全 文 ：浙江省境内七子花天然种群遗传多样性研究 3
李钧敏 3 3 　金则新
(台州学院 ,临海 317000)
【摘要】　利用 RAPD 技术对浙江省境内的七子花 9 个天然种群遗传多样性和遗传分化进行研究. 结果表
明 ,12 种随机引物对 180 棵植物进行检测 ,共得到 164 个可重复的位点. 多态位点百分率在 14160 %～
27144 %(平均为 20173 %) ,以括苍山种群最高 ,其次是四明山种群 ,最低是观音坪种群. Shannon 指数和
Nei 指数均反映出七子花各种群具有较低的遗传多样性 ,但遗传分化明显. Shannon 指数显示种群内遗传
多样性只占总遗传多样性的 27128 % ,而种群间遗传多样性却占 72172 % ;Nei 指数表明种群内的遗传变异
较小 ,种群间的遗传变异较大 ,种群间的遗传分化系数为 017157. 七子花种群间的基因流为 011987 ,遗传
相似度平均为 017306 ,遗传距离平均为 013150 ,各种群间的遗传分化明显. 根据遗传距离聚类分析 ,大致
可以将 9 个七子花种群分为东部和西部两大类群.
关键词 　七子花 　天然种群 　遗传多样性 　遗传分化 　RAPD
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 05 - 0795 - 06 　中图分类号 　Q94811 　文献标识码 　A
Genetic diversity of Hepatacodium miconioides natural populations in Zhejiang Province. L I J unmin ,J IN Zexin
( Taiz hou U niversity , L inhai 317000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (5) :795～800.
Hepatacodium miconioides is the Class II protected plant species in China. This paper studied the genetic diversi2
ty and differentiation of its nine natural populations in Zhejiang Province by using random amplified polymorphic
DNA (RAPD) technique. Twelve random primers were selected in the amplification ,and 164 repetitive loci were
produced. The percentage of polymorphic loci in each H. miconioides population ranged from 14. 60 % to
27144 % ,with an average of 20. 73 %. Among the test populations , Kuochangshan population had the highest
percentage of polymorphic loci ,Simingshan population took the second place ,and Guanyinping population had the
lowest one. As estimated by Shannon index ,the genetic diversity within H. miconioides populations accounted for
27. 28 % of the total genetic diversity ,while that among H. miconioides populations accounted for 72. 72 %. The
genetic differentiation among H. miconioides populations as estimated by Nei index was 0. 7157. The genetic dif2
ferentiation estimated by Nei index was generally consistent with that estimated by Shannon index , i . e. ,the ge2
netic differentiation among populations was relatively high ,but that within populations was relatively low. The
gene flow among H. miconioides populations was relatively low (0. 1987) ,and the genetic similarity ranged from
0. 6557 to 0. 8119 ,with an average of 0. 7306. The highest genetic distance among populations was 0. 4229 ,
while the lowest one was 0. 2083. All the results showed that there was a distinct genetic differentiation among
H. miconioides populations. The genetic distance matrix of nine test populations was calculated by using the
method ,and the clustering analysis was made by using the unweighted pair group method with arithmetic mean
(U PGMA) . The cluster analysis suggested that the nine populations of H. miconioides in Zhejiang Province
could be divided into two groups , i . e. ,eastern Zhejiang group and western Zhejiang group.
Key words 　Hepatacodium miconioides , Natural population , Genetic diversity , Genetic differentiation , RAPD.3 国家自然科学基金项目 (39870160)和浙江省自然科学基金资助项
目 (399203) .3 3 通讯联系人.
2004 - 04 - 15 收稿 ,2004 - 10 - 18 接受.
