全 文 ：第38卷 第6期 水 生 生 物 学 报 Vol. 38, No.6
2014 年 11 月 ACTA HYDROBIOLOGICA SINICA Nov. , 2 0 1 4

收稿日期: 2014-01-14; 修订日期: 2014-04-23
基金项目: 国家自然科学基金项目(31270378); 中央高校基本科研业务费专项(CCNU12A02006)资助
作者简介: 巩崇贤(1987—), 男, 山东枣庄人; 硕士研究生; 研究方向为湿地生态学。E-mail: 1933759109@qq.com
通信作者: 王东, E-mail: dongwang.cn@gmail.com

doi: 10.7541/2014.161
水生植物荇菜和菹草分解对物种混合的响应研究
巩崇贤 王 东
(华中师范大学生命科学学院, 武汉 430079)
摘要 : 为探讨水生植物混合的分解效应 , 研究了浮叶植物荇菜 (Nymphoides peltatum)、沉水植物菹草
(Potamogeton crispus)及两物种混合的分解速率和养分动态。结果显示: (1)两单物种的分解速率与初始 N含
量呈显著正相关关系(P<0.05, r=0.862), 荇菜和菹草分解 90d后的干重剩余率分别为 24.74%和 44.91%。物种
混合干重剩余率在分解初期阶段的实测值比期望值高 6.63% (P<0.05), 表明物种混合对分解速率具有拮抗效
应, 但在随后的分解时间里无显著的混合效应, 分解 90d后干重剩余率为 30.39%; (2)在分解初期的 N、P释
放阶段, 物种混合的 N、P剩余率实测值比其期望值分别高 14.36%和 12.88% (P<0.05), 表明物种混合对初期
N、P 元素释放具有拮抗效应, 在随后的分解过程中对 N元素无显著的混合效应, 但分解后期 P 剩余率实测
值比期望值低 4.26% (P<0.05), 表现为协同效应; (3)物种混合 N、P动态在分解初期呈一个快速释放的过程,
但在随后的分解阶段 N元素释放或积累, P元素持续释放, 最终 N、P均表现为净释放, 与两单物种分解的 N、
P 动态的规律基本一致。另外, 总酚在物种混合分解初期释放迅速, 随后释放缓慢。研究结果表明, 荇菜和
菹草混合分解存在非加和效应, 即单物种的分解速率和营养动态变化不能用来预测两物种混合的分解速率
和营养动态变化。物种混合在分解的不同阶段其分解效应不同, 这说明混合效应具出一定的时间依赖性。此
外, 混合效应与浮叶植物和沉水植物其初始质量特征有较密切的关系。
关键词: 水生植物; 混合; 分解速率; N、P动态; 非加和效应
中图分类号: Q948.8 文献标识码: A 文章编号: 1000-3207(2014)06-1098-09

水生植物是构成湖泊生物多样性的主体之一 ,
植物残体的腐烂分解影响湖泊的元素循环和水体的
营养平衡[1—3]。在淡水湖泊中, 水生植物以单优种群
或由多种水生植物组成群落的情况普遍存在, 不同
物种的残体经常在湖泊沿岸带混合堆积, 其有机物
质在分解后归还水体[1, 2]。前人对混合分解的研究表
明 , 物种混合对分解的影响可表现为加和效应
(Additive effect), 即混合对分解速率和养分的释放
速率没有显著影响 ; 或表现为非加和效应 (Non-
additive effect), 包括协同效应(Synergistic effect)即
提高分解速率和养分的释放速率和拮抗效应
(Antagonistic effect)即降低分解速率和养分的释放
速率[4, 5]。已有的相关研究关于陆生植物的较多, 对
水生植物腐烂分解的研究相对薄弱[6]。目前对水生
植物多涉及单一物种的分解研究 [ 2 , 3 , 7 , 8 —10 ], 有
关物种混合分解的研究报道很少。
荇菜(Nymphoides peltatum)和菹草(Potamogeton
crispus)是长江中下游湖泊常见的水生植物, 植物组
织的 N 和 P 含量不同[11]。荇菜为根生浮叶植物, 菹
草为沉水植物, 在扰动环境下它们可产生大量的茎
叶残体并混合堆积于湖边沿岸带。为揭示荇菜和菹草
混合的分解效应, 本文运用分解袋法研究了荇菜、菹
草及其混合的分解速率及 N、P释放动态, 以期为探讨
水生植物的分解规律提供资料, 也为认识水生植物的
整个生态过程和湖泊生态系统的管理提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
荇菜、菹草的新鲜茎叶于 2012 年 5 月 16 日取
自华中师范大学南湖校区水生植物实验基地 (N
6期 巩崇贤等: 水生植物荇菜和菹草分解对物种混合的响应研究 1099

