全 文 ：植物根表铁膜的形成及其营养与生态环境效应*
何春娥 刘学军* * 张福锁
(中国农业大学植物营养系, 北京 100094)
=摘要> 论述了根表铁膜的形成条件、形态和矿物学组成及在根表的沉积位置, 讨论了根表铁膜作为铁库
改善植物 Fe营养、影响 P、Zn 等营养状况的植物营养效应以及铁膜通过吸附或共沉淀的外在抗性机制和
竞争代谢敏感位点的内在抗性机制, 在提高植物抵抗 Cu、Ni、Cd、As等重金属毒害和强酸、低碳的逆境环
境等方面的生态环境效应.
关键词 水生植物 铁膜 营养元素 重金属元素
文章编号 1001- 9332(2004) 06- 1069- 05 中图分类号 Q9451 15 文献标识码 A
Formation of ir on plaque on root surf ace and its effect on plant nutr ition and ecologica l environment. HE
Chunce, LIU Xuejun, ZHANG Fusuo ( Depar tment of P lant N utr ition, China Agr icultura l Univer sity, Beij ing
100094, China ) . 2Chin . J . Appl. Ecol . , 2004, 15( 6) : 1069~ 1073.
This paper illustrated the conditions of iron plaque formation on root surface, the morphology, mineralogical com2
posit ion and deposition site of the plaque, and its function as a Fe reservoir in supplying Fe nutr ient and affecting
the uptake of other nutrients such as phosphorus and zinc. The environmental and ecological role of the plaque in
inhibiting the uptake and tr anslocation of heavy metals such as Cu, Ni, Cd and As through absorption or co2pre2
cipitation was called external tolerance mechanism, while its competition with heavy metals for metabolically sen2
sitive sites in plants was called internal tolerance mechanisms. These two mechanisms help plant survive in high
acidic and low carbon environment.
Key words Hydrophyte, Iron plaque, Nutritional elements, Heavy metal elements.
* 国家自然科学基金项目 ( 49801013 ) 和教育部重大资助项目
( 0112) .
* * 通讯联系人. E2mail: liu310@cau. edu. cn
2003- 11- 05收稿, 2004- 02- 04接受.
1 引 言
水生植物的重要特征之一是根系具有氧化能力. 生长在
渍水土壤中的植物,为了适应其缺氧环境, 在长期进化过程
中形成了发达的通气组织[ 4, 14, 44, 45, 49, 51] , 能够把大气中的氧
高效率地运输到根表, 从而使根际处于相对氧化状态, 逃避
缺氧胁迫[ 32] . F e和Mn 是地壳的主要组成元素.在自然成土
过程中, 其各种氧化物积存于土壤中. 如果土壤处于渍水状
态,由于化学及生物的还原作用, 各种高价氧化物被还原, 其
溶解度不断提高,使得土壤中 Fe2+ 、Mn2+ 的浓度急剧增加.
这些低价的离子在根际由于连续氧化作用而在根表面及根
质外体被氧化形成明显可见的红色铁、锰氧化物/氢氧化物
胶膜,可以防止 Fe2+ 、Mn2+ 的过量吸收造成的毒害[ 11, 12, 25] .
同时,由于根表铁、锰胶膜具有特殊的电化学性质,可发生多
种离子的吸附2解吸附反应, 能引起植物营养状况的改
变[ 25] . 因此, 根表铁、锰氧化物胶膜在植物营养和生态环境
中的作用越来越受到人们的关注[ 1, 5, 9, 10, 13, 23, 24, 38, 39, 50, 57] .
本文主要针对根表铁膜的形成及其植物营养和生态环境效
应作一概述.
2 植物根表铁膜的形成
植物根表铁膜是长期生长于渍水土壤条件下的植物适
应淹水环境的结果,通过耐渍水植物特有的通气组织, 将氧
气输送到根系, 从而把 Fe2+ 氧化成铁的氧化物、氢氧化物胶
膜. 研究表明,许多植物的根系都有形成铁胶膜的能力.其中
包括水下植物、挺水植物、渍水环境中的陆生植物、非开花植
物、松柏类植物(裸子植物)、单子叶植物及双子叶植物等. 表
1 列出了目前业已发现的根系能形成铁膜的植物种类.铁膜
的形成或富集不仅局限于植物的根表, 在海滩上的一些无脊
椎动物及某些细菌表面也发现有类似现象[ 19] .