1 　引 　　言
遗传多样性是生物多样性的重要组成部分 ,是
物种多样性和生态系统多样性的基础[27 ] . 对濒危物
种遗传多样性的研究有助于了解物种进化历史和适
应潜力 ,探讨物种濒危的机制 ,以及采取科学有效的
保护措施[5 ,6 ] . 七子花 ( Heptacodi um m iconioi des) 为
我国特有的落叶小乔木 ,属忍冬科 ( Caprifoliaceae)
的单种属植物. 多生于悬崖峭壁、沟谷和山坡灌丛 ,
分布于浙江、安徽 (宜城、泾县)和湖北 (兴山)等省的
少数地区 ,在模式标本产地的湖北兴山已难觅其踪 ,
浙江是其分布中心. 由于长期樵采 ,生境破坏 ,使原
本分布范围狭窄的七子花更为稀少[26 ] ,现列为国家
Ⅱ级重点保护植物. 目前对分布在浙江省天台山的
七子花群落结构、种群动态以及光合生理生态特性
等已进行了研究[9 ,10 ,12 ] ,但尚未见有关七子花种群
应 用 生 态 学 报 　2005 年 5 月 　第 16 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2005 ,16 (3)∶795～800
遗传变异和遗传分化的研究报道.
RAPD 技术作为一种简便、快速、易行的分子标
记技术[2 ,23 ] ,近年来被广泛地应用于植物遗传多样
性和遗传结构的研究中[4 ,8 ,16 ,18 ,20 ,22 ,25 ,28 ,29 ] . 本研
究利用 RAPD 技术对分布在浙江省境内的 9 个七
子花天然种群的遗传多样性、种群内和种群间的遗
传分化进行了研究 ,以了解七子花种群遗传变异水
平以及种群分化的大小 ,为进一步阐明七子花种群
的遗传变异、进化潜力以及采取合理的保护措施提
供基础资料.
2 　材料与方法
211 　供试材料
试验材料采自浙江省境内的 9 个七子花种群分布地 ,各
样地的基本情况见表 1. 每个种群均随机选取 20 株成年植
株 ,相邻植株间的距离在 30 m 以上. 取植株的幼嫩叶片置于
保鲜袋中 ,封口 ,于样品贮藏箱 (由超低温冰袋保持冷藏条
件)带回实验室 , - 70 ℃低温冰箱保存 ,供 DNA 提取.
表 1 　七子花种群基本情况
Table 1 Basic conditions of each spot of H. miconioides populations
种　群
Population
产　地
Locality
地理位置
Geographical
location
海拔高度
Altitude
(m)
小　将
Xiaojiang(XJ)
新昌小将林场
Xiaojiang Forestry Centre , Xinchang City 29 23’N , 121 06’E 880
四明山
Simingshan (SMS)
宁波四明山林场
Siming Mountain Forestry Centre , Ningbo City 29 39’N , 120 59’E 560
大盘山
Dapanshan (DPS)
磐安大盘山
Dapan Mountain , Panan City 28 59’N , 120 32’E 720
括苍山
Kuochangshan ( KCS)
临海括苍山
Kuochang Mountain , Linhai City 28 49’N , 120 55’E 950
天台山
Tiantaishan ( TTS)
天台天台山
Tiantai Mountain , Tiantai City 29 15’N , 121 06’E 780
北　山
Beishan (BS)
金华北山
Bei Mountain , Jinhua City 29 13’N , 119 38’E 600
东白山
Dongbaishan (DBS)
东阳东白山
Dongbai Mountain , Dongyang City 29 30’N , 120 26’E 930
干　坑
Gankeng( GK)
临安颊口镇干坑
Gankeng , Xiakou Town , Linan City 30 08’N , 119 01’E 980
观音坪
Guanyinping( GYP)
临安龙岗镇观音坪
Guangyinping , Longgang Town , Linan City 30 10’N , 119 06’E 1140
212 　研究方法
21211 DNA 提取与定量 　采用改进的 SDS 法 ,按文献 [15 ]提
取基因组 DNA. DNA 经 018 %琼脂糖凝胶电泳分析 ,用 GIS
凝胶成像分析系统 (上海天能科技服务公司)拍照定量 , - 20
℃保存备用.
