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Effect of atmospheric CO2 enrichment on soil microbes and related factors

大气CO2浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响



全 文 :大气 CO2 浓度升高对农田土壤微生物
及其相关因素的影响 3
李 杨1 ,2 3 3  黄国宏1  史 奕1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所陆地生态过程重点实验室 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】 综述了大气 CO2 浓度升高条件下 ,农田土壤微生物区系、土壤呼吸、土壤微生物生物量 ;植物2微
生物共生体 ———内生菌根、根瘤及其与农田土壤微生物活动相关因素发生的变化. 该方面的研究虽然受实
验条件限制 ,在国内外开展研究的持续时间较短 ,但现有的研究表明 ,大气 CO2 浓度升高主要通过影响植
物生长而间接影响农田土壤微生物活性.
关键词  大气 CO2 浓度升高  土壤微生物
文章编号  1001 - 9332 (2003) 12 - 2321 - 05  中图分类号  S181  文献标识码  A
Effect of atmospheric CO2 enrichment on soil microbes and related factors. L I Yang1 ,2 , HUAN G Guohong1 ,
SHI Yi1 (1 Key L aboratory of Terrest rial Ecological Process , Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of
Sciences , S henyang 110016 , China ;2 Graduate School , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2321~2325.
This paper summarized the effects of atmospheric CO2 enrichment on soil microbes and their related factors ,in2
cluding soil microflora ,soil respiration ,soil microbial biomass ,and higher plant2microbe symbiosis. The factors re2
lated to soil microbic activity such as litter decomposition ,root exudates ,soil nutrient availability ,nutrient use ef2
ficiency and soil fauna were also affected by the CO2 enrichment .
Key words  Atmospheric CO2 enrichment , Soil microbes.
3 国家自然科学基金项目 (40271111)和中国科学院沈阳应用生态研
究所创新基金资助项目 (SCXMS0302) .3 3 通讯联系人.
2003 - 05 - 08 收稿 ,2003 - 06 - 27 接受.
1  引   言
大气 CO2 浓度已从工业革命前的 280μmol·mol - 1升高
到现在的 380μmol·mol - 1 ,且仍以每年 0. 5 %的速度递增.
据估计 ,到 2050 年前后 ,大气 CO2 浓度将在 450 ~ 550μmol
·mol - 1之间. 大气 CO2 浓度的升高影响全球气候变化 ,并将
对人类生存环境产生重大影响 ,引起了科学家的广泛关注和
各国政府的高度重视. 大气 CO2 浓度升高将对植物及整个
陆地生态系统产生巨大影响 [33 ] ,但对土壤微生物的影响主
要通过影响植物生长而间接影响土壤中的微生物 [23 ] . 土壤
微生物在生态系统功能方面起到了极其重要的作用 :如有机
物的分解、营养物质的转化、土壤结构的保持、温室气体的产
生等. 尽管土壤微生物在陆地生态系统元素循环中起基础作
用 ,但是关于大气 CO2 浓度升高对土壤微生物在上述过程
中的影响了解得还很少 [19 ] . 本文拟对大气 CO2 浓度升高对
农田土壤微生物、植物2微生物共生体及土壤微生物活动的
相关因素等方面的国内外研究进展做一综述.