30°30′, E 114°21′), 材料用池水洗净带回实验室, 自
然风干后剪成 5 cm左右的小段, 在 60℃下烘干至恒
重, 样品放入干燥器并于 10d后用于实验。
1.2 实验方法
将烘干处理后的荇菜、菹草和等量混合的荇菜
和菹草三种样品各 10 g分别装入尼龙网袋(大小 20 cm×
15 cm, 网孔 1 mm×1 mm)。采用经过筛处理(以去除
杂物和根系)、洗干净的细沙[TC (0.67±0.20) mg/g、
TN (0.07±0.05) mg/g、TP (0.12±0.01) mg/g, 根据底
质干重获得]作为分解实验的基质, 沙厚约 1.5 cm,
待稳定 10d 后作为植物腐烂分解实验反应器。将分
解袋置于塑料盆(54 cm × 27 cm × 6 cm, 长×宽×高)
中, 保持分解袋处于湿润状态, 一个处理每个样品
6袋(按 6次取样计)并置于 1个塑料盆中, 3组重复。
实验共计 9个塑料盆、54袋样品。取部分剩余材料
用于实验材料初始质量特征参数的测定。在实验中,
塑料盆在生物园室内实验区有遮雨处随机放置, 保
持盆中无杂物和分解袋湿润。
1.3 样品采集与分析
于 2012 年 5 月 26 日将分解袋放置在塑料盆中,
在分解袋放置后的第 10、第 20、第 30、第 40、第 60
和第 90天分别取样, 实验周期为 90d。每种材料每次
在每组处理中分别取 1袋, 共 3袋。带回实验室后用
纯净水冲去沙子等杂物。60℃烘干至恒重, 称重后,
磨碎过 0.25 mm筛, 用于样品中 TC、TN、TP、总酚
含量及干重测定。采用 K2Cr2O7氧化-FeSO4滴定法测
定TC, 材料经 H2SO4-H2O2消化, 分别采用靛酚蓝比
色法和钼锑抗比色法测定 TN和 TP[12]; 采用范氏分析
方法(Analysis of Van Soest)测定木质素、纤维素、半纤
维素含量[13]; 采用福林酚法测定总酚含量[14]。
1.4 统计分析
用指数分解模型描述分解材料干重变化 :
Wt=W0×e–kt(t 为分解时间; k 为分解常数; W0为初始
干重; Wt为经 t 天分解后的剩余干重), 用非线性回
归分析计算分解速率[15]。为了直观地反映分解材料
的损失情况, 采用剩余率表示分解过程中干重和养
分含量的变化。干重剩余率和养分剩余率分别为分
解后材料干重和养分剩余量占初始量的百分率。
根据 Salamanca 等[16]采用的方法计算混合材料
的期望干重剩余率和养分剩余率: 期望干重剩余率
=[M1/(M1+M2)]×R1+[M2/(M1+M2)]×R2; 期望养分剩
余率=[N1/(N1+N2)]×R1+[N2/(N1+N2)]×R2。式中, 以 1、
2表示混合物中的两种组分, M和 N分别表示各组分
在初始混合物中的干重和养分含量, R 表示各组分
单一物种的干重剩余率和养分剩余率。对混合材料
混合分解时是否存在混合效应进行判断: 若实测值
与期望值之间差异显著(P<0.05), 则表示混合材料
各组分之间存在非加和效应 , 实测值大于期望值 ,
则混合效应是负的, 即拮抗效应, 实测值小于期望
值, 则混合效应是正的, 即协同效应。若实测值与期
望值之间差异不显著(P>0.05), 则表示混合材料各组
分之间存在加和效应, 即无明显的相互作用。
使用统计软件 SPSS 17.0 进行数据分析, 采用
单因素方差分析(One-way analysis of variance)检验
差异性水平 , 若差异显著 , 则采用 Duncan 法
(Duncan’s multiple comparison test)对具显著性差异
的处理间进行多重比较检验。对 3 种材料的干重剩
余率、C、N、P、总酚剩余率、C/N、C/P的比较先
进行方差齐性检验 , 如方差不齐则进行对数转换
(lg-transformed)。实测值与期望值的比较, 采用配对
样本 t 检验其差异性水平。对于两单种之间质量特
征、分解速率的比较采用独立样本 t 检验其差异性
水平。对荇菜和菹草的分解速率与其初始 N含量的
相关性进行 Pearson相关分析。
2 结果
2.1 荇菜和菹草的初始质量特征
荇菜和菹草在 C、N、P、C/P、木质素、纤维
素、总酚含量上存在显著差异(P<0.05)(表 1)。与菹
草相比, 荇菜具有较高的 C、N、C/P、木质素、总
酚含量和较低的 P 和纤维素含量; 荇菜的 C/N、半
纤维素含量与菹草的差异不显著。
2.2 荇菜、菹草及其混合分解的干重动态变化
荇菜和菹草干重动态变化均表现为先快后慢
(图 1), 其分解速率存在显著差异(P<0.01), 分解速
率分别为 0.032/d 和 0.017/d, 实验结束时干重剩余
率分别为 24.74%和 44.91%。荇菜 20d 左右可分解
50%的干重。菹草 40d 左右可分解 50%的干重。
Pearson相关分析表明, 两单物种的分解速率与初始
N含量呈显著正相关关系(P<0.05, r=0.862)。荇菜和
菹草混合的分解速率为 0.023/d, 其分解速率介于两
物种单独分解速率之间(表 2)。1个月内可分解 50%
的干重。实验结束时荇菜和菹草混合的干重剩余率
为 30.39% (表 3)。物种混合对干重剩余率在不同分
1100 水 生 生 物 学 报 38卷