21 1 铁膜形成的条件
局部的氧化条件是渍水土壤中形成铁膜的必备条件之
一.植物根系发生氧化作用的机制主要有两个:一是通过根
系释放出的氧气;二是通过根系分泌的一些氧化性物质, 包
括一些氧化酶. 具有通气组织的水生或挺水植物可从叶片将
氧气运输到根系, 并释放到介质中.另外, 除了地上部分输送
下来的氧气外, 根表的酶促降解也可以将一些有机酸分解并
释放出氧气[ 2] .如根际中的乙醛酸、草酸和甲酸均可在酶的
作用下分解, 除了形成 CO2 外, 还可形成过氧化氢, 进而释
放出氧气.
除了根系的氧化作用外, 植物根表形成铁膜的另一个条
件是土壤中有一定的可溶性 Fe2+ .铁是土壤中含量最丰富
的四大元素之一, 土壤中铁的氧化物包括赤铁矿、磁铁矿、针
应 用 生 态 学 报 2004 年 6 月 第 15 卷 第 6 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2004, 15( 6)B1069~ 1073
铁矿、纤铁矿和水铁矿, 以三价氧化物为主.一般在渍水条件
下,当氧化还原电位在 120 mV 时, 三价铁的氧化物会被大
量还原成Fe2+ ,而一般湿地土壤中的Eh 值在 0~ 200 mV 之
间,显然, 淹水土壤中有较丰富的 Fe2+ .
表 1 根表形成铁膜的植物
Table 1 Plant species with i ron oxides plaq ue
植物名称
Species
资料来源
Reference
剪股颖 Agr osis gigantea McLaughlin等[37]
紫 苑 Aster t rip olium L. Ot te [39]
燕 麦 Avena L inn. Bart let t [6]
雀 麦 Bromus Linn. Bart let t [6]
苔 草 Carex rostr ata Conlin和 Crowder[ 15]
欧石楠 Erica L. Jones和Ethering[ 26]
落叶松 Larix gmel inii Levan和 Riha[ 28]
半边莲 Lobel ia chinensis Sand2 Jensen等[ 43]
沼原草 Molinia schrank Armst rong和 Boatman[ 3]
杨 梅 Myrica L. Armst rong和 Boatman[ 3]
水 稻 Oryza sativa L. Greipsson和Crowder[23]
芦 苇 Phragmi tes austrai ls St .2Cyr 和 Crowder[48]
梯牧草 Phleum pr atense Bart let t [6]
云 杉 Picea asper ata Levan和 Riha[ 28]
松 树 Pinu s Linn. Levan和 Riha[ 28]
眼子菜 Pota mogeton L . Armst rong和 Boatman[ 3]
香 蒲 Typha latif ol ia L. Macfie 和Crowder[35]
大米草 Sp ar tina al ter nif lora Otte [39]
酸 模 Rumex acetosa Laan等[ 27]
球根状灯心草 Juncus bu lbosu s Chabbi等[9]
212 铁膜的组成
研究证明, 根表铁膜由结晶态物质[ 11]和无定形态物
质[ 7, 8, 22, 53]组成.一般认为, 结晶态物质主要包括磁赤铁矿
(C2Fe2O3)、纤铁矿(C2FeOOH)、赤铁矿 (A2Fe2O3) 和针铁矿
(A2FeOOH) . 由于在铁膜形态组成上的研究方法不够完善,
尽管用化学浸提[ 53]和电镜扫描[ 7, 8 , 22]技术分别观察到无定
形态铁膜的存在,并被认为是铁膜的主要组成形式, 但关于
无定形态组分的组成和性质的研究报道却很少. Wang 和
Peverly[ 53]又对根表铁膜氧化作用的实际程度表示怀疑, 推
测 FeCO3可能是无定形态铁膜的主要形态.
影响铁膜形态的因素有温度、pH、CO2、土壤的通透性及
土壤中的Mn、Al浓度等. Chen 等[ 11]认为, 结晶态组分是在
较炎热的气候条件下形成的, 土壤中的低 Mn 浓度、高 pH
值、低 Eh 值则有利于针铁矿的形成. St2Cyr 和 Crowder[ 48]的
研究也发现,介质中 CO2 浓度越高, 土壤通透性越好, 形成
针铁矿的可能性就越大.
213 铁膜沉积在根表的位置
铁膜一般在距根尖 11 0 cm的地方开始形成, 根毛区、根
伸长区及根上较靠后部的部位是铁膜形成较多的部位[ 8, 11] .
