全 文 ：污染物在根土界面的化学行为与生态效应*
王美娥1* * 周启星1 张利华2
( 1 中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室, 沈阳 110016; 2 浙江省农业科学院作物研究所, 杭州 310021)
摘要 根土界面是污染物进入植物体内的主要通道和导致一系列生态安全问题的特殊微生态区. 本文
提出污染物在根土界面上的化学行为和生态效应包括根际化学行为与生态效应,根系化学行为与生态效
应两个方面的具体内容, 并从理论上根据最新的研究进展对这两方面内容进行了探讨, 指出根际化学行为
与生态效应包括根际 pH 环境与吸附行为、根际氧化还原行为、根际化学致毒效应、根际微生物效应及根
际生物酶反应等; 根系化学行为与生态效应包括根系分泌物、根系酶系统的影响、干扰正常生理过程、改变
细胞结构与功能、干扰生物大分子的结构和功能等. 并阐述根土界面上的化学行为和生态效应在污染生
态学中的重要性以及研究中存在的问题 .
关键词 根- 土界面 根际 根系 污染物 化学行为 生态效应
文章编号 1001- 9332( 2003) 11- 2067- 05 中图分类号 X171. 5 文献标识码 A
Chemical behavior and ecological effects of pollutants acting on rootsoil interface. WANG Meie1, ZHOU Qix
ing 1 , ZHANG Lihua2( 1K ey L aboratory of T err estr ial Ecological Process, I nstitute of App lied Ecology , Chinese
A cademy of Sciences , Shenyang 110016, China; 2Crop Resear ch Institute, Zhej iang Academy of Agricultural
Sciences , Hangzhou 310021, China) . Chin. J . A pp l . Ecol . , 2003, 14( 11) : 2067~ 2071.
Rootsoil interface is the main entrance o f pollutants intruding into plant tissues and the special microecosphere
that can r esult in a ser ies of ecological safety problems. In this review , the concept of rootsoil interface is pre
sented and it is suggested that rootsoil interface behavior and effects of chemical pollutants should be grouped in
to tw o aspects as rhizospher e chemical behav ior and ecological effects and root chemical behavior and ecological
effects. These two aspects are theoretically discussed according to the latest research advances. Rhizosphere chem
ical behavio r and ecolog ical effects included rhizosphere pH envir onment and adsorptiv e behav ior, rhizospher e ox
idationreduction behav ior, rhizospher e chemical tox icolo gy effects, r hizosphere microbiological effects, and rhizo
sphere bioenzymatic reaction etc. , and root chemical behavior and ecological effects included root exudation, in
fluence of enzymatic systems in roots, disturbance of normal physiolo gical processes, change of cellular structure
and function, and inter ference of structure and function of biolog ical macromolecules. Particular attention should
be paid to the significance as well as some problems of resear ch on chemical behav ior and ecolog ical effects of pol
lutants acting rootsoil interface in pollution ecology .
Key words Roo tsoil interface, Rhizosphere, Root, Pollutant, Chemical behav ior, Ecological effect.
* 国家杰出青年科学基金( 20225722 )、国家重点基础研究发展规划
项目( G1999011808)和中国科学院知识创新工程重要方向资助项目
( KZCX2SW416) .
* * 通讯联系人.
2002- 12- 05收稿, 2003- 02- 24接受.
