全 文 ：东海两种赤潮生物种间竞争的围隔实验 3
李瑞香1 　朱明远1 　王宗灵1 　石晓勇2 　陈炳章1
(1 国家海洋局第一海洋研究所海洋生态环境科学与工程国家海洋局重点实验室 ,青岛 266061 ; 2 中国海洋大学
海洋化学化工学院 ,青岛 266003)
【摘要】　1998 年 5 月和 2002 年 5 月在东海赤潮高发区进行了两次添加营养盐诱发赤潮的围隔实验 ,结果
表明 ,1998 年 5 月实验开始时 ,具齿原甲藻和中肋骨条藻分别占群落总量的 85 %和 11 % ,对照围隔中 ,具
齿原甲藻一直处于优势 ,高峰时所占比例接近 99 %. 加磷围隔中 ,中肋骨条藻显示出很强的竞争能力 ,第
五天的数量与具齿原甲藻相等. 2002 年 5 月用 4 个围隔装置进行实验 ,在不同营养状况下两个种的增殖
速率不同 ,营养盐浓度高的围隔中 ,中肋骨条藻的增殖速率比具齿原甲藻快得多 ,在营养盐限制条件下 ,具
齿原甲藻比中肋骨条藻存活的要好 ,表明在营养盐丰富情况下 ,中肋骨条藻以其快速的繁殖在竞争中取得
优势地位 ,导致中肋骨条藻形成的赤潮持续时间较短 ,消亡也快 ,而具齿原甲藻赤潮形成期较长 ,但在营养
盐很低的情况下 ,还能维持较长时间.
关键词 　东海赤潮 　围隔 　种间竞争
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 07 - 1049 - 06 　中图分类号 　Q178. 53 　文献标识码 　A
Mesocosm experiment on competition between two HAB species in East China Sea. L I Ruixiang1 , ZHU
Mingyuan1 ,WAN G Zongling1 ,SHI Xiaoyong2 ,CHEN Bingzhang1 (1 First Institute of Oceanography , S tate O2
ceanic A dminist ration , Qingdao 266061 , China ;2 Ocean U niversity of China , Qingdao 266003 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (7) :1049～1054.
Skeletonem a costatum and Prorocent rum dentatum are the two common HAB species in East China Sea , and
Prorocent rum is more responsible for most HAB events in Spring since late 90’s. The HAB caused by Skele2
tonem a usually occurs from J une to August . However , these two species will not bloom at the same time. Two
mesocosm experiments were conducted in East China Sea in May 1998 and May 2002. In the experiment of May
1998 , the cell number of Prorocent rum dentatum and Skeletonem a costatum accounted for about 85 % and 11 %
of total cell number of phytoplankton , respectively at the beginning of the experiment . In control mesocosm ,
Prorocent rum dentatum dominated the community during the whole experiment . In phosphate2enriched meso2
cosm , however , Skeletonem a costatum showed a high competition capability. In May 2002 , there were 4 bags
in the mesocosm experiment . At the beginning of the experiment , the cell number of Prorocent rum dentatum
accounted for 55～66 % of the total ,and that of Skeletonem a costatum accounted for 32～42 %. During the
experiment , the growth of Skeletonem a costatum was faster than that of Prorocent rum dentatum . On the 2nd
day , the cell number of Skeletonem a costatum exceeded that of Prorocent rum dentatum . It showed that under
high nutrients conditions , Skeletonem a costatum grew better than Prorocent rum dentatum ,but under nutrients2
limited conditions , Prorocent rum dentatum could survival better than Skeletonem a costatum .
Key words 　East China Sea , Mesocosm ,Interspecific competition.3 国家重点基础研究发展规划资助项目 (2001CB409700) 和国家自
然科学基金资助项目 (49976033) .3 3 通讯联系人.
2002 - 12 - 18 收稿 ,2003 - 04 - 24 接受.
1 　引 　　言
随着我国经济的发展和人类活动的增加 ,环境
污染日趋加重 ,随之而来的海洋富营养化程度更加
突出 ,尤其是长江径流入海所携带的大量营养盐类 ,
形成了长江口区特有的富营养环境. 根据近几年的
监测结果 ,氮、磷含量超过我国海水二类水质标准 ,
在我国各河口区属最高 ,因此赤潮发生频率亦明显
高于其他海区[15 ] . 中肋骨条藻 ( S keletonem a costa2
t um ) 和具齿原甲藻 ( Prorocent rum dentat um ,该种
与 Prorocent run donghaiense Lu 同为一种[9 ]) ,是东
海区两个主要赤潮肇事种类 ,尤其是具齿原甲藻自
20 世纪 90 年代后期以来几乎每年春季都发生赤
潮. 由于这两个种的生态位不同 ,因此很少同时发生
赤潮 ,具齿原甲藻的赤潮一般出现在 4 月底至 5 月 ,
中肋骨条藻赤潮往往在具齿原甲藻赤潮消亡以后爆
发 ,常发生在 6～8 月[3 ,4 ,11 ,12 ] ,有时一年多达 5 次.