进一步观察表明,铁膜在植物根表可向组织内穿透, 在死细
胞和活细胞中均可渗入. Chen 等[ 12]通过电镜观察发现铁膜
在根表的沉积有两种模型: 1)氧化铁可在表皮细胞壁内外形
成光滑的铁膜多面体模型; 2)沿外部细胞的切向壁向里塌
陷,导致细胞壁的破裂从而形成铁细胞,这种模型形成的铁
膜是不整齐和粗糙的. Chen 等[ 12]认为, 前一种模型发生的
可能性较小, 而后一种模型发生的可能性较大. Gregory
等[ 22]在水培香蒲的试验也支持第 2 种模型的存在, 并进一
步表明根表铁膜可渗入植物根皮层大约 3个细胞的深度. 但
Batty 等[ 7, 8]在芦苇水培条件下发现铁膜并不渗入到细胞或
组织内部, 而主要是不均匀地沉积在细胞外.总之 ,关于根表
铁膜的沉积形式目前还没有一致的说法, 可能是由于不同类
型的植物, 铁膜在其根表(或根茎表面)的沉积形式不同的缘
故[ 15] .其它一些因素也可能影响着铁膜的沉积, 如土壤中铁
氧化细菌等. Emerson 等[ 17]推测铁氧化细菌对铁的氧化可能
没有积极作用, 但可充当铁膜在根表沉积的核心位点来影响
铁膜的沉积形式, 还有待于进一步研究.
3 根表铁膜的植物营养效应
土壤中的铁、锰氧化物是一种两性胶体, 其电荷来源于
表面基团对质子的吸附和解离. 而根表铁膜是铁氧化物在根
系表面形成的一层氧化物胶膜, 因此具有与铁锰氧化物相似
的电化学性质, 对土壤中某些阴、阳离子有富集作用,在很大
程度上影响着植物对养分元素的吸收. Howeler[ 25]提出根表
铁膜会减少根系吸收养分的容量, 并且吸附固定养分离子,
因而抑制植物对养分的吸收. Chen 等[ 12]的研究却认为, 铁
膜一般沉积在较老的根表上, 而不是沉积在养分吸收的关键
区 ) ) ) 幼嫩的主根根尖和新生成的根毛等, 而且土壤溶液中
的铁和根表铁膜中的铁之间存在着周而复始的循环,铁膜铁
并不是一经沉积就一成不变的, 因此铁膜不会阻碍根对养分
离子的吸收.许多研究也表明, 根表铁膜在近根的区域能富
集养分, 可以在介质中养分缺乏时被活化吸收[ 15, 38, 39, 48] .
31 1 铁库
铁是植物必需的营养元素之一. 由于大量的 Fe2+ 存在,
渍水土壤中的植物一般不会出现缺铁胁迫;相反,植物幼苗
常会出现铁毒症. 而根表铁膜恰恰是耐渍水植物(如水稻)适
应淹水环境的保护机制以防止吸收过量的 Fe2+ 造成的毒
害. 但如果植物处于旺盛生长时期,对铁的需求增加,根表覆
有铁膜可能会成为一种优势. 一般植物吸收的是 Fe2+ , 因
此,根表铁膜上的三价铁需经还原才能进入植物体内. 植物
对缺铁的两种适应性机理早已为人所接受, 即双子叶植物及
单子叶非禾本科植物 (机理Ñ)在缺铁时通过提高根系的还
原力(包括分泌还原性物质、质膜上诱导还原酶活性增强)及
分泌 H+ 来增强 Fe3+ 的吸收[ 36, 42] ;单子叶禾本科植物 (机理
Ò)在缺铁时根系分泌植物铁载体( PS) ,首先利用预先沉淀
在根质外体内的铁, 其次才会吸收利用介质中的铁[ 56] ,生成
水溶性的 Fe2PS复合物,直接供植物吸收利用[ 36, 42] . 一些研
究表明, 植物根系中 80%左右的铁以 Fe( Ó)氧化物形式沉积
在细胞壁中, 形成了植物的根系质外体铁库[ 46, 47] . 王贺
等[ 52]研究表明,在土壤有效铁缺乏的情况下, 根细胞质外体
(细胞壁)中的铁约占根吸收铁总量的 53% , 而供铁充足的
条件下, 根细胞质外体中的铁约占根吸收铁总量的 75% ~
80% . 根表及根质外体中铁膜的沉积无疑为质外体铁库的形
成提供了充足的后备资源, 在禾本科植物供铁方面起着重要
作用. Ye等[ 54]的研究发现, 根表覆有铁膜的香蒲, 其根和地
1070 应 用 生 态 学 报 15卷
上部含铁量分别为 1 471 mg# kg- 1和 521 mg# kg- 1, 明显高
于无铁膜覆盖处理的 47 mg# kg- 1和 83 mg# kg- 1, 说明香蒲
能够吸收根表铁氧化物胶膜中的铁. Greipsson 和 Crowder[ 23]
对水稻的研究也有类似的结果. 因此, 从植物营养的角度来
看,植物根表铁膜首先是一个铁库, 具有供应植物铁营养的
功能;其次, 根表铁膜才是其他元素的/过滤器0 .