2  大气 CO2 浓度升高对农田土壤微生物的影响
211  对微生物区系的影响
土壤微生物是土壤中重要而又活跃的部分 ,是自然物质
循环不可缺少的成员 ,担负着分解动植物残体的重要作用 ,
直接关系到土壤养分的有效性 ,对植物生长起到重要的作
用[66 ] .由于土壤中 CO2 浓度几乎达到大气中的 50 倍 ,因而
大气 CO2 浓度升高对根际微生物的影响很可能不是直接
的. 然而 ,根系残茬如果随 CO2 浓度升高而增加 ,将有可能
改变微生物群落结构及根际微生物活性 [17 ,39 ] . 研究发现 ,细
菌和真菌的数量随着水稻生长阶段的进程而逐渐增加. 这一
变化可能是由于进入到土壤中的有机残体的分解和中间产
物的分解随着温度的逐渐上升而增加 ,导致了土壤中微生物
所利用基质的改善 ,因而使其数量增加. 在短时间 FACE
(Free2Air CO2 Enrichment ,开放式空气 CO2 浓度升高) 条件
下 ,CO2 升高对细菌数量有一定的影响 ,对真菌数量影响不
大[61 ] .一些和植物生长密切相关的微生物生理类群 ,如解磷
细菌、硝化细菌的数量也有所增加 [64 ] . 而 Ronn[36 ]发现 CO2
浓度升高土壤细菌数量 (直接记数)没有变化 ,磷脂脂肪酸分
析表明 CO2 浓度对微生物群落结构影响不大. Runion[37 ]也
发现 ,湿润土壤的根际真菌总数比干旱土壤更高 ,但是 CO2
浓度升高却没有影响. 从理论上讲 ,植株通过光合作用固定
的同化物运送到地下后 ,再以根系分泌或死亡的形式输入到
土壤中 ,为土壤微生物提供营养和能源 ,而这些物质的组成
应 用 生 态 学 报  2003 年 12 月  第 14 卷  第 12 期                              
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2321~2325
和总量可因 CO2 浓度的升高而发生变化 ,并影响到土壤细
菌、真菌的数量而进一步影响到植物的养分状况 [61 ] . 而 CO2
浓度升高对土壤微生物的影响 ,是否受到土壤水分及养分等
因素的影响还没有一致的结论. 目前 ,在 FACE 条件下对微
生物区系影响的观察还都是短时间的一些结果 ,如果有条件
应长期观测微生物区系的变化.
212  对土壤呼吸的影响
  土壤呼吸作用强度是土壤微生物总的活性指标.
Williams[58 ]发现 ,CO2 浓度升高 0~15 cm 深度的土壤微生
物活性显著增加. 徐国强等 [61 ]研究表明 ,随着水稻生长阶段
的进程 ,土壤呼吸作用也在逐渐增加 ,但到后期有所下降. 这
与后期土壤有机物的逐渐耗尽和温度的降低有关. 大气 CO2
增高对土壤呼吸有促进作用. Sowerby[44 ]和 Ball 等[1 ]也发现
CO2 浓度升高土壤中原位呼吸显著增加. 同时 , Philips[34 ]发
现 CO2 浓度升高根际微生物呼吸增加 29 %. 这主要是由于
CO2 升高促进了土壤中有机碳的输入 ,为土壤微生物提供了
更多的可降解底物 ,促进了微生物的活性 ,因而增强了呼吸
作用[61 ] . 但也有相反的报道 [3 ]和没有影响的报道[33 ] . 其实
土壤呼吸作用强弱不仅取决于大气 CO2 增强向地下的 C 输
入 ,而且还受到土壤 N 的影响. 如果土壤 C 储量增加 ,而 N
供应不足 ,势必抑制微生物呼吸 ,从而导致地表下 C 的净积
累[16 ] .而土壤 C、N 供应充足 ,势必会提高土壤呼吸作用强
度、增加矿化速率[61 ] .
213  对土壤微生物生物量的影响
土壤微生物生物量是指土壤中体积小于 5μm3~10μm3
活的微生物总量 ,是土壤有机质中最活跃的和最易变化的部
分. CO2 倍增通过促进植物的生长而间接的影响土壤微生物
生物量 C(Cmic) 和 N (Nmic) 及 C/ N [53 ] . FACE 条件对稻田土
壤的 Cmic ,Nmic有显著的正效应 ,特别是影响表层土[18 ] . CO2
浓度升高 ,植物根际和非根际土壤的微生物生物量 C 增
加[44 ,64 ] . CO2 浓度升高微生物 N 增加 [35 ] . CO2 浓度升高 ,5
~15 cm 深度的土壤微生物生物量 C、N 显著增加 [58 ] . 正常
生长条件下微生物生物量的 C/ N 为 10 - 3 ,土壤中有效氮越
丰富则 C/ N 越低 ,C/ N 与土壤有机质质量相关 [35 ] . CO2 倍
增使普通小麦的 Cmic显著低于对照 ,普通小麦的 Nmic与对照
相比略有升高但无显著差异 ,土壤 C/ N 均显著低于对照. 但
土壤 Cmic、Nmic及 C/ N 在物种间有很大差异 ,可能与物种本
身的特性有关 ,也可能与取土样时植物的生长时期有关.