表 1 荇菜和菹草的初始质量特征
Tab. 1 Initial quality characteristics of N. peltatum and P. crispus materials
荇菜 N. peltatum 菹草 P. crispus
C (%) 35.44±0.39* 32.15±0.60
N (%) 3.13±0.14* 2.40±0.08
P (%) 0.32±0.01** 0.39±0.02
C︰N 11.34±0.40 13.43±0.55
C︰P 110.32±1.90** 82.03±0.59
总酚 Total phenol(mg/g) 32.60±1.68*** 6.29±0.78
木质素 Lignin (%) 6.73±0.35** 3.63±0.29
纤维素 Cellulose (%) 8.01±0.23*** 20.16±0.97
半纤维素 Hemicellulose (%) 21.67±3.64 19.41±0.85
注: *, **, *** 分别表示物种质量参数的差异水平为 P<0.05, P<0.01, P<0.001; 数据为平均值±标准误差(n=3); 下同
Note: *, **, *** indicate significant difference of the same parameters between the two studied plants at P<0.05, P<0.01, P<0.001,
respectively. Data are mean ± SE (n=3); The same applies bellow


图 1 荇菜、菹草及其混合在分解过程中的干重动态变化
Fig.1 Mass loss dynamics of N. peltatum and P. crispus and their
mixture in decomposition
不同字母表示同一取样时间的三者间的差异显著(P<0.05); 数据
为平均值±标准误(n=3); 下同
Different letters mean significant difference at P<0.05 among three
materials at a specific sampling time. Values are means; errors bars
are ± SE (n=3); The same applies bellow