312 磷
铁膜中磷的情况比较复杂.有些研究报道认为铁膜中的
磷是植物吸收的重要磷源[ 23] . 业已发现根表覆有铁膜的苔
草和香蒲植株体内的磷浓度要比无铁膜的高[ 11, 23] . Zhang
等[ 59]的研究也表明水稻根表铁膜是一个磷富集库, 对水稻
磷的吸收起促进作用, 其作用大小依赖于根表铁膜的数量.
当根表铁膜数量为 2415 mg# g- 1干根时, 促进作用达最大,
此后随着铁膜数量的增加,水稻磷的吸收下降,但仍高于没
有铁膜的水稻.
也有资料表明, 由于铁氧化物对磷酸根一般为专性吸
附,易形成 P2Fe配合物[ 16] . 当介质磷酸盐浓度高时,氧化铁
与被吸附的磷酸盐形成单核化合物 [ Fe# OPC( O) 3 或
FeOOC2COOH] ,易于解吸;在离子浓度低时, 却形成双核配
合物[ Fe#OP( O) 2O# Fe或 FeOOC2COOFe] , 吸附较紧, 难以
解吸,从而抑制植株对磷的吸收. 然而 Batty 等[ 8]的研究发
现,根表覆有铁膜的芦苇, 根中磷浓度为 71 9 g#kg- 1干根,低
于无铁膜的 101 7 g# kg- 1干根, 但地上部磷浓度达 413 g#
kg- 1干根,高于无铁膜的 31 5 g# kg- 1干根, 而且也满足植物
正常生长所需要的磷浓度( 311 g# kg - 1干根) , 说明尽管磷被
固定在根表铁膜上,但并不减少地上部分的磷浓度, 也不会
因此而影响植株的正常生长.
313 锌
锌是植物生长的必需营养元素之一, 主要以 Zn2+ 形式
被吸收、转运到地上部. Otte等[ 38]在研究根表铁膜影响盐生
植物(如紫苑)锌的吸收时发现, 铁膜能吸附土壤中的锌, 并
且在一定范围内,随铁膜厚度的增加, 吸附量不断增加, 这些
养分解吸附后能被植物吸收利用. 但是,如果铁膜厚度大于
2 000 Lmol#cm- 2, 锌在铁膜上的富集就会减少, 植物的吸收
量也随之下降.张西科等[ 58]的研究也发现, 如果根表铁膜数
量超过 1211 g#kg- 1干根时,水稻对锌的吸收量逐渐减少;超
过 2419 g#kg- 1干根时,锌的吸收量反而低于无铁膜的时候.
因为铁氧化物是两性胶体,有较多的带负电荷的基团, 因此
根表铁膜能增加锌的吸附位点, 成为锌的富集库, 增加植物
对锌的吸收;如果包被在根表的铁膜太厚时, 因根2铁界面锌
的数量有限 ,尽管铁膜上吸附的锌较多,但吸附在铁膜外表
的锌要经过解吸附及跨越铁膜等复杂过程才能到达根表, 故
吸收量反而下降.因此, 植物根表铁膜对锌的吸收既有促进
作用也有抑制作用,其作用程度取决于根表铁膜的数量.
4 根表铁膜的生态环境效应
田间观察发现,根表覆有铁膜的渍水植物能较容易地在
重金属污染土壤[ 1, 15, 21, 23]或强酸性的矿区土壤中生存[ 9, 10] .