CO2 倍增使普通小麦植物的土壤 C/ N 下降 ,说明 CO2 倍增
有利于 C3 植物所在土壤有机质质量的提高 [53 ] . CO2 浓度升
高对微生物生物量的影响还依赖于土壤含水量. 干旱条件
下 ,CO2 浓度升高明显增加微生物生物量 C、N. 湿润条件下 ,
CO2 浓度升高不影响微生物生物量 C、N. CO2 浓度升高条件
下 ,外加 N 能增加微生物 C、N [35 ] . 也有少数研究发现 ,施肥
使 Nmic增加了 17 % ,但没有受 CO2 浓度升高的影响. 微生物
C 既没有受 CO2 浓度升高影响 ,也没有受施肥影响[30 ] . 目
前 ,CO2 浓度升高对土壤微生物生物量的影响可大体归纳
为 :土壤水分状况不同 ,影响不同 ;主要与土壤本身养分状态
有关 ;与农作物品种有很大关系.
3  大气 CO2 浓度升高对植物2微生物共生体的影响
311  对内生菌根的影响
  在植物共生关系中 ,菌根是最普遍的一种自然现象. 它
是土壤真菌与高等植物营养根长期形成的共生体. 泡囊丛枝
菌根 (VAM) 是一种最常见的内生菌根[12 ] . VAM 真菌是广
泛分布于农田土壤中的一种真菌 ,侵染植物后 ,促进寄主对
土壤中活动性差、迁移缓慢元素 (特别是 P) 的吸收 ,增强豆
科植物的固氮能力 ,提高植物的抗逆性 ,最终促进植物的生
长[6 ] .在 CO2浓度增加条件下 ,光合作用增强导致碳同化物
向根部分配相应增加 ,从而加强植物根系与菌根真菌之间的
共生结合. 引起菌根最初的侵染增加 ,菌丝大量增殖 [8 ] . 汪杏
芬等[52 ]发现 ,高 CO2 下生长 10~14 d 的小麦、大豆和玉米
幼苗根系长度及根表面积显著增加 ,其中小麦根系 VAM 侵
染活力和强度增加 ,而大豆则没有显著变化. 丁莉 [9 ]也发现
CO2 浓度倍增 ,植物根系泡囊丛枝菌根的共生加强 ,菌根侵
染率增加. 同时 ,植物的生长和 VAM 真菌的活性依赖于植
物对 C 的固定和转运 ,因此植物与 VAM 的共生结合对光合
产物增加可能呈正反应 [8 ] . 在 CO2 浓度升高条件下 ,碳同化
物向根部分配增加将刺激菌根的生长、活性或寿命 ,并对植
物营养吸收和 C 循环产生影响[33 ] . Lamborg[23 ] 等认为在
CO2 浓度增加的环境中 ,菌根共生对植物营养吸收获取起关
键作用. 通常 ,CO2 浓度升高菌根植物促进 P 的吸收 ,但是没
有影响 N 的吸收. 这种养分吸收的增加与菌根菌落的增加
无关[15 ] . 有实验显示 ,CO2 浓度升高及菌根菌侵染促进植株
吸 S总量[40 ] ,有菌根菌侵染的根系呼吸速率将增加 [29 ] . 有
关内 (外)生菌根生物量变化的报道尚不多见 ;CO2 对菌根生
理的影响是国际上一个新兴的研究领域. 有关方面的研究由
于方法上的限制 ,目前还只停留在现象的观察上 ,没有突破
性的进展.