解阶段有不同的分解效应, 在分解的第 10 天, 实测
值比期望值高 6.63%(P<0.05), 表现出拮抗作用, 随
后的时间里实测值与期望值无明显差异 (P>0.05),
表现为加和效应(表 3)。
2.3 荇菜、菹草及其混合分解的 N、P动态变化
荇菜、菹草的N剩余率在最初 10d下降明显, 分
别为 62.30%和 64.68%。在随后的时间里, 荇菜 N
剩余率呈继续下降趋势, 到 90d N剩余率略有增加,
但仍低于初始值; 菹草 N 剩余率呈不规律的变化。
在分解 90d后荇菜和菹草的N剩余率分别为 36.33%
和 53.09%。荇菜、菹草的 P剩余率在最初 10d下降
明显, 分别为 21.13%和 36.59%。在随后的时间里,
荇菜、菹草 P剩余率在总体上呈平缓下降趋势(荇菜
在第 90天和菹草在第 60天 P剩余率略有增加)。在
分解 90d后荇菜和菹草的 P剩余率分别为 11.84%和
26.93%。总体上, 荇菜 N、P的释放速率大于菹草 N、
P的释放速率, 最终均表现为净释放(图 2)。
荇菜和菹草混合在整个分解过程中, N、P剩余
率变化均先表现出明显的快速下降, 随后呈继续平
缓下降趋势(除 N剩余率在第 60天略有上升外), 在
分解 90d后N、P剩余率分别为 43.60%和 15. 88% (图
3)。在分解的第 10 天, 物种混合 N、P 剩余率实测
值比其期望值分别高 14.36%和 12.88%, 且差异显
著(P<0.05), 表现出拮抗效应 , 物种混合在分解初
期抑制了 N、P元素的释放。在随后的时间里, 除在
分解的第 90 天 P 剩余率实测值比期望值低 4.26%,
且差异极显著(P<0.01)外, N、P剩余率实测值与期望
值均无显著差异, 说明物种混合对 N 元素的释放无
显著影响, 对 P 的拮抗效应逐渐减弱并在最终表现
出协同效应。此外, 物种混合 N、P动态在分解初期

表 2 荇菜、菹草及其混合的分解速率比较
Tab. 2 Comparison of the decomposition rates among and between N. peltatum and P. crispus and their mixture
材料 Materials 方程 Equation k (/d) R2 P t50% (d) t95% (d)
荇菜 N. peltatum Wt/W0=e–0.032t 0.032c±0.003 0.718 <0.001 21.66 93.62
菹草 P. crispus Wt/W0=e–0.017t 0.017a±0.002 0.523 <0.001 40.77 176.22
荇菜—菹草 N. peltatu—P. crispus Wt/W0=e–0.0230t 0.023b±0.002 0.732 <0.001 30.14 130.25
注: t50%表示 50%分解所需时间, t95%为 95%的材料分解所需时间
Note: t50% means the time to decay 50% material, t95% means the time to decay 95% material
6期 巩崇贤等: 水生植物荇菜和菹草分解对物种混合的响应研究 1101

表 3 荇菜和菹草混合分解的干重剩余率(%)(实测值和期望值)
Tab. 3 Observed and expected values of the dry mass remaining percentage (%) of the mixed N. peltatum and P. crispus
干重剩余率 Dry mass remaining percentage (%)
时间
Time (d) 实测值(A)
Observed value
期望值(B)
Expected value
相互作用强度
Interaction strength (=AB)
0 100±0.00 100±0.00 0±0.00
10 65.78±1.49* 59.15±1.49 6.63±2.97
20 48.02±0.87 47.56±1.65 0.46±0.82
30 45.50±3.50 43.89±0.88 1.61±3.11
40 38.59±1.36 41.29±3.15 2.70±3.05
60 36.85±0.21 36.90±1.83 0.01±1.48
90 30.39±1.71 34.82±1.26 4.44±0.69

图 2 荇菜、菹草及其混合在分解过程中的 N、P剩余率(%)变化
Fig. 2 Changes of nitrogen and phosphorus remaining percentage (%) of N. peltatum, P. crispus, and its mixture during the experiment
多重比较(LSD 法)结果中的不同字母表示同一取样时间不同分解材料间的差异水平为 P<0.05, 相同字母表示同一取样时间不同分解
材料间的差异水平为 P>0.05
Different letters beside the lines denote significant difference at P<0.05 and same letters beside the lines denote no significance at P>0.05
according to LSD multiple comparisons