Ernst[ 18]认为, 植物在抗重金属毒害方面主要有两大机制:外
在抗性机制、内在抗性机制 .外在抗性机制即把重金属元素
阻止在细胞外;内在抗性机制又包括三方面:一是被吸收进
入,但被排除在代谢敏感位点外;二是分泌抗重金属毒害的
酶;三是改变代谢途径.而根表覆有铁膜的植物可以从内、外
两方面来帮助植物减轻重金属毒害. 外在抗性机制是指铁膜
能吸附有毒元素或与之共沉淀, 将重金属滞留在植株体
外[ 20] ;内在抗性机制上, 铁膜则通过提供并促使大量的
Fe2+ 进入植株体内, 与重金属竞争代谢性敏感位点[ 23] . 但
是,从介质到铁膜、从铁膜到根、从根到地上部的过程中, 铁
膜对金属元素吸收的影响因元素种类而异.
41 1 铜和镍
Greipsson 和 Crowder[ 23, 24]在研究铁膜对水稻耐铜和镍
毒害影响的试验中发现, 营养液中分别含有可对植物产生毒
害浓度的 Cu ( 015 mg# L - 1)、Ni( 21 0 mg# L- 1 ) 及 Cu + Ni
(01 5+ 012 mg# L - 1)时, 根表覆有铁膜的水稻的生物量、根
和叶片的增长量均比无铁膜的高. 当营养液中供应过量的铜
时, 根表覆盖铁膜的水稻没有中毒症状,而对照则有失绿症、
坏死斑,并且对照植株体内铜、镍的含量均高于根表覆有铁
膜的水稻植株. 同时还发现,尽管有、无铁膜时根内、外铜浓
度没有显著性差异, 但根表覆盖有铁膜的水稻叶片中的铜浓
度却明显地低于无铁膜的水稻. 因此推测铁膜之所以能降低
铜毒害,可能是铜在皮层被铁钝化, 也可能是铁膜对铜的强
烈吸附作用使细胞内的铜含量降低. 然而, Gregory 等[ 20]和
Ye等[ 54]对香蒲的研究却有不同的结果. Gregory等[ 20]田间
试验表明铜、镍主要积聚在根表, 而室内研究却发现根表覆
盖铁膜的香蒲叶片中, 铜浓度与无铁膜的没有明显差异. 究
其原因,田间结果可能是由于其它环境因子降低了土壤中
铜、镍的有效性,所以限制其进入植株体内. 如腐熟有机质对
铜、镍的螯合,粘粒矿物的吸附、固定等.进一步推测,根表铁
膜可能通过某种内在抗性机制对香蒲耐铜、镍毒害产生影
响. Ye等[ 54]在水培香蒲条件下发现 , 根表铁膜可以吸附固
定铜, 但对镍的固定不起作用,认为铁膜并不是影响铜、镍吸
收和向地上部转移的有效屏障. 对于许多研究结果不一致的
原因, 可能是由于作物生长环境不一, 造成根际 pH、铁膜的
组成和结构、植株苗龄、根系发育形态等不同. 但总的来说,
根表铁膜对铜、镍还是有吸附作用的, 只是吸附能力有限且
受多种因素的影响, 如铁膜的发育程度及覆盖范围、根系发
育情况、生长介质中铜、镍浓度、营养液或根际 pH 等.
41 2 镉
自 20 世纪 50 年代中期日本发生 / 骨痛病0 以来, 镉污
染问题引起了世人的普遍关注. 而在减少 Cd 进入食物链的
可能途径中, 利用植物自身的调控机制减少对 Cd 的吸收及
其转移显得尤为重要[ 30] .研究表明, 水稻根表铁膜对介质中
Cd的吸收及其在水稻体内的转移起重要作用. 它既可以促
进也可抑制水稻根系对 Cd 的吸收, 其作用程度取决于水稻
根表铁膜的厚度[ 29, 32, 33, 55] .当根表铁膜较薄时, 促进水稻对
镉的吸收, 在铁膜数量达到 20 825 Fe mg# kg- 1干根重时, 这
10716 期 何春娥等:植物根表铁膜的形成及其营养与生态环境效应
种促进作用达到最大, 而后随着铁胶膜数量的继续增加, 反
而抑制水稻根系对 Cd 的吸收[ 29] . 究其原因, 可能是根铁膜
界面的镉数量有限,吸附在铁膜外表的镉要经过解吸附和跨
越铁膜等复杂过程之后才能到达根表, 故吸收量反而下降.
刘文菊等[ 33]的研究也有类似的报道. 因此, 根表铁氧化物胶
膜是土壤中镉进入水稻体内的界面, 铁氧化物胶膜的物理、
化学性质直接影响土壤中镉进入植株体内[ 31] .