312  对根瘤的影响
  根瘤指豆科等植物根部的瘤状突起 ,是由于细菌或放线
菌侵入根部组织而形成的瘤状结构. 根瘤的主要功能是固定
游离态氮并合成含氮化合物 ,供植物所利用 [26 ] . Hardy 等[13 ]
指出 ,高 CO2 下光合速率提高 ,将会有更多的光合产物被运
送到根瘤 ,所以固氮酶活性也增加. 早在 1933 年 ,Wilson[59 ]
等就发现高浓度 CO2 可刺激豆科植物生长和 N 的固定. 高
CO2 下固氮酶活性的增加是因为植株根瘤数量的增加和单
个根瘤重的增加 ,而单位根瘤重量的固氮酶活性并不增
加[38 ] . CO2 浓度倍增使植物根系与固氮微生物的共生加强 ,
根系结瘤量增多 ,平均瘤重增加 ,固氮活性提高[9 ] . 同时 ,
CO2浓度倍增使大豆的根瘤数量、干物重和单个根瘤的重量
增加[11 ] . 在生物固氮过程中 ,寄主植物供给共生微生物碳水
化合物 ,微生物将合成的有机氮运送到寄主植物 ,由于碳水
化合物的供应是固氮的一个限制因子 ,影响寄主植物碳固定
的因素也将影响固氮过程. CO2 浓度升高增加了光合产物 ,
2232 应  用  生  态  学  报                   14 卷
也可能增加光合产物向根瘤的分配 [29 ] . 可见 CO2 浓度升高
对根瘤有促进作用.
4  大气 CO2 浓度升高对农田土壤微生物活动相关因素

411  对凋落物分解的影响
  大气 CO2 浓度升高 ,C/ N 增加 ,土壤微生物分解活动增
加 ,促进了凋落物的分解 [25 ,58 ] . 高浓度 CO2 下生长的叶片会
发生某些化学成分的变化 ,包括非结构 C 的总量增加 ,叶片
N 含量降低及次生代谢物质的变化 ,这些将影响到凋落物的
组成成分. 而凋落物分解速率与其化学组成的变化有关 ,其
中木质素含量、木质素与 P 及木质素与 N 的比例、以及次生
代谢物的含量 ,是影响分解的主要因素. 凋落物碳氮比 (C/
N)增加造成微生物生物量受限制 ,分解速率将会降低 [29 ] .
据 Gorissen[10 ]报道 ,700μmol·mol - 1 CO2 浓度下生长的植物
根系腐解速率比在 350μmol·mol - 1下的低许多 ,甚至两个生
长季后依然低 13 % ,可能是由于 CO2 浓度升高造成残体中
C/ N 比率的增加. O’Neill [33 ]报道 ,CO2 浓度升高 ,某些植物
细根量增加 ,C 进入土壤数量增加很多 ,根系 N 浓度下降 ,
C/ N 比率提高 ,因此细根的腐解速率下降. Lambers[22 ]认为 ,
在营养胁迫环境中 ,CO2 浓度倍增会导致植物 C/ N 的增加 ,
间接地使植物残体的腐解速率降低 ,同时也降低了营养元素
在生态系统中的循环速率. 在 Ginkel 等[46 ]的长期实验中 ,受
高 CO2 影响 ,凋落物的分解速率降低 24 % ,但微生物固定的
C 增加了 33 %. 在对大豆和高粱的试验中 ,高 CO2 对凋落物
的降解速率几乎无影响 [14 ] . Soussana[43 ]等认为 ,豆科植物由
于根瘤固氮能力的增加使凋落物中 C/ N 变化不大. Con2
teaux[4 ]对分解速率的测定表明 ,C/ N 明显升高的枯枝落叶
只是在初期分解速率下降 ,随后分解加速. 这与土壤中原生
动物区系的复杂性有一定的关系. 总之 ,CO2 浓度升高会影
响凋落物的分解速率 ,但还没有一致的证据表明 CO2 浓度
升高会降低枯落物分解速率 [29 ,67 ] ,因为除其化学组成外 ,土
壤温度、土壤其它生物的活动都会影响其降解速率 [67 ] .
412  对根系分泌物的影响
  根系在生长发育过程中可以向土壤中释放一些化学物
质 ,其中一些具有特殊的生理功能 ,如植物铁载体 (可作为铁
螯合物的非蛋白质氨基酸) 、根系磷酸酶、有机酸类、化感物
质及调节共生关系的信号物质等 [7 ] . 研究表明 ,植物通过光
合作用固定的同化物约有 20 %~50 %通过根系死亡及根系
分泌输入土壤[21 ] . 根系分泌物是微生物的主要碳源[29 ] . 王
义琴等[54 ]采用分形分析方法证明 CO2 促进小麦幼苗根系分
枝 ,因而促进了根系生长. Berntson 等[2 ]发现在生长初期高
浓度 CO2 促进根系生物量 ;同样 ,在生长后期 ,CO2 浓度升高
加速根系 C 损失量 ,将有更多的根系生物量转移到土壤中.