图 3 荇菜和菹草混合分解的 N、P的实测剩余率(%)和期望剩余率(%)
Fig. 3 The values of observed and expected nitrogen and phosphorus remaining percentage (%) of the mixed N. peltatum and P. crispus
materials
N、P的实测剩余率和期望剩余率的配对样本 t检验结果用*, **, ns表示, *表示差异水平为 P<0.05; **表示差异水平为 P<0.01; ns表示
差异水平为 P>0.05
Bars with asterisks *, ** and ns denote when differences were observed at P<0.05, P<0.01 or P>0.05, respectively according to paired t tests
1102 水 生 生 物 学 报 38卷

表 4 荇菜和菹草及其混合在分解过程中的质量特征变化
Tab. 4 Changes of quality characteristics of N. peltatum, P. crispus and their mixture during the decomposition
时间 Time (d) 参数 Parameters 荇菜 N. peltatum 菹草 P. crispus 物种混合 Mixture
C (%) 38.69±1.29b 24.81±2.12a 35.10±2.88b
N (%) 3.72±0.21b 2.37±0.17a 3.27±0.11b
P (%) 0.13±0.01a 0.22±0.02b 0.23±0.02b
C︰N 10.44±0.31a 10.46±0.32a 10.82±1.17a
C︰P 301.13±12.22b 113.07±1.22a 156.14±24.72a
10
总酚(mg/g) 3.05±0.79b 1.15±0.18a 1.51±0.24ab
C (%) 41.60±1.01c 28.69±1.87a 35.93±1.61b
N (%) 4.01±0.13b 3.24±0.31a 3.75±0.14ab
P (%) 0.14±0.01a 0.25±0.03b 0.240±0.01b
C︰N 10.38±0.18b 8.91±0.28a 9.57±0.24ab
C︰P 295.23±6.09c 114.82±7.79a 151.66±12.95b
20
总酚(mg/g) 1.83±0.23b 1.32±0.14ab 1.23±0.06a
C (%) 40.23±0.92c 26.78±0.38a 32.66±1.54b
N (%) 4.43±0.12c 2.84±0.12a 3.79±0.06b
P (%) 0.13±0.01a 0.22±0.01b 0.22±0.02b
C︰N 9.10±0.30a 9.45±0.39a 8.64±0.52a
C︰P 321.88±10.56b 120.17±4.36a 151.70±14.97a
30
总酚(mg/g) 1.43±0.21b 0.67±0.12a 0.77±0.13a
C (%) 40.23±2.66c 23.25±2.10a 31.41±1.35b
N (%) 4.07±0.19b 2.91±0.13a 3.44±0.20a
P (%) 0.12±0.01a 0.23±0.130b 0.22±0.130b
C︰N 9.89±0.36a 8.01±0.72a 9.21±0.76a
C︰P 344.03±16.21b 102.55±9.24a 144.66±10.19a
40
总酚(mg/g) 1.61±0.38b 0.57±0.06a 0.74±0.09a
C (%) 34.56±2.49b 27.28±1.64a 36.91±0.15b
N (%) 4.26±0.26b 3.23±0.07a 4.32±0.22b
P (%) 0.13±0.01a 0.24±0.02b 0.22±0.01b
C︰N 8.10±0.27a 8.48±0.66a 8.58±0.45a
C︰P 275.22±13.360c 115.95±14.32a 165.76±5.19b
60
总酚(mg/g) 1.07±0.05b 0.72±0.08a 0.60±0.09a
C (%) 32.06±5.73a 25.81±0.66a 30.29±4.67a
N (%) 4.62±0.35b 2.87±0.15a 3.94±0.54ab
P (%) 0.15±0.01a 0.23±0.02b 0.19±0.01a
C︰N 6.95±1.24a 9.06±0.61a 8.25±2.30a
C︰P 216.42±45.14b 111.31±9.46a 159.81±7.62ab
90
总酚(mg/g) 1.10±0.15b 0.35±0.04a 0.55±0.04a