为探讨这两个种对富营养化的响应程度以及它们之
间是否存在竞争和竞争机制 ,我们应用有控生态系
研究手段 ,在长江口外赤潮多发区进行了围隔实验 ,
应 用 生 态 学 报 　2003 年 7 月 　第 14 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2003 ,14 (7)∶1049～1054
本文利用 1998 年春季和 2002 年春季的两次围隔实
验资料 ,分析了这两个赤潮种对不同营养盐的响应
程度以及在不同营养条件下的增殖竞争.
2 　材料与方法
211 　围隔装置
　　本文材料为两次围隔实验所获 ,实验地点在长江口外花
鸟山海域 (30°50. 50′N ,122°6. 70′E) ,时间为 1998 年 5 月 18
～26 日和 2002 年 5 月 20～26 日. 1998 年 5 月使用的围隔
装置是由日本国立环境研究所提供 (图 1) ,由聚乙烯2聚酯纤
维布制成 ,结实、柔韧而且半透明 ,桶容积 25t . 2002 年 5 月
实验在船后甲板上进行 ,外部有 2 m ×3. 5 m 的钢架 ,周围系
上帆布袋 ,上下有多个出水孔 ,用潜水泵将海水泵入帆布袋
内使之循环 ,以保持围隔内的水温与海里的一致 ,并调整出
水孔流量使帆布袋内的水位与围隔内相同. 围隔材料为聚乙
烯塑料袋 ,直径 1m ,深度 1m ,围隔装置见图 2.
图 1 　1998 年使用的围隔示意图
Fig. 1 Schematic view of mesocosm in May 1998.
图 2 　2002 年船基围隔照片
Fig. 2 Picture of mesocosm on board in May 2002.
212 　取样
　　围隔安装完毕后一次性加入营养盐 ,1998 年 5 月每天 9
点用采水器在 1m 水深处取样. 2002 年 5 月每天两次 (7 点
和 18 点) ,取样前用塑料板往返混合后在表层取样.
213 　分析方法
　　营养盐水样现场用 GF/ F 玻璃纤维滤膜过滤后于冰柜
中冷冻保存 ,回实验室用营养盐自动分析仪测定. 浮游植物
用卢哥氏碘液固定 ,在倒置显微镜下鉴定计数 ,并现场观察
细胞活性.
3 　结果与讨论
311 　理化因子的变化
　　1998 年 5 月实验期间的水温在 18. 4～19. 1 ℃
之间波动 ,盐度在 28. 4～28. 88 ,溶解氧和 p H 波动
范围分别为 6. 58～7. 23 mg·L - 1和 8. 06～8. 28.
2002 年 5 月温度比 1998 年略高 ,而盐度却低得多 ,
在 22. 14～22. 88 之间 ,溶解氧和 p H 也比 1998 年
明显偏高 (表 1) . 1998 年 5 月无机氮、磷、硅的初始
表 1 　围隔实验期间的温度、盐度、溶解氧和 pH
Table 1 Temperature , salinity , dissolved oxygen and pH during meso2
cosm experiment
时间
Time
围隔
Mesocosm
温度 ( ℃)
Temperature
盐度
Salinity
溶解氧(ml·L - 1)
Dissolved oxygen p H
1998. 5. 18 PC 18. 58 28. 7 6. 58 8. 06
PE 18. 4 28. 40 7. 23 8. 14
1998. 5. 26 PC 19. 09 28. 80 6. 59 8. 12
PE 19. 09 28. 70 6. 77 8. 28
2002. 5. 20 M1 18. 52 22. 31 8. 06 8. 43
2002. 5. 26 M1 20. 7 22. 41 8. 71 8. 47
M2 20. 68 22. 28 9. 13 9. 01
M3 20. 72 22. 88 8. 99 8. 73
M4 20. 62 22. 14 8. 85 10. 31
PC : 1998 年对照围隔 Control mesocosm , PE : 1998 年加磷围隔
Adding P ,M1 :2002 年对照围隔 Control mesocosm ,M2 :2002 年加氮
和磷 Adding N and P ,M3 :2002 年加磷 Adding P ,M4 :2002 年加磷
Adding P.