根长的增加和根分泌物的增多与土壤 C 输入的增加有
关[58 ] . CO2 浓度升高时植物光合产物增多 ,导致输入到根中
的碳水化合物增多 [31 ] ,从而刺激了根系的生长及活性. 根系
的分泌作用也有所加强 [32 ] . 但因植物种类、品种和生长环境
不同 ,其根系分泌物的组成和含量亦异 [65 ] . 研究发现 ,根分
泌的有机酸量在高 CO2 下也有所增加[67 ] . 水培水稻根系单
位干重总有机碳、乙酸以及甲酸的释放量在 CO2 浓度倍增
条件下变化不明显 ,但是单株根系分泌物总量、乙酸以及甲
酸的释放总量在 CO2 倍增处理下明显增加[49 ] . 对玉米的试
验表明 ,根系分泌总量在 CO2 浓度升高条件下增加 ,单位根
重酒石酸、柠檬酸的分泌量增多 ;苹果酸等的分泌量变化不
明显 (未发表资料) ,表明在 CO2 浓度升高条件下单位根重
的分泌量与对照相比可能差异不显著 ,分泌物中的一些组分
的单位根重分泌量可能会增加. 由于目前试验资料较少 ,上
述结果需更多的试验来验证 [51 ] . 也有资料显示 ,CO2 浓度升
高根分泌物不增加 [15 ] . 另外 ,根系分泌物中潜在的植物化感
物质在土壤中积累 ,会影响植物自身及周围植物的生长发
育 ,也将影响到根际微生态系统中微生物种群 ,从而导致根
际区微生物多样性的变化 ,影响根际微生态系统的组成及功
能[50 ] ,有关研究亟待深入.
413  对土壤养分有效性和植物养分利用的影响
  有人曾经提出 CO2 浓度升高将给根际微生物带来更多
的底物 ,从而提高土壤微生物活性及凋落物分解速率 ,加速
养分的矿化过程 ,改善植物养分状况 [47 ] . 大气 CO2 浓度升高
有可能通过生态系统中的各种生理过程来改变植物2土壤系
统中 C 通量的变化 ,使输入土壤的 C 量增加[67 ] . 大气 CO2
浓度升高通常能增加地下 C 分配和植物营养的吸收 [17 ] . 许
多试验发现高 CO2 下 ,更多 C 贮存于地下部分[48 ] ,这可能与
根分泌、周转、菌根发育、N 固定等根际微生态系统的活动在
高 CO2 下比较强烈有关 [67 ] . CO2 浓度增加 ,地上部含 C 量趋
于降低 ,但不影响根系 C 含量 ,高 CO2 浓度对根系 C 含量因
土壤 N 状况不同而异 ,低 N 时根系含 C 量增加 ,含 C 量绝对
值增加 0. 95 %~1. 18 % ,而高 N 时则降低 ,平均降低 0. 70 %
~1. 27 %. CO2 浓度升高 ,地上部和根系 C/ N 比率和地上部
C/ P 比率增加 ,将会降低植物残体的腐解速率. CO2 浓度增
加 ,地上部和根系 C/ N 比率增加 ,这是高 CO2 浓度引起地上
部和根系 N 浓度下降的结果 [24 ] . 在 N 限制条件下 ,植物将
生物量的 50 %~70 %分配给土壤. CO2 浓度升高 ,根际流动
C 增加 ,而植物非根际的流动 C 库没有明显不同. 然而 ,矿化
N 的短期试验分析表明 ,CO2 浓度升高下的植物非根际的有
效 N 增加. 因此 ,大气 CO2 浓度升高对土壤 C、N 动力学起
正反馈 ,产生更多的有效 N [64 ] . CO2 浓度升高表面 15 cm 的
总土壤 C、N 显著更高. CO2 浓度升高条件下的分解增强 ,但
是 C 输入率比分解率更高. 因此 ,高草草原和其它干旱 (倾
向)草地生态系统 在 CO2 浓度升高条件下土壤 C 截获是可
能的[58 ] .