呈一个快速释放的过程, 但在随后的分解阶段 N 元
素表现出释放或积累, P 元素持续释放, 最终 N、P
均表现为净释放。总酚在物种混合分解初期迅速释
放, 随后缓慢释放, 与物种混合的 N、P释放规律表
现出一致的趋势。
3 讨论
3.1 质量特征对荇菜和菹草分解的影响
植物组织的质量特征是影响分解快慢的重要生
物因素[3, 17]。其中, N含量对初始阶段的分解有较大
6期 巩崇贤等: 水生植物荇菜和菹草分解对物种混合的响应研究 1103

的影响, 初始 N 含量较高其分解较快。荇菜的初始
N 含量显著高于菹草, 荇菜的分解速率显著高于菹
草, 这表明荇菜和菹草的分解快慢也受其初始 N 含
量所控制。另外, 具有较高 P 含量和较低 C/P 比的
材料其分解也相对较快[18], 菹草较荇菜具有较高的
P 含量和较低的 C/P, 但菹草的分解速率小于荇菜,
这可能与初始 N含量较 P含量和 C/P对分解速率的
影响更显著有关[17]。此外, 有研究表明分解速率与
材料初始纤维素、半纤维素、木质素含量、酚类化
合物的含量呈负相关[1, 7, 19]。在本研究中, 荇菜较菹
草有较高的总酚和木质素含量, 但荇菜仍表现出较
高的分解速率, 荇菜的干重剩余率和 N、P剩余率也
均小于菹草, 这可能与荇菜在不同的分解阶段各种
物质的化学组成变化对微生物活动的影响有关。一
些酚类物质可能会改变酶的结构使酶失活, 或与营
养蛋白结合后阻碍微生物对 N 元素的利用, 从而降
低分解速率等[20, 21]。荇菜的初始纤维素含量显著低
于菹草, 荇菜的分解速率显著高于菹草, 这表明荇
菜和菹草的分解快慢也与其初始纤维素含量有关。
有研究发现淋溶作用可导致水生植物组织中的可溶
性成分在初期分解阶段迅速释放, 一般在 24h 干重
损失率可达初始重量的 25%[1]或 50%[22—24]。本研究
也发现在分解前 10d 荇菜和菹草腐烂分解均有较高
的干重损失率和 N、P含量的快速下降过程, 这在一
定程度上表明淋溶使荇菜和菹草丧失了大部分养
分。有研究表明, 植物在腐烂分解过程中其 N 剩余
率的变化与微生物固定 N 的趋势有密切关系[25], 微
生物对 N的固定将导致分解材料 N含量的升高。分
解材料中 N 含量越低微生物固定 N 的趋势越强[26],
反之亦然。在本实验中, 荇菜 N 剩余率呈持续下降
趋势, 仅在分期后期(第 90 天时)略有增加。这说明
由于荇菜初始 N含量较高, 其自身 N源能够满足微
生物活动的需求, 以至于在分解后的很长一段时间
内微生物没有发生对外源 N 元素的固定, 仅在分解
后期外源 N 素被微生物所固定, 使植物残余物中的
氮素浓度有所上升。另外据 Brady和 Weil[27]的研究
发现, 当植物残余物的 C/N 比超过 30, N 元素的固
定就已经开始, 相反, 如果小于 30, N 元素将被矿
化。荇菜初始 C/N比小于 30, 在分解第 10、第 20、
第 30、第 40和第 60天时, 残余物中的 C/N比也小
于 30, 这说明荇菜 N的释放动态与 Brady和Weil[27]
的研究结论是一致的。与荇菜 N剩余率变化趋势比
较, 菹草N剩余率表现出不规律的变化, 如在第 20、
第 60 天略有增加, 而在其他时间呈下降趋势。这与
菹草初始N含量较荇菜低, 但初始C/N较荇菜高, 在
分解的不同阶段微生物对外源N元素产生固定有关。
与分解过程 N 动态相比较, 荇菜和菹草的 P 剩
余量在分解过程中总体上均呈平缓下降趋势, 且一
直表现为释放。尽管荇菜的初始 P含量较菹草低, 但
相对较低的初始 P含量并不导致微生物对 P固定。
有研究发现, 当初始 C/P<100 时, P 元素发生矿化,
相反, 如果大于 100, P元素将被固定[28, 29]。荇菜和
菹草初始 C/P 比分别为 110.32±1.90 和 82.03±0.59,
但本研究中荇菜的初始 C/P 比似乎并不能解释荇菜
分解过程中的 P 元素的释放动态。对荇菜和菹草来
说, 微生物在分解过程中的营养需求没有受到 P 供
给的限制, 或者说没有发生微生物对 P元素的固定。
3.2 物种混合对分解速率和养分释放的影响
不同物种混合对分解的响应可表现为非加和效
应或加和效应[4, 5]。据 Gartner 和 Cardon[4]统计, 在
物种混合分解中出现非加和效应的比例约占 70%,
其中协同效应占 50%, 拮抗效应占 20%, 而出现加
和效应的比例占 30%。同时, 76%的物种混合在分解
过程中表现出非加和的养分动态。在本研究中, 荇
菜和菹草混合仅在分解初期对分解速率和 N释放具
有显著的拮抗效应, 在随后的分解阶段对分解速率
和 N 释放均不产生混合效应; 但分解过程中却在一
定程度上都促进了 P 释放或积累。有研究表明, 当
不同质量的物种混合时, 由于营养物质(如 N)通过
被动扩散和微生物的主动运输等从高质量材料中向
低质量材料发生转移, 改善了质量较差材料的营养
状况, 从而促进混合物的分解速率[30]; 但也有一些
研究发现酚类物质可以控制可溶性有机氮和无机氮
的释放比例[31], 酚类物质的释放会抑制微生物丰度
和活性从而降低混合物种的分解速率[32]。在本研究
中, 荇菜和菹草的初始 N和总酚含量存在显著差异,
但 N含量的差异对分解初期的混合效应作用似乎并
不明显, 而总酚释放动态则与混合后的分解速率和
N 释放有相同的趋势。具有一面叶气生的荇菜比完
全沉水生长的菹草具有更高的总酚含量, 在混合分
解初期总酚也出现一个快速释放过程, 之后出现缓
慢释放趋势。此外, Bonanomi 等[5]在研究地中海物
种混合分解时发现, 相对于对 N 动态的影响而言,
混合效应对分解速率的影响更具有分解时间上的依
1104 水 生 生 物 学 报 38卷