浓度分别为 15. 275、0. 307 和 22. 100 mol·L - 1 ,N∶P
∶Si 为 50∶1∶72. 对照围隔中 ,氮呈下降趋势 ,但比较
缓慢 ,硅的变化不大. 磷浓度较低且变化较小 (图
3a) ,在 0. 3～0. 4μmol·L - 1之间波动 ,因此使得 N/
P 比值由于氮的下降而降低 ,由 50 降至实验终止时
的 21. 加磷围隔中 ,加磷后浓度达 1. 72μmol·L - 1 ,
此时 N/ P 比为 9. 2 ,加磷后促进了浮游植物的增长 ,使
图 3 　1998 年 5 月对照 (a)和加磷 (b)围隔中营养盐的变化
Fig. 3 Change of nutrients in control and phosphate mesocosms in May
1998.
0501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
得营养盐迅速下降 ,实验后期氮降至 2μmol·L - 1左
右 ,磷降至加磷前的水平. 硅下降幅度较小 (图 3b) .
　　2002 年 5 月无机氮和硅的浓度比 1998 年同期
高 ,分别为 34. 87 和 37. 74 μmol·L - 1 ,磷水平与
1998 年接近 ,N∶P∶Si 为 100∶1∶108 ,约为 1998 年的
2 倍 ,与该海域历史资料相比有较大幅度的增加 ,磷
相对于氮和硅而言成为浮游植物的限制因子[5 ,14 ] .
各围隔中加入的营养盐浓度见表 2.
　　图 4 为 2002 年 5 月 4 个围隔中的营养盐变化.
从图 4 可看出 ,硅除了 M1 中下降较慢外 ,其他 3 个
围隔中在第 3 天就降到 0. 5μmol·L - 1以下. M1 中
的磷酸盐非常低 ,在 0. 3～0. 37μmol·L - 1之间 ,实验
后期略有下降 ,M2 和 M4 中在第 3 天降到对照袋的
水平 ,只有磷最高的 M3 还没成为限制因素 ,在 0. 6
μmol·L - 1以上. 总无机氮的变化表明 ,M1 中无机氮
表 2 　2002 年 5 月各围隔中的营养盐初始值(μmol·L - 1)
Table 2 Initial concentration of nutrients in mesocosms in May 2002
围隔
Meso2
cosm
SiO32 - 2Si PO43 - 2P NO2 - 2N NO3 - 2N NH4 +2N N∶P∶Si
M1 37. 74 0. 35 1. 27 31. 97 1. 63 100∶1∶108
M2 36. 19 3. 51 1. 27 48. 55 1. 47 15∶1∶10
M3 35. 09 4. 54 1. 32 29. 62 5. 29 8∶1∶8
M4 32. 25 1. 84 1. 16 24. 44 2. 38 15∶1∶16
第 2 天下午就不再下降 ,并维持在 12. 0μmol·L - 1左
右 ,未加氮的 M3 和 M4 在第三天降至 3. 0μmol·
L - 1以下 ,加氮的 M2 中延后一天也降到 M3、M4 的
水平.
312 　优势种的变化
　　1998 年 5 月 ,实验海区浮游植物优势种是具齿
原甲藻和中肋骨条藻 , 前者在对照与加磷围隔内的
起始密度分别为 3. 78 ×105 个·L - 1和 1. 92 ×105·
L - 1 ,分别占88 %和86 %. 在对照围隔中 ,具齿原甲
图 4 　2002 年 4 个围隔中硅酸盐、磷酸盐和总无机氮的变化
Fig. 4 Change of silicate ,phosphate and total inorganic nitrogen in 4 mesocosms in 2002.
藻第 4 天达高峰 ,比起始密度增加了 4. 5 倍 ,所占比
例接近 99 % ,随后有所下降 ,但下降幅度较小. 中肋
骨条藻的高峰比具齿原甲藻 提前一天出现 ,峰值仅
为 8. 8 × 104 个·L - 1 ,比起始密度仅增加 2 倍 (图
5a) ,可见低磷对中肋骨条藻生长的限制更为明显.
在加磷围隔中 ,中肋骨条藻表现出很强的竞争能力
(图 5b) ,第五天的数量就与具齿原甲藻相等 ,前者
比起始密度增加 40 倍 ,后者增加 15. 8 倍. 当具齿原
甲藻数量下降时 ,中肋骨条藻又持续增长了一天 ,成
为第一优势种 ,占总量的 56. 9 % ,比起始密度增加
了 149 倍. 当高峰过后 ,中肋骨条藻的下降速率比具
齿原甲藻快得多. 由于这两个优势种的激烈竞争 ,使
得其它浮游植物数量始终较低.
