。40 ，海拔 1200—
1250m，年均温一0．4~C，1月份均温 一22．3℃，7月份均温 18．8℃。年降水量 350ram，主要集中于 6 9月份，占
全年降水量的80％，但季节和年度变化差异很大。蒸发量约为降水量的 4倍。地带性土壤为栗钙土。研究
在羊草草原退化系列上进行。从已围栏保护了20多年的羊草样地到附近居民点，在多年的放牧影响下已形
成了一个明显的退化梯度，选择无放牧(定位站羊草样地围栏内)、轻度放牧、中度放牧、重度放牧4个牧压梯
度进行研究。
裹1 不同放牧强度草原群落类型
Table 1 The type of Steppe communlcation under diferent grazing Intensifies
放牧强度 Grazing gradient 群落类型Community type
无放牧 No grazing(CK)
轻度放牧 Lisht grazing(LG)
中度放牧 Moderate grazing(MG)
重度放牧 Heavy grazing(HG)
羊草 +冰草 +丛生禾草 L．chinens~+Agropyron cristatum+tusock glS~S
羊草 +大针茅 十冷蒿+丛生禾草 L．chinens~+s．grand／s+A． +tussock gras
羊草 +冷蒿 十糙隐子草+丛生禾草 L．chir~mis+A．腑 f出 +Cleistogenes squarosa+tussockgrass
冷蒿 +糙隐子草+小丛生禾草A．friei~ 十C．sqtatTo$o+smaltussockgrass
1．2 研究方法
1．2．1 2000 2002年在生长季初期的5月下旬、盛期的7月下旬、末期的9月中旬3个时期，在每个时期的每
个梯度随机做 4个 1×1m 样方记录群落的种类组成、群落特征。由于冷蒿匍匐茎向四周延伸，在匍匐茎上又
不断的生长出不定根 ，在野外对个体的判别会有困难，因此，对冷蒿构件的统计以1m2为单位。在取样时，将
4个 1m。样方内的冷蒿全部挖出，用塑料袋带回实验室。
1．2．2 在实验室内用水将冷蒿冲洗干净。分别统计测量每个 1 rTl2样方内的匍匐茎长度、营养枝长度、生殖枝
长度、营养枝数、不定根数、生殖枝数。
2 结果与分析
2．1 匍匐茎长度
匍匐茎是冷蒿为其进行克隆生长，营养增繁地上枝条、地下不定根的克隆器官。在放牧条件下，随着强度
的加强，冷蒿的匍匐茎显著地增加(图 1)，为其进行旺盛的克隆生长提供基础。在轻牧和中牧下，单位面积
(1m )内冷蒿的匍匐茎分别比无牧增加了2．09和5．76倍，但在重度放牧下却增加了56．90倍。方差分析显示
无牧与轻牧，轻牧与中牧问差异不显著，无牧与中牧差异显著(P<0．05)，重牧与无牧、轻牧和中牧之间差异极
显著(P<0．01)。
2．2 营养枝、生殖枝长度
在轻度放牧干扰下，营养枝和生殖枝长度缓慢下降，在中度、重度放牧后，枝条长度迅速下降(图 2)。营
养枝在轻牧、中牧和重牧比无牧分别下降了22．20％、70．43％和 84．62％，生殖枝在轻牧和中牧比无牧分别下
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降了 17．9l％和75．39％。方差分析显示，轻牧与无牧之问差异显著(p≤O．05)，中牧与无牧、轻牧之间以及重
牧与无牧、轻牧之间差异极显著(p≤O．01)，中牧和重牧之间差异不显著(P≥O．05)。这说明放牧可以显著地
降低冷蒿枝条的长度，中度和重度放牧极显著地降低了枝条长度。但是中牧和重牧之间差异不显著。在长期
重牧情况下，植物高度趋于矮化是植物对采食的形态适应 ，是植物“避牧”的重要方式 。
CK LG MG HG
放牧梯度 Grazing intcnaiti~s
图 1 不同放牧梯度冷蒿种群匍匐茎长度的变化
Fig．1 Changes of stolon length of A．fig／da population under diferent
gazing intensities
重
量
萋
毫
图2 不同放牧梯度冷蒿种群营养枝、生殖枝长度
Fig．2 Changes of shoot height of A．fig／d,population under difernt
grazing intensities
草原放牧后，植物为躲避家畜的采食，不断降低植物的高度n 。随着放牧强度的增加，群落中高大禾草
的比例减少，降低了群落中不同植物种群对光的竞争 ，植物不必为争夺有限的光资源，而向上生长。在轻度放
牧下，家畜对植物的采食、践踏不多，同时群落拥有较高的物种多样性，种间竞争也异常激烈。冷蒿种群以保
持一定的高度，来保证其占有更多的空间资源，更好地生存。因此在轻度放牧下，营养枝和生殖枝的高度下降
不大。但是在中度和重度放牧下，群落的种类组成减少，种群问对光、空间的竞争已不是植物生长的限制因
子，随着家畜的践踏和采食增加，冷蒿斜倚的角度逐渐增加，最终变为匍匐，植株高度大幅降低，以此来减少家
