全 文 ：不同海带品系抗氧化系统活性与耐热性
的相关性研究*
王
悠1, 2
唐学玺1* *
( 1 中国海洋大学海洋生命学院,青岛 266003; 2中国科学院海洋研究所海洋生态与环境科学重点实验室,青岛 266071)
摘要
以山东沿海广泛培育的两个海带品系耐高温海带 901(简称 901)和热敏感海带荣成 1 号(简称
RC)为实验材料, 研究不同温度条件下其抗氧化系统活性与耐热性状的相关性 .结果表明, 常温条件下 ( 10! ) 901 与 RC 抗氧化系统的基础活性与耐热性状间无显著相关. 高温胁迫条件下( 18 ! ) RC 体内的活性
氧( reactive oxygen species, ROS)含量快速升高,而 901的 ROS 在整个胁迫过程中变化不大,说明 ROS 可能
对高温氧化胁迫具有重要意义. RC 的抗氧化系统对高温胁迫比 901 敏感, 表现为出现活性有效抑制的时
间和幅度都强于 901.超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶和抗坏血酸和维生素 E可能在保护海带细胞
免受高温胁迫方面具有重要作用. 901的叶绿素对高温胁迫的响应明显滞后于 RC, 叶绿素含量的半伤害
时间可作为判定幼苗期 901 和 RC 耐热性的灵敏指标. 导致不同品系海带耐热性差异的并非其抗氧化系
统基础活性的高低, 而是该系统对高温胁迫的应激性和敏感性差异.
关键词
海带
品系
抗氧化系统
耐热性状
相关性
文章编号
1001- 9332( 2005) 08- 1507- 06
中图分类号
X171
5
文献标识码
A
Relationships between antioxidant activities and heatresistant features of two Laminaria j aponica strains.
WANG You1, 2 , TANG Xuex i1( 1College of Marine Lif e, Ocean Univer sity of China, Qingdao 266003, China;
2K ey Laboratory of Mar ine Ecology and Envir onmental Sciences , I nstitute of Oceanography , Chinese A cademy
of Sciences , Qingdao 266071, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2005, 16( 8) : 1507~ 1512.
The study on t he r elationships betw een antioxidant activ ities and heatresistant features of two Laminaria
japonica gametophyte mutants Kelp 901( abbreviated as 901) and Rongcheng No. 1( abbreviated as RC) under dif
ferent temperature conditions show ed that under normal temperature condition( 10 ! ) , there were no positive re
lationships between the basal antiox idant activities and heatresist ant features of 901 and RC, while under heat
stress( 18 ! ) , the react ive oxygen species( ROS) contents kept constant in 901, but accumulated rapidly in RC,
suggesting that ROS played an essential role in oxidative stress. The enzyme act ivities in RC w ere more vulnera
ble to high temperature, and its antiox idant enzyme activities decreased more sharply under heat stress. Ascorbic
acid( ASA) , v itamin E, superox ide dismutase( SOD) and glutathione perox idase( Gpx ) might play important roles
in kelp∀ s heatresistance. Chlorophyll a was sensitive to heat str ess, and its 50% nocuity time could be used as an
indicator to distinguish kelp strains w ith differ ent heatresistance. It was suggested that the antioxidant system∀ s
responses to heat str ess instead o f its basic act ivities accounted for the kelp∀ s heatresistance.
Key words
L aminar ia j aponica, Strain, Antiox idant system, Heatresistance, Relationship.
* 国家# 863∃计划项目( 2004AA639770)和国家重点基础研究发展规
划资助项目(G1999012004) .
* * 通讯联系人.
2004- 08- 16收稿, 2005- 03- 07接受.
1
引