1 引 言
植物根系是根土界面的核心内容与物质基础, 而根际
环境是根土界面的重要组成部分. 简单地说, 根际环境就是
受植物根系活动影响的那部分土壤,它的范围一般是离根表
数毫米到 1~ 2cm [ 3, 9] . 但是, 实际区分根际与非根际环境较
为困难,因为根系性质存在梯度变化[ 6] .通常用模拟方法, 如
根箱或根际袋等方法加以区分. 根土界面除了根际环境外,
还包括与根际土壤接触的根表皮组织,以及能直接与根际环
境中的化学污染物和生物(如蚯蚓、线虫和各种细菌等)发生
物理、化学和生物学过程的那部分植物根组织,这是污染物
进入植物体内的基本通道,也是植物受到污染物危害作用首
当其冲的部位[ 9, 11] . 根土界面中存在的污染物可以导致植
物根系的毒性反应.根系表皮对污染物的选择性吸收过程使
污染物在表皮及其外层组织积累,因此根系表皮细胞对污染
物的暴露浓度比植物体其它部分要多得多. 正因为如此, 以
根土界面为主要存在介质的污染物对植物根系危害最大,
可以引起根尖坏死, 并且进一步引起植物输导组织萎缩, 最
终导致整个植株死亡. 宋玉芳等[ 24]发现, 重金属 Cu、Zn、Pb、
Cd复合污染对萝卜种子和白菜种子根伸长有抑制效应, 并
且低浓度时各元素之间表现为微弱的拮抗效应, 而随着浓度
的升高表现为协同效应. 因此,化学污染物在根土界面的化
学行为与生态效应[ 30] ,应该包括根际污染行为与生态效应、
根系污染行为与生态效应两个方面的具体内容. 本文从理论
上对这一科学前沿问题进行探讨, 为农业环境的生态安全提
供科学依据.
2 根际污染行为与生态效应
2 1 根际 pH 环境与吸附行为
根际 pH 状况明显不同于非根际土体, 主要是由于植物
应 用 生 态 学 报 2003年 11 月 第 14 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2003, 14( 11)!2067~ 2071
根系对根周围土壤中的阴阳离子吸收不平衡, 根呼吸、微生
物呼吸和土壤动物代谢产生的 CO2, 以及根系分泌的有机酸
和其它化学成分对根际 pH 变化有着重要的贡献[ 6, 9] . 根际
的这种pH 影响,还受到植物种类、土壤有机质含量、土壤 pH
及其缓冲性、肥料类型(尤其是氮素肥料和各种有机肥)以及
降水、气温和外界环境胁迫等因素的制约, 通常情况下其变
化范围可高于或低于土体 pH1~ 2 个单位. 一些污染物进入
根际微区,也会导致根际 pH 发生变化[ 9, 30] . 另一方面, 根际
环境 pH 的变化则直接或间接地对污染物在根际中的固定
行为和活化状况产生重要影响,同时也是植物对各种类型的
污染物产生抗性或解毒效应的重要机理之一 .宋玉芳等[ 24]
的研究表明,土壤 pH 对重金属生物有效性的影响, 因土壤
有机质和氮含量的增加受到影响而明显减弱 ;污染物在根
土界面的吸附行为受根际 pH 环境的影响. 由于各种污染物
的理化性质不同,污染物与污染物之间、污染物与土壤组分
之间以及污染物与根分泌物质之间还发生交互作用[ 30] . 根
际pH 环境不同, 其交互作用的程度与方式也随之不
同[ 4, 30] . 随着有机污染物、重金属同时或先后进入根际微区,
有些带负电荷的重金属或有机污染物,例如铬酸根、砷酸根、
氰酸根或甲酚阴离子 ( CH3C6H4O)等在根土界面根表或土
壤粘土矿物表面的吸附, 会受到小分子有机酸阴离子(如乙
酸、甲酸和胱氨酸等)的影响.小分子有机酸阴离子直接地竞
争吸附位点, 间接地改变根表或土壤粘土矿物表面的净电
荷,从而影响其它的阴离子污染物(如苯酚、甲胺磷、乙草胺
等阴离子)在根表或土壤粘土矿物表面的吸附行为.
然而,无论是对吸附点的竞争还是对根表或土壤粘土矿
物表面净电荷的影响, 都与根际微区的酸碱度有关[ 21] . 因
此,根际 pH 改变会影响根土界面污染物之间特别是有机污
染物与重金属之间的交互作用,从而影响这些污染物在根际
微区的吸附行为[ 33] . 在复合污染条件下, 根际 pH 会发生与
单一污染不同的变化,如林琦等[ 18]的研究发现, 当 Pb 和 Cd
复合污染时小麦根际 pH 与 Cd 单独处理时截然不同, 因而
这些污染物在根表或土壤粘土矿物表面的吸附行为在复合
污染条件下和单因子条件下是不一样的.