畜的机械损伤和采食的可能，同时这也意味着一些叶片的物质可以在低于采食高度下的沉积，这对冷蒿的生
存起了重要的作用。
3．3 营养枝密度和不定根密度
营养枝和不定根是冷蒿克隆生长的觅食“工具”，克隆植物通过分枝过程来实现在其生境内获取必需资源
的搜寻活动⋯ 以促进必须资源的吸收。随着牧压的增加，土壤的理化性质降低①，持续的构件生长是植株在
短期内“找”到新资源和取得邻体竞争的最佳地位的唯一途径。因此随着牧压的增加冷蒿的克隆生长增强，营
养枝条密度和不定根密度增加(图3，图4)。营养枝密度在轻牧、中牧和重牧比无牧分别增加了4．51倍、9．16
倍和4O．64倍，不定根密度在轻牧、中牧和重牧分别比无牧增加了2．27倍、7．27倍和6O．43倍。说明随着牧压
CK LG MG HG
放牧梯度 Grazing intensityes
图3 不同放牧梯度冷蒿种群营养枝密度的变化
Fig．3 Changes of vegetative shot density of A．frigid,populations under
diferent grazing intensities
① 贾树梅，等．1997；关世英，等．1997
CK LG MG HG
放牧梯度 Grazing intensityes
图 4 不同放牧梯度冷蒿种群不定根密度的变化
Fig 4 Changes of adventitious root density of A．fig／d~populations under
diferent grazing intensities
O O 0 0 0 O 0 ∞ ∞ 蚰 ∞
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生 态 学 报 26卷
3 讨论 ’
董鸣报道在切断根茎禾草沙鞭的根茎后，沙鞭根茎数量增加，地上枝数、地上枝总长度、根茎节总数和根
茎总长度等增加。然而对另一根茎禾草赖草做相同处理，未见显著的变化n 。说明逆境中克隆生长在种间
存在较大的差异。在放牧干扰下，冷蒿通过旺盛的克隆生长实现了营养枝密度 、不定根密度的增加，进而与基
株能有效地占据相当大的生境面积。随着放牧强度的增加，冷蒿无性系分株的分枝数显著增加，显示出种群
对环境适应能力的增强，种间竞争能力和对资源获取能力的提高。冷蒿的匍匐茎作为克隆器官在旺盛的克隆
生长中长度显著增加。匍匐茎不仅为生理整合、资源共享提供输送营养物质的通道，而且具有强大的储藏功
能，为冷蒿种群在放牧践踏、采食后再生提供了保障，从而提高了冷蒿的耐牧性。因此，冷蒿种群旺盛的克隆
生长有利于冷蒿对资源的摄取和利用 ¨。
在多年生多次繁殖的草本植物种群中，枝条的性别分化是有性生殖的基础，因为枝条性别分化的结果直
接影响能够进行有性生殖植株的数量，从而影响整个种群的开花、传粉及结实等生殖活动。就植物种群而言，
其枝条的性别分化一方面受其自身遗传特性的控制，另一方面也受环境条件的制约。适宜的环境条件是植物
种群最大发挥其遗传潜能、完成有性生殖的外在决定要素，如果环境条件不适宜，那么种群的有性生殖就会受
到抑制。随着放牧强度的增加，生殖枝的分化率(生殖枝数／总枝条数)降低，营养枝的分化率提高，即冷蒿种
群有性生殖的比例减少，无性繁殖的比例却在增加，说明冷蒿的繁殖格局发生了变化。放牧干扰使植物的生
存环境变得比较恶劣，冷蒿为了增加存活的机会，就势必要以牺牲一部分有性生殖来作为补偿，在重牧下无性
繁殖成为繁殖的主要方式。因此，生殖格局的转变是冷蒿种群对放牧的响应，是适应放牧而采取的重要的生
态对策，也是冷蒿种群在重牧下成为建群种的关键。
4 结论 。
(1)随着放牧强度的增加，冷蒿种群营养枝和生殖枝高度在轻度放牧时缓慢下降，在中度、重度放牧后，枝
条高度迅速下降。在中度、重度放牧后，冷蒿由斜倚变为匍匐，高度大幅降低，以此来减少家畜的机械损伤和
采食的可能，同时这也使一些叶片的物质可以在低于采食高度下的沉积。
(2)随着牧压的增加，冷蒿的克隆生长增强，营养枝密度和不定根密度增加。营养枝、不定根密度的增加，
不仅使冷蒿通过各分株的风险分摊降低基株死亡风险，而且使整个冷蒿无性系占据大面积生境成为可能，有
利于冷蒿对资源的摄取和利用。
(3)随着放牧强度的增加，冷蒿种群的匍匐茎长度显著地增加。匍匐茎长度的增加，使产生更多的不定根
和枝条成为可能。其大的储藏功能、生理整合和资源共享的功能为冷蒿在放牧践踏、采食后再生提供了保障。
(4)随着放牧强度的增加，冷蒿生殖枝密度在轻度增加，到中度放牧后生殖枝数急剧减少，重度甚至未发
现生殖枝。因此枝条的性别分化发生变化，生殖枝的分化率(生殖枝密度／总枝条密度)降低。与此同时，营养
枝的分化率却随着放牧强度的增加而增加。伴随之，冷蒿种群繁殖格局也发生了重大的调整。繁殖格局的转
变是冷蒿种群适应放牧而采取的重要的生态对策，也是冷蒿种群在重牧下成为建群种的关键。
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