赖性, 非加和效应的产生更多发生在分解初期阶段,
并认为物种质量特征对物种混合是否产生混合效应
起到了决定性的作用。也有研究发现物种混合并不
影响分解速率, 但显著加快 N 元素的释放[33]。在本
结果中, 在分解初期荇菜和菹草混合抑制了干重的
损失, 但在随后的分解阶段分解没有发现显著的混
合效应, 混合效应表现出明显的时间依赖性。N 释
放动态在混合分解初期之后表现出加和性, 而 P 元
素的释放动态在分解初期、后期均表现出显著的非
加和性, 这说明 P 元素对混合的响应比 N 元素更为
敏感。
水生植物腐烂分解对湖泊生态系统将产生影响,
由于受环境扰动如风浪、人类活动的(捕捞鱼虾和打
捞水草等)影响, 植物的茎叶残体经常混合堆积在湖
泊沿岸带。尽管水生植物在人工湿地或极端环境的
水体中也存在单种群落的情况, 但淡水湖泊中由多
种水生植物组成群落的情况普遍存在, 水生植物残
体的混合分解是必然的。本研究初步表明, 荇菜和
菹草混合的分解效应在干重损失率和营养元素的释
放动态方面不同于两单种的分解规律。在分解的初
始阶段物种混合对分解速率具有拮抗效应, 但在随
后的分解时间里无显著的混合效应; 同时物种混合
对 N、P元素释放具有拮抗效应, 在随后的分解过程
中对 N 元素无显著的混合效应, 但在分解后期对 P
释放具有协同效应。由于在野外自然状态下, 环境
因子的影响作用复杂, 另外也不涉及环境容量对分
解过程的影响, 以及实验过程中材料的减少对容量
影响产生的作用。因此, 很有必要加强野外条件下
的相关研究。
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1106 水 生 生 物 学 报 38卷