　　2002 年 5 月具齿原甲藻的初始密度在 4 个围
隔中占总量的 55 %～66 % ,中肋骨条藻大约占 32 %
～42 % ,实验一开始 ,各围隔中中肋骨条藻的生长
就显示出强劲的增长势头 (图 6) ,第二天都超过了
具齿原甲藻 ,营养盐浓度越高中肋骨条藻的生长越
快 ,尤其是对磷的响应迅速. 对照围隔中磷浓度很低
的情况下 ,中肋骨条藻只增长了一天 ,它的百分比由
图 5 　1998 年对照 (a)和加磷 (b)围隔中两个优势种的变化
Fig. 5 Changes of two dominant species in control (a) and phosphate (b)
mesocosms in 1998.
Ⅰ. 中胁骨条藻 S . costat um , Ⅱ. 具齿原甲藻 P. dentat um .
15017 期 　　　　　　　　　　　　　　李瑞香等 :东海两种赤潮生物种间竞争的围隔实验 　　　　　
初始的 32 %上升到 60 % ,而具齿原甲藻的增殖期为
两天 ,尽管该种的增殖速度不如中肋骨条藻那么快 ,
但在数量下降过程中 ,具齿原甲藻的下降速度明显
慢于中肋骨条藻 ,3 天以后数量又高于中肋骨条藻.
M2 中 ,总无机氮和无机磷分别加到 51. 29 和 3. 51
μmol·L - 1 ,中肋骨条藻在第三天以 85 %的优势达到
顶峰 ,其细胞数量是起始值的 80 倍 ,具齿原甲藻的
增长速度比对照袋略高 ,但它的竞争势力比中肋骨
条藻弱 ,高峰时仅为起始值的 13 倍. 但是 ,当营养盐
浓度很低中肋骨条藻受到限制而下降时 ,具齿原甲
藻又继续增长一天. M3 中 ,磷增加到 4. 54μmol·
L - 1 ,中肋骨条藻第一天增长极快 ,第二和第三天增
加幅度明显放慢 ,第三天由于氮和硅的耗尽 ,中肋骨
条藻急剧下降. 具齿原甲藻在中肋骨条藻下降过程
中仍以接近于峰值的水平维持到第五天. M4 中这
两个优势种的变化趋势与 3 号袋基本相同 ,由于该
围隔中的氮、磷、硅比值在实验期间基本保持在 15∶
1∶16 ,导致中肋骨条藻下降可能是这 3 种营养盐要
素的共同作用.
313 　优势种的生长速率
　　根据冈市友利 (1987) 公式μ= K’/ log2〔式中μ
表示群生长速度 , K’=〔log N t - log N 0/ t , N 0 和 N t
分别为单位水体藻类细胞的起始数量和经 t 天后的
细胞数量 (个·L - 1) 〕,求得两个优势种的生长速率
图 6 　2002 年 4 个围隔中两个优势种的变化及占总量的百分比
Fig. 6 Changes of two dominant species and their percentage accounted for total in 4 mesocosm in 2002.
Ⅰ. 具齿原甲藻 Prorocent rum dentat um , Ⅱ. 中胁骨条藻 Skeletonema costat um . 下同 The same below.
2501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
见表 3 和表 4. 1998 年 5 月具齿原甲藻在两个围隔
中的平均生长速率为 0. 720 和 1. 103 d - 1 ,中肋骨条
藻分别为 0. 408 和1. 202 d - 1 . 可见 ,具齿原甲藻在
低磷情况下 ,其生长速率高于中肋骨条藻 ,在富磷条
件下则反之. 2002 年 5 月两个优势种的生长速率与
1998 年有所不同 ,中肋骨条藻的生长速率大约是具
齿原甲藻的 2 倍 ,在不同营养状况下每个种的最大
生长速率没有太大差别 ,浓度高且氮磷硅比值接近
redfield 值[14 ]的围隔中 (如 M2) ,藻类生长期较长 ,
但当营养盐被耗尽时 ,首先表现出中肋骨条藻快速
衰败 ,而具齿原甲藻还能维持 1～2 d ,其下降速度比
中肋骨条藻慢 ,尤其在对照袋中尤为突出 ,这可能是
具齿原甲藻对营养盐尤其是磷的需求较低 ,或利用
藻类死后释放到水中的有机磷. 不少学者的围隔实
验结果[2 ,6～8 ,10 ,13 ]和实验室结果[1 ,5 ]也表明 ,硅藻在
富营养条件下以快速的生长占据优势地位 ,当硅藻
的竞争态势减弱 ,数量下降时 ,甲藻和其它鞭毛藻增
加 ,并取代了硅藻的优势地位.