不同植物类型导致不同的根际 pH 环境, 进而影响污染
物在根土界面的吸附行为与生态效应. 例如, Chaignon
等[ 4∀ ]研究表明, 在受到重金属铜污染的酸性土壤上, 西红柿
的生长受到抑制,而油菜的生长并不受影响, 他们认为, 主要
原因是由于油菜根系能分泌一些碱性物质,对根际微区起一
种碱化作用,形成各自不同的根际 pH 环境所致. 又如, 周启
星和高拯民[ 31]研究发现,在玉米籽实中, CdZn 之间的交互
作用表现为 Zn 抑制玉米籽实中 Cd 的吸收和积累, 以及 Cd
阻碍玉米籽实中 Zn 的吸收和运转;而在大豆籽实中, CdZn
之间表现为相互促进的关系. 究其原因,也主要在于不同植
物类型导致不同的根际 pH 环境所致.
22 根际氧化还原行为
由于根和根际微生物呼吸耗氧,根系分泌物中含有还原
性物质,因而旱作下根际 Eh 一般低于土体 50~ 100mV, 水
稻由于其根系特殊的放氧特征, 根际 Eh 高于根外. 根际环
境的 Eh 条件对污染物在根土界面的化学行为与生态效应
有重要的影响. 许多重金属如 Cr、As、Hg等在根际环境中均
以多种化学价态存在, 而不同价态的重金属在其迁移能力、
溶解性和对植物的毒性上差异很大. 如还原态 As3+ 比氧化
态 As5+ 易溶 4~ 10 倍, 其在根土界面的环境迁移能力和生
态毒性也显著高于 As5+ . 土壤组分中如铁锰氧化物、有机质
参与了它们的氧化还原过程, 根际中铁锰氧化物一般受
pH、根系分泌物的影响而活化,根际的有机物质因根系分泌
物的加入而在数量、组成和性质上发生重要变化.有研究表
明[ 33] ,由于水稻根际中高 Eh 环境, 使得根际铁锰氧化物增
加,从而降低了根际 Zn 有效态的浓度. 在复合污染情况下,
污染物之间会发生包括氧化还原反应在内的各化学过程的
交互作用,影响污染物在根土界面的生物有效性和对植物
的毒害作用.
重金属 Fe2+ 是六价铬非常有效的还原剂, 它能将有毒
的六价铬变为低毒性的三价铬以及催化六价铬与卤代苯酚
的光解过程. 重金属六价铬、五价砷、五价锰等和有机污染物
(例如苯酚类、苯胺类)在根土界面中共存时, 由于植物分泌
的某些酶的生物催化作用, 它们之间会发生各种氧化还原
反应. 同时,根际土壤中存在非常丰富的金属氧化物(如氧化
铁、氧化锰和氧化铝) , 这些金属氧化物还能对这些氧化还
原反应起催化作用. 因此, 根际 Eh 变化将影响到污染物的
形态转化等化学行为 ,进而影响污染物对植物的毒性. Zhou
和 Sun [ 29]研究表明, 重金属 Cr影响根际土壤中 F 的可浸提
性和植物对 F 的生物积累与毒性, 主要原因就是根土界面
Cr含量较高时, 随着 Cr 6+ 还原为 Cr3+ ,根际微区中原来与 F
络合或螯合的有机质被氧化消耗, 大量的 F因此被释放到
土壤溶液中, 进而促进了 F 的生物有效性和危害作用.
2 3 根际化学致毒效应
污染物的形态转化直接影响到污染物在根土界面的污
染效应和对植物的毒性.对于重金属污染物, 发生各种化学
过程导致污染物形态的转化, 最终将表现在改变其生物有效
性和生物毒性, 从而影响植物对它们的吸收、积累和植物的
生长发育. 华珞等[ 14]对小麦的研究发现, 植株 Cd 含量与黄
棕壤根际土中交换态 Cd 浓度显著相关,而小麦、水稻植株中
Zn 含量与红壤根际土中交换态 Zn 浓度显著相关. 类似的结
果还出现在 CdZn 的复合污染中, 她们的研究还表明, 外源
Cd或 Zn 的加入会增加对方在土壤中的有效态含量,使小麦
籽粒中的 Cd 或 Zn 含量增加, 籽粒产量下降; 而对菠菜的
CdZn 复合污染研究中发现, 对菠菜含 Cd 量贡献最大的是
可交换态 Cd, 含 Zn 量贡献最大的是铁锰氧化物态 Cd.