EFFECT OF MIXED FLOATING AND SUBMERGED MACROPHYTES
ON DECOMPOSITION RATE AND NUTRIENT DYNAMICS
GONG Chong-Xian and WANG Dong
(School of Life Sciences, Central China Normal University, Wuhan 430079, China)
Abstract: Decomposition of aquatic macrophytes can considerably influence nutrient cycling and energy flow in aquatic
ecosystems, and may therefore alter aquatic ecosystem structure and functioning. Most studies of decomposition proces-
ses have focused on single species of aquatic macrophytes; however, most aquatic ecosystems consist of a mixture of
aquatic plant species and fragments they produce which intermingle during decomposition. To explore the effect of spe-
cies mixtures of aquatic macrophytes with different life forms, decomposition rate and nutrient dynamics were quanti-
fied in mixed-species litterbags (containing Nymphoides peltatum, a floating-leaved plant, and Potamogeton crispus, a
submerged plant) and in litterbags containing fragments of a single species in a laboratory experiment. There were 10 g
of materials used for each species in the litter bags, and for the mixture experiment, also 10 g of the dried macrophyte
fragments were used at a mixtures rate of 5:5, Nymphoides:Potamogeton, w/w basis). The decomposition rates, nitrogen
and phosphorus content of the remaining materials were determined after 10, 20, 30, 40, 60, and 90 days. Data from
single-species litterbags were used to generate expected decomposition rates, nitrogen and phosphorus dynamics for
mixed-species litterbags experiments. The result showed that the decomposition rates of N. peltatum (0.032/d) was pro-
nounced higher than that of P. crispus (0.017/d), 24.74% and 44.91% dry mass remaining after 90 days, respectively.
The decomposition rates of both N. peltatum and P. crispus were significantly and positively correlated with initial N
content (P < 0.05, r = 0.862). The decomposition rate of the mixture was 0.023/d which was intermediate between N.
peltatum and P. crispus. The observed remaining mass of the mixture at the early stages of decomposition in ten days
was 6.63% (P < 0.05) higher than the expected, indicating the occurrence of negative, non-addtivie effects of mixed
species early on. In contrast, there was no significant mixing effect after ten days in subsequent samplings. After 90 days,
the remaining dry mass of the mixture was 30.39%. The N and P contents of both N. peltatum and P. crispus released
rapidly at the early stages and then slowed down. The remaining percentage of N and P of N. peltatum were lower than
that of P. crispus. During the early stages of decomposition of mixed material in ten days, the observed N and P re-
maining were 14.36% and 12.88% (P < 0.05) higher than the expected, indicating the occurrence of antagonistic effects
on N and P release in the mixture. However, there were no significant antagonistic mixing effects in subsequent times
for N. After 90 days, the observed P remaining was 4.26% (P < 0.05) lower than expected, indicating a synergistic effect
on P release occurred. The remaining percentage of N and P were 43.60% and 15.88%, respectively. Nutrients and
polyphenol concentrations in the mixture decreased rapidly at the early stages and then decreased slowly through the
end of the study, in a manner similar to that of the single species. Our results indicated that there were negative,
non-additive effects on decomposition rate, N and P releases when two species were mixed together at the early stages,
while there was a synergistic effect on P release in the final stage of the decomposition. This suggests that neither de-
composition nor nutrient release patterns can be assessed on basis of single species dynamics. In addition, there was a
significant time-independent non-additive effect of species interactions. We further suggest that different aquatic
macrophytes of contrasting life forms such as floating-leaved plants and submerged plants may differ in initial chemical
quality and may exhibit major determinants for decomposition of mixed aquatic macrophytes.

Key words: Aquatic macrophyte; Mixed-species; Decomposition rate; Nitrogen and phosphorus dynamics; Non-additive
effect