言
由于#温室效应∃的影响, 全球气温有逐年上升
的趋势,自 1881~ 1984年的约 100年中, 全球平均
气温约上升了 0
5 ! [ 24] ,这使得高温热害问题变得
越来越突出,成为限制植物生产力和分布的主要因
素.植物的耐热性机理研究是植物生理学研究的一
个重要课题.
保护细胞在逆境条件下不受氧化胁迫的伤害是
抗逆机制之一, 这种保护能力的大小取决于生物体
内抗氧化系统的活性[ 9, 11, 15] . 依赖抗氧化系统的作
用,生物体能够通过抑制活性氧的生成、或缓解活性
氧引起的损伤等途径来缓解生物体内的氧化胁
迫[ 18, 31, 33] . 植物的耐热性是植物适应高温条件的一
种生理反应, 它与植物抗氧化防御系统的活性具有
密切关系[ 8] .有人提出可以用植物体内抗氧化防御
系统的强弱作为植物耐热性的筛选指标[ 29] , 并据此
推断高温胁迫下植物体抗氧化防御系统的活性变化
在植物的耐热性中起着重要作用. 有关高温与抗氧
化系统活性之间相关性的研究不多, 结果也不尽相
同:有的研究认为持续的高温会造成抗氧化酶活性
的降低[ 19, 26] ; Bow ler 等[ 5]认为,尽管超氧化物歧化
酶 SOD)可以清除活性氧, 减轻膜脂过氧化对细胞
其它部位的伤害, 但这种保护作用是有限的; Ar
riqoani等[ 2]则认为, 植物中的 H 2O2 主要由抗坏血
应 用 生 态 学 报
2005 年 8 月
第 16 卷
第 8 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Aug . 2005, 16( 8)%1507~ 1512
酸过氧化物酶( APX)清除, 过氧化氢酶( CAT)的作
用不大,其原因可能是 CAT 酶促反应具有较高的
K m值而无法使 H 2O2 浓度降到不足以伤害细胞的
阈值以下. 有关高温胁迫对大型海藻抗氧化系统活
性影响的研究还未见报道.
海带人工育苗是发展我国海带养殖事业的重要
环节.目前生产上使用的海带品系还存在许多问题,
其中抗逆性、抗病性降低在其中比较突出[ 41] . 为此,
我们以山东沿海广泛栽培的两个海带品系: 耐高温
的海带 901和热敏感的荣成 1号为实验材料, 研究
它们在常温和高温条件下抗氧化活性的差异, 旨在
为阐明海带的耐高温机理提供理论基础.
2
材料与方法
2
1
实验材料
901 海带新品种( 901) :为山东烟台当地海带品系# 早厚
成一号∃与日本长海带( Laminar ia lingissima)杂交而成. 其
突出性状为耐高温,其停止生长水温在 18 ! 以上.该品系在
1992 年达到稳定,目前广泛应用于生产[ 35] .
荣成 1 号( RC) : 由山东荣成海带育苗场和荣成县水产
养殖场于 80 年代初以人工养殖的海带和海底自然生长的海
带进行杂交 ,再对其后代连续自交选育获得. 该品系的主要
特点是单产高 (当时在荣成海区养殖的亩产量达 1 700~
2 000 kg) ,但其主要缺点是耐高温和抗病烂能力较差. 该品
系目前仍在生产上使用,但由于性状退化, 产量已不及从前.
2
2
采集和培养
2002 年 11 月, 分别在烟台和荣成海带养殖场采集 901
与 RC 幼苗期海带样品, 体长 4
0~ 6
0 cm, 体重 5
0~ 8
0
g .清洗去除附着在藻体表面的杂藻及其它物质,在中国海洋
大学海洋生命学院藻种低温保藏室中充气暂养 ( 10 & 0
5
! ) 7 d.培养液营养盐终浓度为 NaNO 3N: 0
43 mol∋ L- 1 ;
NaH2PO3P: 0
019 mol∋ L- 1 . 选择无病烂、叶片完整的健康
海带幼苗,置于盛有 2 000 ml营养消毒海水的大烧杯中, 每
杯 30 株,温度 10& 0
5 ! ,光强 60
mol∋m- 2∋s- 1 ,光暗比 D
%L= 10%14, 24 h 后用以试验. 901 和 RC 抗氧化系统基础活
性在暂养后立即进行测定;高温胁迫试验则是在暂养后将海
带幼苗置于 18 ! 下连续培养 72 h.每隔 24 h 取样, 测定各
项生化指标.
2
3
测定方法
可溶性蛋白质按照 Bradford [ 6]方法进行; 丙酮/无水乙
醇提取法测定叶绿素含量[ 23] ; 氮蓝四唑( NBT )法测定超氧
化物歧化酶活性[ 3, 4] ; 过氧化氢酶活性参照 Aebi等[ 1]方法测
定;谷胱甘肽过氧化物酶( Gpx )活性参照荣征星等[ 32]方法测
定;过氧化物酶( POD)活性采用愈创木酚法测定[ 14] ;多酚氧
化酶( PPO)活性的测定参照 Mercedes 等[ 28]的方法进行; 苯
丙氨酸解氨酶 ( phenylanine deaminase, PAL ) 参照薛应龙
等[ 38]方法测定, 以OD值改变 0
01 作为 1 个酶活单位;抗坏
血酸( ASA)含量参照 Tanaka等[ 35]的方法测定;维生素 E 含
量参照 Desei[ 11]方法测定;多酚含量参照严小军等[ 39]的方法
进行测定, 以间苯三酚做标准曲线; 总抗氧化能力( TAOC)
测定试剂盒购自南京建成试剂公司( 2002) , 实验时严格按照
说明书要求进行; 采用 Ishii [ 22]方法证实活性氧( ROS)产生.
所检测的抗氧化剂和叶绿素含量以 mg∋mg - 1pro表示;抗氧
化酶的活性以 U∋mg- 1 pro表示.
2
4
统计分析
以 ttest对两个海带品系各项生化指标进行差异显著
性分析( n= 4) .
3
结果与讨论
3
1
抗氧化系统基础活性比较
3
1
1 维生素 E, 抗坏血酸和多酚含量
常温条件
下( T = 10 ! ) , 901 和 RC 的多酚含量几乎没有差
别,而 RC的 ASA和维生素 E的含量则远高于 901
( P < 0
05) , RC 的 ASA 含量几乎是 901 的 10 倍
(表 1) .
表 1
901与 RC中维生素 E、抗坏血酸和多酚含量
Table 1 Comparison of Vitamin E, ascorbic acid( ASA) and polyphenol
contents in 901and RC
含量 Concentration
( mg∋mg- 1pro) 901 RC
Vitamin E 9
29 & 0
21 14
14 & 0
089
ASA 2
81 & 0
089 29
51 & 0
30*
Polyphenol 6
29 & 0
21 6
32 & 0
11
* P < 0
05
下同 The same below