21212 RAPD 扩增及产物鉴定 　随机引物购自上海 Sangon
公司 ,扩增反应条件按照文献 [14 ] ,经优化的 PCR 扩增程序
为 :94 ℃预变性 5 min ,94 ℃变性 1 min ,40 ℃退火 1 min ,72
℃延伸 115 min ,共 35 个循环 ;72 ℃完全延伸 5 min. 所有反
应在美国 Thermol 公司生产的 P ×2 热循环仪中进行 ,扩增
产物在 114 %的琼脂糖凝胶 (含 015μg·mL - 1溴化乙锭)中电
泳 ,电泳缓冲液为 015 ×TBE ,用 200 bp DNA 梯度做分子量
标记 ,用 GIS凝胶成像分析系统 (上海天能科技服务公司)拍
照保存.
RAPD 多样性表型带计数用 200 bp DNA 梯度做分子量
标记 ,对照反应产物在凝胶上的对应位置 ,有带记为“1”,无
带记为“0”,得到原始数据.
21213 数据处理 　采用 POPGEN32 软件进行多态位点比
率、Shannon 指数、Nei 指数、遗传分化系数的统计分析 ,采用
算术平均数的非加权成组配对法 ( Unweighted pair group
method with arithmetic mean , U PGMA)进行聚类分析.
3 　结果与分析
311 　引物筛选
从 9 个七子花种群中各选出一个 DNA 样品进
行 RAPD 扩增 ,同时以蒸馏水取代 DNA 设置阴性
对照 ,扩增产物经电泳分离后进行引物筛选. 从 150
个引物中筛选出在 9 个七子花种群中均可扩增出清
晰条带 ,且条带不弥散、不模糊 ,重复性好 ,同时阴性
对照中无带的 12 个引物作为正式扩增的 RAPD 引
物. 12 个引物的碱基序列见表 2.
表 2 　RAPD 分析用的 12 个随机引物序列
Table 2 Sequence of 12 random primers used in RAPD analysis
引物 Primers 序列 Sequences
S125 CCGAATTCCC
S169 TGGAGAGCAG
S24 AATCGGGCTG
S313 ACGGGAGCAA
S71 AAAGCTGCGG
S315 CAGACAAGCC
S328 GGGTGGGTAA
S323 CAGCACCGCA
S65 GATGACCGCC
S160 AACGGTGACC
S23 AGTCAGCCAC
S89 CTGACGTCAC
697 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
312 　多态位点比率
利用 12 种随机引物对 9 个七子花种群 180 个
个体的 DNA 样品进行 RAPD 分析 (图 1) ,共扩增出
164 个条带. 各种群的多态位点百分率有较大差异
(表 3) ,括苍山种群最高 ,为 27144 % ;其次是四明山
种群 (23117 %) ;观音坪种群最低 (14163 %) ;其大小
顺序为括苍山 > 四明山 > 北山 > 天台山 > 小将 > 东
白山 > 大盘山 > 干坑 > 观音坪. 9 个七子花种群的
多态位点百分率平均为 20173 %. 各种群的特有位
点数和特有位点百分率均较低 ,其中四明山、北山和
观音坪种群没有特有位点.
图 1 　东白山七子花引物 S125 扩增结果
Fig. 1 RAPD amplification of H. miconioides in Dongbaishan population
produced with primer S125.
1～20 :个体数 Individual ;M :200 bp DNA 梯度分子量参照物 200 bp
DNA ladder molecular weight marker.
表 3 　七子花不同种群多态位点比率
Table 3 Percentage of polymorphic loci within populations of H. mico2
nioides
种　群
Populations
样本数
Samples
位点数
Total of
loci
多态位点数
Number of
polymorphic
loci
多态位点
百分率
Percentage of
polymorphic
loci , P
( %)
特有位点数
Number of
unique loci
特有位点
百分率
Percentage
of unique
loci , P
( %)
XJ 20 164 34 20173 2 1122
SMS 20 164 38 23117 0 0100
DPS 20 164 31 18190 2 1122
KCS 20 164 45 27144 1 0161
TTS 20 164 35 21134 1 0161
BS 20 164 37 22156 0 0100
DBS 20 164 33 20112 1 0161
GK 20 164 29 17168 2 1122
GYP 20 164 24 14163 0 0100
平均 Average 20 164 34 20173 1 0161
313 　种群遗传多样性
由表 4 可知 , Shannon 指数估计的 9 个七子花
种群内的遗传多样性为 011257. 括苍山种群的遗传
多样性最高 ,其次是四明山种群 ,观音坪种群最低.