在植物的根际环境中,由于植物根系和微生物的活动,
使根际的污染物形态变化及其致毒效应变得不可预测,其原
因一方面由于根际环境具有较多的碳水化合物、氨基酸、维
生素和促进生长的其它物质的存在, 使之成为微生物活动的
旺盛区域,因此微生物对污染物的固定、转化行为对污染物
的生态毒性影响较大; 另一方面, 由于根际环境中根系和微
2068 应 用 生 态 学 报 14卷
生物的分泌作用,使根际有机质含量高于非根际, 从而导致
重金属污染物 (如 Cd、As、Pb、Cu 和 Zn 等)的交换态向有机
质结合态转化,并且根际中铁锰氧化物结合态的百分比含量
也比非根际高.化学污染物之间也会发生交互作用, 导致污
染物的形态发生改变. 林琦等[ 19]研究发现, PbCd 复合污染
时, Pb 复合处理使水稻根际有机结合态 Cd 大大降低; 而在
她们的另一个研究中[ 18]发现, 红壤水稻根际 Pb 复合处理使
根际可提取态 Cd 有所增加, 且随着 Pb 浓度的增大而增加,
Cd 的这种变化除受 Pb 的竞争吸附影响外, 复合处理吸收、
活化等过程也会产生影响,但是机理复杂.她们认为, 在 Pb
浓度比较低时, Pb 和 Cd的复合处理使 Cd 受到吸收、活化和
竞争吸附等过程相互牵制, 根际可提取态 Cd 与 Cd 单因素
处理无明显区别,而在 Pb 浓度比较高时, Cd 受到 Pb 的强烈
活化作用而导致更大的毒性, 根际可提取态 Cd 较单因素处
理有大幅度提高. CdPb 的交互作用对水稻根际土中 Pb 的
可提取态也产生影响:当低浓度 Cd 共存时, 根际 Pb 可提取
态较单因素处理下降,她们认为这现象与植株吸收有关, Cd
的复合存在促进植株对 Pb 的吸收增大,而随着 Cd 浓度的增
加,根际可提取态 Pb 浓度也相应增加, 因此高浓度的 Cd 复
合处理也可使 Pb 的活化过程变得强烈. 华璐等[ 14]对 CdZn
的复合污染研究中,也同样发现 Cd和 Zn 能提高对方在土壤
中的有效态和毒性,她们认为, 这是由于 Cd 和 Zn 具有相同
的核外电子构型,互相竞争吸附点和络合点, 从而增加了对
方的有效性和致毒效应.
24 根际微生物效应
当根土界面因污染物出现而产生化学胁迫时,植物的
响应是增加或减少根系的分泌物,其结果是提高了微生物群
落对毒性物质的转化率.微生物的响应可能是增加微生物数
量,这时合成脱毒酶数量的增加或活性的增强,或降解污染
物的根际微生物基质相对丰度产生较大变化,于是植物通过
诱导、促进根际微群落的代谢能力而获得自我保护.