3
1
2 抗氧化酶基础活性
在正常温度条件下( T=
10 ! ) , 901 的 POD、PAL 和 PPO 的活性均高于
RC,但差异不显著( P > 0
05) ; 而 RC 的 Gpx 活性
远高于 901 ( P < 0
05 ) . 其它几种酶的活性, 如
SOD, CAT 等, 二者差异很小( P > 0
05) (表 2) . 此
外, 901 的总抗氧能力高于 RC, 但差异未达到显著
水平( P> 0
05) .
表 2
901和 RC的抗氧化酶活性和总抗氧化能力
Table 2 Antioxidant enzyme activities and TAOC of 901 and RC
含量 Concentration
( U∋mg- 1 pro. ) 901 RC
SOD 62
30 & 0
29 65
65 & 0
22
POD 6
05 & 0
11 4
31 & 0
12
CAT 34
18 & 0
37 34
53 & 0
23
PAL 1
03 & 0
045 0
88 & 0
037
PPO 0
035 & 0
007 0
024 & 0
011
Gpx 33
28 & 0
25 97
93 & 0
41*
TAOC 1
44 & 0
059 0
81 & 0
033


研究表明,植物中耐热品系的抗氧化系统活性
要高于感热品系, 如 Fujita 等[ 15]发现甘蓝的 POD
在热激条件下仍能保持较高的活性, 且耐热品种无
论在高温或常温条件下其 POD活性均高于感热品
种;何晓明等[ 19]研究发现,无论在高温或常温下,耐
1508 应
用
生
态
学
报

















16卷
热黄瓜品种幼苗子叶中游离脯氨酸含量和超氧化物
歧化酶的活性均高于感热品种. 而本试验却发现了
不同的结果.虽然 901是耐高温海带品系, 而 RC 的
耐热性较差,但 901抗氧化系统的基础含量并不总
是高于 RC; 同时,反映植物体总的抗逆能力与健康
程度的指标 ( ( ( 总抗氧化能力 ( TAOC) [ 27]的检测
同样显示, 901和 RC 的总抗氧化能力没有明显差
异( 0
05< P < 0
1) . 可见, 海带抗氧化系统基础活
性的差异并不是决定其耐热性的根本原因.
3
2
高温胁迫条件下 901 和 RC 中蛋白质、叶绿
素、活性氧以及抗氧化系统活性的变化
3
2
1蛋白质和叶绿素的变化
胁迫 24 h, 901 的
可溶性蛋白质含量比初始值升高了约 6% , 后随胁
迫时间的延长而不断降低; RC 的可溶性蛋白质含
量在 48 h内随着胁迫时间的延长而不断下降,与对
照相比,下降幅度并不明显( P> 0
05) (图 1a) .二者
的叶绿素含量均随着胁迫时间的延长不断下降, RC
的下降幅度明显高于 901, 72 h 均达到显著水平( P
< 0
05) (图 1b) .
图 1
高温胁迫对 901和 RC中蛋白质和叶绿素含量的影响
Fig. 1 Ef fect of heat stress on protein and chlorophyll a contents in 901
and RC.