Nei 指数估算 9 个七子花种群内的基因多样性为
010869 ,较 Shannon 指数低. 个别种群内的基因多样
性大小顺序与 Shannon 信息指数估计的值有所不
同 ,但仍以括苍山种群最高 ,四明山种群次之 ,观音
坪种群最低.
表 4 　不同七子花种群内的遗传多样性
Table 4 Genetic diversity within 9 populations of H. miconioides
指数
Index
XJ SMS DPS KCS TTS BS DBS GK GYP 平均
Average
Shannon 011079 011407 011163 011704 011346 011352 011243 011109 010909 011257
Nei 010717 010974 010809 011184 010939 010931 010861 010775 010634 010869
314 　种群遗传分化
由表 5 可知 , Shannon 指数显示七子花种群内
平均遗传多样性为 011257 ,总的遗传多样性平均为
014608 ;在总遗传变异中 ,大部分存在于种群间
(72172 %) ,种群内的遗传变异占 27128 %. Nei 指数
估算的 9 个种群总的基因多样性平均为 013057 ,种
群内平均为 010869 ,种群间平均为 012188 ,种群间
的遗传分化系数为 017157. 这与 Shannon 指数估算
的结果一致 ,说明种群内的遗传多样性比较低 ,有相
当一部分遗传变异存在于种群间. 七子花种群间的
基因流为 011987 ,表明种群间的基因流很小.
　　按 Nei[17 ]方法计算七子花种群间的遗传相似度
和遗传距离 (表 6) ,结果表明 ,9 个七子花种群间的
遗传相似度在 016557 ～ 018119 之间 , 平均为
017306. 其中临安的观音坪与干坑两种群相距很近 ,
遗传相似度最高 ,观音坪与四明山种群的遗传相似
度最低 ,观音坪种群除与干坑种群有较高的遗传相
似度外与其它种群的相似度相对较小 ,表明观音坪
种群与其它种群的分化最大. 种群间的遗传距离最
高为 014229 ,最低为 012083. 由此可以看出 ,七子花
种群间出现明显的分化 ,就连相距很近的观音坪与
干坑种群 ,其遗传距离也为 012083 ,表明两个种群
间也出现了一定的分化.
表 5 　不同七子花种群遗传多样性特征指数分析
Table 5 Genetic diversity index analysis of 9 populations of H. mico2
nioides
Shannon 指数
Shannon index
Nei 指数
Nei index
种群内遗传多样性
Within population genetic di2
versity , Hpop
011257 种群内基因多样性Within population gene diver2
sity , Hs
010869
种群总的遗传多样性
Total genetic diversity , Hsp 014608 种群总的基因多样性Total gene diversity , HT 013057
种群内遗传多样性比率
Ratio of genetic diversit y with2
in population , Hpop/ Hsp
012728 种群内基因多样性比率Ratio of gene diversity within
population , Hs/ HT
012843
种群间遗传多样性比率
Ratio of genetic diversit y
among population ,
( Hsp2Hpop) / Hsp 017272 遗传分化系数Genetic differentiation amongpopulations , GS T 017157
基因流 Gene flow , N m 011987
7975 期 　　　　　　　　　　　　　李钧敏等 :浙江省境内七子花天然种群遗传多样性研究 　　　　　　　　　　　
表 6 　七子花种群间的遗传相似度与遗传距离
Table 6 Genetic similarity and genetic distances among 9 populations of H. miconioides
种　群
Populations
XJ SMS DPS KCS TTS BS DBS GK GYP
XJ - 017562 017646 017524 017300 017095 017185 017227 016708
SMS 012795 - 017303 017433 017349 017085 017207 016825 016557
DPS 012684 013143 - 017531 017781 017562 017348 016862 016696
KCS 012845 012966 012836 - 017696 017579 017402 017278 017072
TTS 013147 013080 012509 012619 - 017604 017481 017581 016875
BS 013431 013446 012794 012772 012739 - 017794 017525 017142
DBS 013306 013276 013081 013009 012902 012492 - 017245 016844
GK 013248 013820 013765 013178 012770 012844 013222 - 018119
GYP 013993 014220 014010 013464 013747 013366 013793 012083 -
对角线上方为 Nei 遗传相似度 ,对角线下方为遗传距离 Nei’s genetic similarity (above diagonal) and genetic distances (below diagonal) .