413 砷
砷对铁(氢)氧化物有高度亲和性,土壤中的铁化学经常
影响到土壤中砷的浓度和移动性. 早在 1977 年, Porter 和
Peterson[ 41]的研究发现, 草本植物地上部铁、砷浓度具有高
度的正相关关系,说明铁在植物对砷的吸收和转运上起着重
要作用. Otte[ 39]在对盐生植物紫苑根际氧化状态与砷吸收
关系的研究中也支持这一结论.他发现根中砷的浓度与铁膜
及根中铁的浓度相关系数分别达到 01 868、01 969, 地上部组
织中砷浓度与铁浓度的相关系数也达到 01 907, 均达显著性
水平.因此认为过去被称为/ 沼生植物过滤器 0的湿地植物,
在滞留、过滤金属和非金属中, 并不是通过影响植物对它们
的吸收来起作用,而是主要通过根际氧化作用形成铁(氢)氧
化物胶膜来起作用[ 40] . 总的来看, 植物根表铁膜能通过吸
附、固定的外在机制和竞争排斥的内在机制两方面在一定程
度上减轻重金属对植物的毒害.
414 碳
球根状灯心草是一种生长在强酸性( pH 215~ 31 0)矿区
上的水生植物.该矿区无机碳含量很低. Chabbi等[ 9, 10]认为,
铁膜或者铁膜产生的微域环境是灯心草得以生存下来的保
护机制.经研究发现, 根表覆有铁膜的灯心草,其根所释放的
有机质是无铁膜灯心草的 4 倍, 由于生存所需的能源充足,
根际细菌含量也较高.这些细菌能将释放出来的有机质立即
降解、矿化为无机态碳, 与自身及根系呼吸作用产生的 CO2
一起为光合作用所固定, 促进灯心草的生长. 用同位素标记
发现,覆有铁膜的灯心草, 其地上部D13C值通常要比无铁膜
的高出 6~ 9 个单位, 因这些碳主要来源于根系释放的有机
质,而且前者的生物量是后者的 2~ 3 倍,进一步表明铁膜确
实能通过活化细菌,促使细菌对有机碳的降解、矿化, 加速根
系中碳的循环转化,维持碳的平衡, 保证光合作用碳的供应,
从而使灯心草能在这种无机碳严重不足的强酸性环境中生
存下来[ 10] .
5 结 语
根表铁氧化物胶膜是植物根系氧化活动的结果, 由于植
物种类、栽培方式及生长条件不同, 铁膜在根表的沉积形式
也不同. 研究表明,植物根表形成的铁氧化物胶膜的性质与
土壤中的铁氧化物及其胶膜具有极其相似的电化学性质, 对
土壤中的许多阴阳离子有极强的富集能力,加之其紧密包被
在根表, 可发生离子的吸附与解吸附反应, 因此可在一定程
度上促进植物对养分元素的吸收,并在减轻植物重金属方面
起着重要的作用,其作用方式依植物铁膜厚度和元素种类的
不同而变化.
随着资源的不断开发与工业的不断发展, 各种矿区的开
采和冶炼技术带来的 Cu、Ni、As、Pb 等重金属污染越来越严
重,由于以往的一些改良技术存在着许多缺陷:如往土壤中
投入植物提取剂易对某些其他的营养因素造成负面影响, 客
土法不经济,生物降解又容易影响其他养分元素的吸收, 因
此植物根表铁氧化物胶膜在重金属污染土壤和水体的改良
利用方面引起了人们的普遍关注, 并逐渐得以应用[ 1, 34, 50] .
总之, 虽然有关根表铁膜的研究已取得了一定的成就,
但仍有一些问题需要进一步探讨. 这主要包括以下几个方
面: 1)根表铁膜的形成机制及形态特征; 2)根表铁膜对营养
元素和污染物的吸附转化及其生物有效性的影响 ,根分泌物
在其中的作用等; 3)铁膜在湿地生态系统植物根际物质转化
力的作用机制及其对全球变化的影响.由此可见,植物根表
铁膜的研究不仅需要不断改善试验条件和研究手段,还应结
合植物营养学、矿物学与环境化学等相关学科的最新进展,
才有可能取得新的突破.
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作者简介 何春娥, 女, 1978 年生,硕士生, 主要从事植物营
养生态方面的研究, 发表论文 1 篇. Tel: 010262893317; E2
mail: hechune281@sohu. com
10736 期 何春娥等:植物根表铁膜的形成及其营养与生态环境效应