  研究表明 ,长期大气 CO2 浓度升高条件会降低土壤中 N
有效性[62 ] . 在水分和养分充足条件下 ,CO2 浓度升高使禾本
科 C3 植物 N 含量平均减少 9 % ,不过水稻和小麦要比黑麦
草受到影响程度要小 [5 ,41 ] . 谢祖彬[60 ]等报道 , FACE 水稻叶
片中 N 含量在分蘖期、拔节期、抽穗期和成熟期分别下降
8. 43、9. 70、10. 16 和 3. 22 %. Weerakoon 等[57 ]研究表明 ,大
气 CO2 加倍条件下 ,水稻叶中氮浓度降低约2. 5 %. Kim2
323212 期          李  杨等 :大气 CO2 浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响           
ball[20 ]等测定了小麦谷物 N 的含量 ,发现在土壤 N 和水分
充足时 FACE处理值平均降低约 3 % ,在土壤水分不足时降
低约 4 % ,而在土壤低 N 条件下降低 9 %. CO2 浓度升高 ,土
壤有效性 N 和 P 减少 ,交换性 Al 增加 ,但对全 N 量 ,交换性
Ca、K、Mg 量的影响没有一致的结果[25 ] . 不过也有人报道 ,
CO2 浓度升高后土壤 N 有效性提高或不变 ,速效 P 量增
加[42 ] .也有大气 CO2 浓度升高没有显著影响土壤有机 C、N
的报道[35 ] . 因此 ,CO2 浓度升高 ,植物向地下输入 C 增加 ,而
土壤 N 有效性降低 ,可能对微生物利用养分造成一定影响.
这还需要在 FACE条件下进行比较长期系统的研究.
414  对土壤微型动物的影响
  在陆地生态系统中 ,土壤动物是分解者食物网 (或称腐
屑食物网)的重要组成部分 [56 ] ,并且是分解作用、养分矿化
作用等生态过程的主要调节者. 一般来说 ,土壤动物活动对
生态系统过程产生最终的影响提高了有机质的分解速率和
养分的周转量[28 ] . 国外许多研究表明 ,土壤动物对全球变
化 ,尤其是大气 CO2 浓度升高能够产生正向、中性和负向的
影响[55 ] . FACE条件下 ,在 0~5 cm 深度水稻田中食细菌线
虫数量更高 ,而杂食、捕食类线虫数量则更低 ;在 5~10 cm
深度中线虫总数、食细菌线虫数量更高[27 ] . Yeates 等[63 ]研
究发现 ,随着大气中 CO2 浓度的增加 ,土壤线虫丰富度和多
样性有所降低 ,而食细菌线虫的优势度和比例有所增加.
Ronn 等[36 ]发现 ,CO2 浓度升高食细菌原生动物显著增加.
Runion 等[37 ]报道 ,干旱处理棉田中食腐性线虫数量随着大
气 CO2 浓度升高而增加 ( P < 0. 1) ,而湿润处理棉田中其数
量不受大气 CO2 浓度升高的影响 ;食腐性线虫数量的变化
说明 CO2 与土壤水分对 C 周转量存在着相互作用的关系.
而 Treonis 等[45 ]研究表明 ,原生动物总数在大气 CO2 浓度升
高条件下没有发生显著性变化 ,而变形虫种群数量显著下
降.因此 ,CO2 浓度升高对土壤动物的影响与多种因素有关 ,
需要长期研究.
5  结   语
  综上所述 ,大气 CO2 浓度升高 ,对土壤微生物、植物2微
生物共生体及土壤微生物活动的相关因素都产生重大影响.
而迄今为止 ,在我国研究应用 FACE系统开展土壤微生物对
大气 CO2 浓度升高响应的研究报道还很少. 而大气 CO2 浓
度升高对植物2微生物间的相互作用 ,能深入影响农业生态
系统的生产力. 因此 ,“中国稻2麦轮作 FACE 研究”项目为研
究土壤微生物对大气 CO2 浓度升高的响应提供了平台. 其
结果必将对农业生态系统的可持续发展具有重大意义 ,值得
进一步深入研究.
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作者简介  李 杨 ,女 ,1978 年生 ,硕士生 ,主要从事大气 CO2
浓度升高对农田土壤微生物及其与植物互作影响的研究 ,发
表论文 1 篇. E2mail :yangli1978 @yahoo. com. cn
523212 期          李  杨等 :大气 CO2 浓度升高对农田土壤微生物及其相关因素的影响