　　根据七子花种群间的遗传距离 ,采用算术平均
数的非加权成组配对法 ,对 9 个种群进行聚类 (图
2) . 根据聚类结果大致可将 9 个七子花种群分为两
大类群 :东部类群和西部类群. 东部类群包括小将、
四明山、大盘山、天台山、括苍山、北山和东白山种
群. 这 7 个种群中 ,地理距离相对较近的小将和四明
山 ,大盘山、天台山和括苍山 ,北山和东白山先聚在
一起 ;西部类群的临安观音坪和干坑两种群间相距
很近 ,遗传距离较小 ,而与其它种群保持着相对较远
的遗传距离. 这与其地理分布格局大致吻合 ,即种群
间的地理距离较近 ,其遗传距离也相对较小.
图 2 　七子花种群间的遗传距离聚类分析
Fig. 2 Dengrogram produced by POPGENE software for 9 populations of
H. miconioides .
4 　讨 　　论
　　通过 RAPD 研究表明 ,9 个七子花天然种群的
多态位点百分率在 14160 %～27144 %之间 ,平均为
20170 %. Shannon 指数和 Nei 指数对 RAPD 数据的
统计结果表明 ,七子花各种群具较低的遗传多样性 ,
其平均值分别为 011257 和 010869. 但各种群间存
在明显的遗传分化 , Shannon 指数显示种群内的遗
传多样性只占总多样性的 27128 % ,而种群间却占
72172 % ;Nei 指数表明种群内的变异较小 ,种群间
的变异较大. 说明七子花种群内、种群间的个体均存
在一定的遗传分化 ,而种群间的遗传分化明显高于
种群内. Nei 指数估计的种群间的遗传分化系数为
017157.
造成种群内遗传衰退的原因有选择作用、种群
有效规模下降、遗传漂变以及自交等[30 ] . 由于人类
的过度樵砍 ,造成生境的严重破碎化 ,导致七子花个
体数锐减 ,造成很大程度的近亲繁殖 ,增加了种群内
遗传上的同源性[13 ] ,使种群内的遗传水平降低. 而
且七子花喜光 ,不耐荫蔽 ,也不耐强光 ,对光适应的
生态幅度较窄[10 ] ,在生存竞争中处于不利地位 ,在
立地条件较好的山坡等地有让位于其它常绿阔叶树
种的趋势 ,退回到土层瘠薄、岩石裸露的沟谷等恶劣
的生境中[11 ] ,造成七子花的分布不连续 ,被分隔成
若干个呈岛状分布的小种群. 种群变小的两个遗传
学后果是增加了遗传漂变和近交的作用 ,通过近交
衰退和杂合度的降低而影响个体的适合度 ,进而导
致遗传多样性的丧失. 此外 ,种群内较低的遗传多样
性还与七子花繁育机制等生物学特性有关. 七子花
虽是虫媒花 ,但自花授粉的比例很高[1 ] ,并且种子
的休眠期长 ,萌发率极低[21 ] ,有性生殖作用不明显 ,
限制了其基因交流 ,导致大量遗传变异的丧失 ,使其
遗传结构趋于简单和单调. 由于人为干扰和生境的
破坏 ,以及由此引起的种子适合度下降和繁育系统
的变化 ,阻碍了七子花种群的天然更新 ,使种群内遗
传多样性的降低 ,导致其对环境的适应性下降 ,使七
子花种群更加濒危.