可溶性蛋白质在抵御温度逆境胁迫过程中起重
要作用.研究表明, 细菌、植物及动物体在受到高温
胁迫时会均伴随着其体内一类蛋白质 ( ( ( 热激蛋白
含量的升高,从而抵御高温胁迫[ 30] .本试验中,在胁
迫初期 901可溶性蛋白的含量明显升高, 可能是海
带对高温胁迫做出的积极反应, 使其体内产生了一
些热激蛋白;随着胁迫时间的延长,海带的防御体系
遭到破坏,造成细胞膜结构破坏,蛋白质合成受到抑
制而分解加速, 导致可溶性蛋白含量降低; RC 的可
溶性蛋白未能对高温胁迫做出有效的积极响应, 这
可能也是其对高温较敏感的原因之一.
利用半伤害温度和半伤害时间鉴定植物耐热性
日益受到重视, 其结果也被证实与田间结果一
致[ 7, 43] .半伤害温度、半伤害时间越高, 植物能忍受
高温伤害的能力越强, 即耐热性较强. 陈火英等[ 7]
在研究萝卜的耐热性时提出用半致死时间反映不同
品种对高温的耐受力, 取得较好的试验结果.本试验
由直线内插法计算得到 901和 RC 叶绿素出现半伤
害的时间分别为 62
13和 53
98 h. 901叶绿素出现
半伤害的时间几乎比 RC推迟近 10 h,说明其耐热
性明显高于 RC,这与实际发现的# 901的退色、病烂
程度与发生时间均滞后于 RC∃的结果完全一致.因
此,可将叶绿素作为海带耐热性的判定指标之一.但
该结论还需进一步确证.
3
2
2 活性氧( ROS)含量的变化
901的 ROS 含量
在胁迫 24 h时比初始条件略有升高, 并在以后的胁
迫时间内基本保持稳定,变化不大; RC 的 ROS 含量
则有一个显著的升高过程( P< 0
05) ,与初始值相
比,上升了约 61% , 以后随着胁迫时间的延长而逐
渐降低. 实验表明,高温对 RC 的影响非常明显, 过
量产生的 ROS会在其体内产生氧化胁迫,影响其正
常的生理过程,因而表现出对高温的敏感(图 2) .
图 2
高温胁迫对 901和 RC中活性氧含量的影响
Fig. 2 Effect of heat st ress on react ive oxygen species( ROS) contents in
901 and RC.


活性氧学说自提出以来已被广泛用于植物的抗
逆生理及逆境胁迫下植物细胞伤害机理的研究, 正
常的生理状态下 ROS 的产生和清除处于动态平衡
中,不会损伤机体;但当植物处于逆境条件, ROS会
在植 物 体 内 过 量 累 积, 对 植 物 体 造 成 伤
害[ 4, 5, 9, 10, 18] . ROS 伤害植物的机理之一在于参与
启动膜脂过氧化或膜脂脱酯化作用, 破坏膜结
构[ 12, 13, 34] . Bow ler 等[ 5]研究认为, 高温胁迫能够通
过引发内源 ROS的增高而在植物和动物细胞中产
生氧化胁迫; 另一方面, ROS 能够作为伤害信号传
15098 期