表 3 　1998 年实验期间具齿原甲藻和中肋骨条藻的平均生长速率
Table 3 Average growth rate of Prorocent rum dentatum and Skeletone2
ma costatum during experiment in 1998
种类
species
对照围隔
PC
加磷围隔
PE
具齿原甲藻 Prorocent rum dentat um 0. 720 1. 103
中肋骨条藻 Skeletonema costat um 0. 482 1. 202
表 4 　2002 年实验期间具齿原甲藻和中肋骨条藻的生长速率
Table 4 Growth rate of Prorocent rum dentatum and Skeletonema costa2
tum during experiment in 2002
种类
Species
围隔
Mesocosm
生长速率 Growth rate (d - 1)
第 1 天
1st day
第 2 天
2nd day
第 3 天
3rd day
第 4 天
4th day
具齿原甲藻 P. dentatum M1 1. 40 0. 85 - 0. 15 - 0. 15
M2 1. 77 1. 41 0. 19 0. 30
M3 1. 86 0. 16 0. 87 - 0. 15
M4 1. 88 0. 65 0. 62 0. 12
中肋骨条藻 S . costatum M1 3. 53 - 0. 04 - 0. 46 - 0. 66
M2 3. 56 1. 30 1. 32 0. 05
M3 4. 21 0. 58 0. 58 - 0. 81
M4 3. 97 0. 87 0. 90 - 0. 82
314 　限制浮游植物生长的营养盐阈值
　　以 2002 年 M4 围隔的结果为例 ,图 7 表示营养
盐与两个优势种生长速率的关系 ,当总无机氮和硅
降到 3μmol·L - 1以下、磷酸盐降到 0. 3μmol·L - 1时 ,
中肋骨条藻出现负增长 ,但是这一阈值对具齿原甲
藻则没有显示出限制作用. 林昱等[15 ]的研究表明 ,
限制浮游植物生长的磷酸盐阈值为 0. 2μmol·L - 1 .
图 8 表示 M3 和 M4 的磷酸盐浓度与两个优势种的
生长速率之间的关系 ,由图8可看出 ,磷浓度最高
图 7 　M4 中营养盐的变化与两个优势种生长速率的关系
Fig. 7 Relationship between change of N ,P and Si contents and growth
rate of two dominant species in M4.
图 8 　M3 和 M4 磷酸盐浓度与两个优势种生长速率的关系
Fig. 8 Relationship between P and growth rate of two dominant species
in M3 and M4 in 2002.
的 M3 袋中肋骨条藻的生长速率最高 ,而具齿原甲
藻没表现出这种特性 ,从表 4 也可看出 ,具齿原甲藻
除 M1 外 ,其余 3 个袋中的最大生长速率相差甚微.
当磷浓度限制它们生长时 ,中肋骨条藻的负增长比
具齿原甲藻也快得多.
4 　结 　　论
411 　两次围隔实验结果显示 ,在低磷情况下具齿原
35017 期 　　　　　　　　　　　　　　李瑞香等 :东海两种赤潮生物种间竞争的围隔实验 　　　　　
甲藻的生长比中肋骨条藻快 ,但是在营养盐丰富条
件下 ,后者比前者快得多.
412 　具齿原甲藻的最大生长速率为 1. 88 d - 1 ,中
肋骨条藻的最大生长速率是具齿原甲藻的两倍多 ,
为 4. 21 d - 1 ,在生存竞争中中肋骨条藻以快速繁殖
的生理方式取得优势地位.
413 　当营养盐被耗尽时 ,中肋骨条藻数量下降非常
快 ,这意味着该种水华持续时间短 ,消退快. 而具齿
原甲藻的下降则慢得多 ,这可解释为什么具齿原甲
藻的赤潮在低磷状况下能持续 1 个多月的原因.
414 　两年度的 5 月份 ,具齿原甲藻赤潮发生海区 ,
磷酸盐含量处于低水平 ,这限制了中肋骨条藻的生
长 ,但是 5 月以后随着降水量的增多 ,磷酸盐得到补
充 ,中肋骨条藻靠快速繁殖取代了具齿原甲藻暴发
赤潮.
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the China Sea. Korea Ocean Res ,19 (2) :173～184
作者简介 　李瑞香 ,女 ,1954 年 10 月出生 ,研究员 ,主要从
事浮游植物生态及赤潮研究. 电话 : 053228897451 , E2mail :
dmb @public. qd. sd. cn
4501 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