微生物转化和吸收重金属等污染物的途径有以下 4 个
方面[ 3, 6, 11 , 30] : 1)通过改变土壤溶液 pH, 产生 H2S 和各种有
机物质来影响重金属等污染物在根土界面的化学行为, 如
某些微生物能代谢产生柠檬酸、草酸等物质, 这些代谢产物
能够与重金属等污染物产生螯合物或形成草酸盐沉淀, 而导
致污染物毒性下降. 2)微生物的细胞壁及粘液层也可以直接
吸收、固定重金属等化学污染物,如一些微生物及某些藻类
能够产生胞外聚合物,其主要成分为多聚糖、糖蛋白、脂多糖
等,这些物质具有大量阴离子基团, 从而可以与金属离子结
合解毒. 3)微生物分解有机物时释放出原来固定的重金属等
污染物来影响其在根土界面的化学行为, 如 Fitz 和 Wenzel
的研究[ 11]表明, 根际微区强烈的微生物活动 , 导致根土界
面中 As发生包括甲基化在内的生物学解毒过程, 将有毒重
金属转化为无毒或低毒的形态. 4)根际微生物也可通过改善
土壤的团粒结构,改变根际环境理化性质和根系分泌物质的
组成等过程间接地作用于重金属的迁移和转化[ 5] ; 同时, 重
金属也可以对根际微生物的活性和数量产生影响, Keith [ 15]
研究表明, Cd、Pb、Zn 的加入导致了红壤中微生物生物量的
下降, 其生态毒性为: Cd > Zn > Pb. 吴燕玉等[ 27]对 Cd、Pb、
Cu、Zn、As 等复合污染的微生物效应的研究表明, 元素联合
投加将对土壤呼吸和脱氢酶活性产生显著的抑制效应,而同
等浓度的单元素污染不会引起这两个指标的改变. 龚平
等[ 12]的研究表明,复合投加 Cd、Zn、菲和多效唑使土壤微生
物活性受到不同程度的抑制, 且抑制率随时间的推移而下
降,影响土壤微生物活性的主要因子按作用大小依次为: 菲
> Zn > Zn菲 > Zn多效唑. Cairney 和 Meharg[ 3]认为, 由
于根土界面外生菌根真菌和腐生生物 (如细菌等)的作用,
可以促进根际微区中持久性有机污染物的降解, 有关机理有
待进一步研究.
2 5 根际生物酶反应
许多研究表明, 根土界面土壤酶的活性特别是总体酶
活性影响可以作为污染指标. 李博文和刘树庆[ 17]就重金属
污染土壤的植物吸收重金属量与土壤酶活性的关系进行了
研究, 指出土壤脲酶活性与植物吸收 Zn 量呈极显著负相关,
用它作为评价 Zn 污染程度的指标可反映 Zn 污染的植物有
效性, 而土壤转化酶活性与 Cd、Zn、Pb 的植物吸收均未达到
相关,这种情况下,它就不能作为土壤重金属污染评价的指
标.
根土界面土壤酶的水平与微生物的活性密切相关. 而
植物在其生长过程中, 通过根土界面不停地向土壤中分泌
各种有机、无机物和生长激素,促进了微生物在根土界面的
生长发育, 使得土壤酶数量和活性增加[ 13] .例如, 程云和周
启星[ 7]研究表明, 由于小麦、白菜和水稻的根际效应, 根土
界面土壤脲酶和脱氢酶在一定浓度的活性X3B 红污染暴露
条件下,其活性甚至比没有污染暴露时还高; 当该有机污染
物的暴露浓度很高时, 由于植物通过根土界面向土壤中分
泌各种有机、无机物和生长激素, 土壤中脲酶和脱氢酶在数
量和活性上都没有下降, 反映了土壤脲酶和脱氢酶对活性
X3B 红污染暴露的耐受性机理. 但是, 油对土壤脲酶有明显
的抑制作用, 对蔗糖酶、磷酸酶、过氧化氢酶和蛋白酶抑制较
小[ 30] ,因此污染物对根土界面土壤酶的影响因酶种类而
异.
3 根系污染行为与生态效应
3 1 根系分泌物
一些植物在生长过程中, 大部分光合产物被转移到根
部,其中大部分通过根系分泌到根际中, 即根际沉积过程
( r hizodeposition) [ 2] .小麦在种植后 42~ 154d 的根际沉积物
可达 1. 3t#hm2[ 15] . 近年来,人们通过研究发现,根系分泌物
的组成以有机物为主, 其成分主要包括糖类、有机酸、氨基酸
和少量的酶类、淄类化合物 .植物根系可以分泌各种对土壤
微生物有益的多种维生素、酶、植物生长素及氨基酸等多种
物质,促进其生长发育与繁殖. 当然, 根系分泌物组成的改
变,也将对根际微区中微生物的组成、行为和活性产生重要
影响[ 5, 从而进一步影响到化学污染物在根土界面的化学行
206911 期 王美娥等: 污染物在根土界面的化学行为与生态效应
为与生态效应.例如, 陈能场和童庆宣[ 6]曾报道有关根际环
境有利于有机毒物的降解,其原因是微生物的∃ 根际效应%及
根系分泌物在微生物降解有机毒物时起∃ 共代谢%或协同效
应.