王
悠等:不同海带品系抗氧化系统活性与耐热性的相关性研究











递的中间体,在转录水平上激活和调控植物体内各
种防御相关基因的表达[ 16] . 本试验中, 901在胁迫
24 h和 48 h的 ROS 含量比初始条件下略有升高,
增高的 ROS能够激活海带的防御反应,从而对高温
胁迫产生积极响应; 而RC在48 h 的ROS含量陡然
增高, 过量的 ROS 会产生氧化胁迫, 影响 RC 的正
常生理过程,对生长产生严重影响.
3
2
3抗氧化系统的活性变化
1)抗坏血酸和维生
素 E
901的维生素 E含量在胁迫初期比初始值升
高了约 42%( P< 0
05) , 以后随胁迫时间的延长逐
渐下降; RC 的维生素 E 含量则随胁迫时间延长逐
渐下降(图 3a) . 901的 ASA含量在整个胁迫过程中
一直保持上升趋势,而RC在 24 h 的ASA含量明显
降低,以后变化不大(图 3b) . 2)抗氧化酶活性的变
化
901的 SOD活性在胁迫 24 h时有一个明显的
升高过程,之后随胁迫时间不断降低;高温胁迫抑制
RC的 SOD活性,活性水平不断降低(图 4a) . 901的
POD 活性随着胁迫时间延长而明显下降 ( P <
0
05) , 表明高温对 901 的 POD 作用显著; RC 的
POD活性受高温影响较小, 在低水平保持相对稳定
(图 4b) .与 POD不同, 901的 PAL 在整个胁迫过程
中一直保持稳定,而 RC 的 PAL 活性则随着胁迫时
间的延长不断下降, 到 72 h, 达到显著抑制( P <
0
05) (图 4d) . 901与 RC的 PPO(图 4e)和 CAT(图
4f)活性的变化趋势几乎完全相同, 都是随着胁迫时
间的延长不断下降, 但 RC 的变化幅度明显强于
901,说明 RC对高温胁迫更敏感. 与对照相比, 72 h
901 的 CAT 活性下降了 39
8%, RC 的下降了
35
2%.在检测的抗氧化酶中,最明显的差别存在于
图 3
高温胁迫对 901和 RC抗坏血酸和维生素 E含量的影响
Fig. 3 E ffect of heat st ress on ascorbic acid and vitamin E contents in
901 and RC.
图 4
高温胁迫对 901和 RC抗氧化酶活性的影响
Fig. 4 Effect of heat st ress on ant ioxidant enzyme act ivit ies in 901 and
RC.
Gpx 活性的变化(图4c) .在 24 h, 901的 Gpx 活性比
初始值上升了 85
5% ( P< 0
05) , 并一直保持较高
的活性; RC则表现出截然相反的变化趋势, 24 h的
Gpx活性比初始值有明显降低( P< 0
05) , 以后活
性变化不大.
植物体内高的抗氧化系统活性能有效清除过量
积累的活性氧, 对植物体的抗逆性具有重要意
义[ 36, 37] . 郭晓荣等[ 17]在研究光胁迫对不同生活习
1510 应
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性树种幼苗的研究中发现, 增强的抗氧化酶系统能
够减轻光胁迫对树木幼苗的不良影响, 增强其对强
光的适应性;在低温[ 25]、弱光[ 42]对不同植物的生长
试验中也得到了类似的结果: 低温胁迫下,植物体内
抗氧化酶 SOD和 POD 的活性均有所升高, 表明植
株对低温和弱光胁迫做出了适应性反应. 在对海带
的研究中发现, 当海带受到病原菌侵染时,其体内的
多酚含量[ 20]和 POD活性[ 21]会升高, 被认为是海带
病害发生前期防御病原物侵染的主要手段和物质基
础.本试验 RC 的抗氧化系统的活性基本是逐渐下
降(如 SOD, Gpx, PAL, PPO, CAT 等)、或在较低水
平保持稳定(如 POD) ,其中 Gpx、PAL 与 PPO在实
验过程中出现了半抑制现象. 而 901 抗氧化酶 SOD
与 Gpx 和抗氧化剂抗坏血酸和维生素 E 的活性在
胁迫初期有较明显的升高,只有 POD在实验过程中
出现了半抑制现象, 说明同样的温度条件对 RC 的
影响明显强于对 901 的影响. 植物体的抗氧化防御
系统是一个立体的结构, 其中的许多成分都对植物
的抗逆性起重要作用, 上调一种或几种成分会增加
植物的抗逆性. 901 的抗氧化系统能对高温胁迫做
出积极响应,从而提高其耐热性,这可能是决定 901
高耐热性状的根本原因.
4
结

论
高温可能从促进活性氧形成、钝化抗氧化酶活
性两方面对植物体造成伤害.试验发现, 901的抗氧
化系统能对高温胁迫做出积极响应,从而在抵御高
温胁迫方面发挥重要作用; 而高温对 RC 抗氧化酶
活性的持续抑制或钝化则可能是造成其耐热性差的
主要原因之一. 可以初步推断,海带抗氧化系统的基
础活性与海带的耐高温性状之间并没有关系, 该系
统对高温胁迫的响应差异是导致其耐热性差异的根
本原因.
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作者简介
王
悠, 女, 1972 年生,博士.主要从事海洋生态
毒理学的研究, 发表论文 10 余篇. Email: wangyou0416@
hotmail. com
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用
生
态
学
报

















16卷