从 20 世纪 90年代以来, 人们发现, 当植物外部环境有
大量的金属聚集,并可能对植物产生毒害时, 在其体外环境
中,特别是根际环境中, 就开始进行能动的生理反应, 降低金
属的生物有效性,减少植物对金属的吸收, 这种体外建立起
来的抗性作用比在体内的抗性更为积极主动.植物体外抗性
机制的建立,主要通过增加根的分泌物[ 5] . 例如, 在 Al污染
胁迫条件下, 耐 Al 作物根际有机酸的积累增加, 以缓解 Al
的毒害效应[ 21, 34] . 王宏镔等[ 25]的研究发现, 随 Cd 离子处理
浓度升高, 小麦根系有机酸生成量明显增加. Benizri等[ 2]研
究表明, 玉米( cv . F66)根际沉积过程中导致了微生物群落
结构的变化 ,进而影响根系对污染物的吸收、积累以及污染
物对根系的毒性效应. 周启星等[ 32]的研究揭示了 CdZn 之
间的相互作用及化学机制还与植物部位有关,即水稻叶组织
中 Cd 能抑制其对 Zn 的吸收和积累,而根组织中 Cd则促进
其对 Zn的吸收和积累,其原因在于水稻根系分泌物对 Zn 的
活化作用所致.
根系分泌物对化学污染物在根土界面的污染行为与生
态效应产生以下几个方面的重要作用[ 5, 6, 30, 33] : 1)作为微生
物能源产生根际效应,从而产生区别于非根际土壤的污染生
态过程; 2)一些分泌物(主要为高分子凝胶物质)能对金属产
生吸附、络合/螯合作用,从而使其固定, 减轻其生物毒性, 被
认为是重金属向根系迁移的∃过滤器% ; 3)与变价重金属发生
氧化还原反应; 4)在根际微生物分解有机毒物时起∃ 共代
谢%效应; 5)影响根际 pH 和 Eh 环境, 从而改变污染物的生
物有效性和毒性效应.张敬锁等[ 28]的研究表明,有机酸对土
壤中 Cd 有一定的活化能力, 对 Cd 活化能力的强弱顺序为:
EDTA > 缺 Fe小麦根系分泌物 > 柠檬酸 > 苹果酸 >
水.缺 Fe 小麦根系分泌物明显增加了小麦地上部分 Cd 含
量,而柠檬酸、苹果酸对小麦地上部分 Cd含量有一定的促进
作用.
32 根系酶系统的影响
污染物在根土界面通过改变根系中与代谢有关的酶
(系)的活性 ,影响其在生物体内的扩散、迁移、转化和代谢方
式,从而影响污染物在生物体内的行为和毒性效应. Reddy
和 Sethabatha[ 23]的研究表明, 水稻根系对二嗪农的降解、矿
化效应与根氧化酶活性呈正相关.特定酶(系)在某种污染物
作用下的诱导表达会改变生物体对另一类化合物的代谢行
为,这是根土界面污染发生的重要机理. Willuhn 等[ 26]研究
发现,溶液中浓度为 0. 1 mg#L- 1的 Cd(其 LC50 为 9. 0 mg#
L - 1)会诱导生物体中半胱氨酸( Cys) CRP 蛋白(一种非金属
硫蛋白)编码基因的表达, 从而减轻 Cu 的毒性效应.
细胞活性氧防御酶系在植物对污染物的解毒过程中起
着重要作用.王宏镔等[ 25]对 Cd 和 Pb 处理下小麦根系活性
氧防御酶系的研究中发现,在污染物处理下 SOD、CAT、POD
活性都有不同程度的增加; 而在 CdPb 复合污染中, 有些化
合物可阻抑生物体内自由基的产生, 使其它共存的毒物的毒
性效应降低. Lee等[ 16]认为, DCMU 与 Cu 之间的拮抗作用,
在于前者可消除由 Cu 诱导产生的氧化胁迫; 同时, DCMU
可促进如谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸酶、过氧化物酶等细胞
活性氧防御酶系的活性, 提高细胞抗过氧化的能力.
3 3 干扰正常生理过程
根土界面土壤中的污染物通过干扰植物根系的正常生
理活动和改变有关生理生化过程而产生毒性效应. 秦天才
等[ 22]研究发现,在含 Cd的培养液中加入 Pb, 会使植物根中
游离氨基酸的积累增加,从而影响植物细胞的渗透压, 同时
根中可溶性蛋白质含量比单独加入 Pb 时下降快得多,一方
面对已有蛋白的分解加快, 另一方面新蛋白合成受阻. Ahn
等[ 1]研究表明, Al诱导南瓜 ( Cucurbita p ep o )根顶部生长受
到抑制, 主要原因是由于 Al在根系的沉积作用, 导致穿过南
瓜根顶部原生质膜 H+ 的通量减弱, 正常生理过程受到干扰
所致.
3 4 细胞结构与功能的改变
根土界面土壤中的污染物可引起根系细胞的结构和功
能的扰乱, 从而改变其透性及主动、被动转运能力. Farg asova
和 Beinrohr[ 10]研究发现, 有些金属离子可改变细胞的渗透
性, 对植物根系造成显著的损伤. 王宏镔等[ 25]的研究表明,
Cd和 Pb 处理会使小麦根系中丙二醛 ( MDA )的含量增加,
说明 Cd和 Pb导致小麦根系细胞发生膜的过氧化. 朱雪竹
等[ 34]在小麦的 Al毒性研究中发现, Al胁迫会导致小麦根系
细胞壁的化学成分和机械特性均发生了改变, 并且使细胞壁
的蛋白质含量及已糖和糖醛酸含量升高 .
3 5 干扰生物大分子的结构和功能
根土界面土壤中化学污染物通过抑制根系生物大分子
的合成与代谢干扰基因的扩增和表达, 从而对根系 DNA 造
成损伤或使其断裂并影响其修复, 与 DNA 生成化学加合
物[ 9, 30]等途径对植物产生毒性效应也是污染导致的根系效
应之一.有研究发现,亚砷酸钠可加剧甲基甲烷磺酸酯诱发
的细胞 DNA 双链断裂, 还可对DNA链断裂的再修复产生抑
制[ 16] . Meng 等[ 20]发现, Pb、Cd 和 Zn 对小麦 DNA 结构的损
伤并不明显, 但在 DNA 转录水平上显得异常, 表明 Pb、Cd
和 Zn 对基因表达的干扰作用远大于对基结构的破坏作用.
DNA 加合物常被视作致毒的重要机理[ 9, 16] , 但化学污
染物在与 DNA 结合过程中也存在着拮抗效应. Donnelly
等[ 8]研究发现,随着 TNT (三硝基甲苯)加入量的增大,苯并
芘的毒性逐渐降低, 其原因在于前者干扰后者与 DNA结合.
4 结 语
综上所述, 污染物的根土界面行为与效应非常复杂, 这
是因为污染物在根土界面所涉及的各种生态过程比较复
杂,除了污染物之间发生的交互作用外, 还包括污染物在根
际土壤中的迁移、转化和固定过程及根际微生物、植物根系
在污染物迁移、转化和固定过程中的重要作用. 在根土界
2070 应 用 生 态 学 报 14卷
面,以上这些污染生态过程都不是独立发生的,而是同时存
在于交互作用的总过程之中.
当前, 虽然人们对化学污染物的根土界面行为与效应
的认识有一定的进展, 但是仍存在着很多尚未解决的问题:
1)涉及的污染物主要考虑单一污染物的作用,对复合污染特
别是 3种以上污染物的交互作用研究更少; 2)在研究手段和
技术方面, 需要引入更多的研究方法, 特别是更多地应用分
子生物学的各种技术手段和人工定量模拟的方法来揭示污
染物在根土界面污染生态过程的微观机理; 3)关于根土界
面的定义, 许多学者认为根土界面就是根际环境, 但是根
土界面应该还包括与根际环境中的物质和生物有直接关系
的根系组织,因为这部分组织直接参与污染物在植物体和外
部环境之间的分配, 对了解污染物在土壤植物系统中的迁
移转化和生态毒理学效应有重要作用.
参考文献
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作者简介 王美娥, 女, 1975 年生,在读博士研究生, 现从事
根土界面污染生态过程的研究 , 发表论文 5 篇, Email:
wmeie @ hotmail. com
207111 期 王美娥等: 污染物在根土界面的化学行为与生态效应