影响植物种群间遗传分化的因素很多 ,基因流
是使种群遗传结构均质化的主要因素之一 ,具有有
限基因流的物种比具有广泛基因流的物种有较大的
遗传分化. Wright [24 ]认为 ,种群间基因流大于 1 ,则
能发挥其均质化作用 ;若小于 1 ,则表明基因流成为
遗传分化的主要原因. 而七子花种群间的基因流只
有 011987 ,远小于 1 ,极低的基因流有利于种群间的
遗传分化. 此外 ,微生境的异质性也是种群间遗传分
化的主要因素之一 ,不同的基因型在不同生境上的
897 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
适合度相异 ,导致具相同基因型的个体聚集在较适
应的微生境中 ,从而产生遗传分化[3 ] . 研究表明 ,不
同生态小生境的适应可以导致不同种群遗传结构的
差异[7 ,19 ] . 9 个七子花天然种群所分布的地理位置
不同 ,且海拔高度有所差异 ,如观音坪种群的海拔为
1 140 m ,而四明山种群只有 560 m ,生境的差异及
长期的适应性变化使七子花种群间在遗传组成上产
生差异.
七子花种群间的遗传相似度在 016557 ～
018119 之间 ,平均为 017306. 其中临安的观音坪与
干坑两种群相距最近 ,遗传相似度最高 ,观音坪与四
明山种群的遗传相似度最低. 七子花各种群间存在
明显的遗传分化 , 种群间的遗传距离最高为
014229 ,最低为 012083. 连相距很近的观音坪与干
坑种群的遗传距离也为 012083 ,表明两个种群间也
出现了分化. 根据种群间的遗传距离 ,采用 U PGMA
法对 9 个种群进行聚类分析. 根据聚类的结果 ,大致
可将浙江省 9 个七子花种群分为两大类群 :东部类
群和西部类群. 东部类群包括小将、四明山、大盘山、
天台山、括苍山、北山和东白山等 7 个种群 ,西部类
群指临安观音坪和干坑两种群. 这与其地理分布格
局大致吻合 ,即种群间的地理距离较近 ,其遗传距离
也相对较小.
近年来 ,对遗传多样性在物种保护中所起的作
用说法各异. 一些学者认为 ,遗传多样性对物种的生
存和发展起着决定性作用 ;而另一些学者则认为 ,生
态因素 (如生境的破坏和环境的变迁等)是物种濒危
和灭绝的直接原因 ,因此是物种多样性保护中应首
先考虑的问题[6 ] . 事实上 ,物种的遗传多样性水平、
生活史特性以及生态因素等均会影响物种的生存和
发展. 因此 ,对七子花实施保护不能运用单一的手段
和简单的方法 ,而应采取综合措施 ,抑制其种群衰败
趋势. 首先 ,要制止乱砍滥伐 ,努力保存现有的种群
和个体. 其次 ,由于七子花的遗传多样性主要存在于
种群间 ,保护天然七子花种群对于保护遗传多样性
非常重要. 应在七子花的原产地建立保护小区 ,为七
子花的生存创造适宜的生境. 在遗传变异大的种群
间进行七子花植株的迁移 ,人为加大七子花种群间
的基因流 ,有利于其多样性的提高 ,从而提高七子花
对环境的适应能力. 第三 ,由于七子花种群间有较大
的遗传分化 ,在迁地保护时 ,既要选择代表性的种
群 ,又要考虑各个分支 ,尽可能在较多的种群中取
样 ,才能更有效地保护七子花的遗传多样性. 第四 ,
进一步对七子花种子的活力进行研究 ,打破种子的
休眠期 ,提高种子的萌发率 ,并在较大的空间上进行
补播 ,增加种群中幼苗的数量 ,创造基因交流和重组
的条件 ,以达到保护遗传多样性的目的.
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作者简介 　李钧敏 ,女 ,1973 年 12 月生 ,硕士 ,副教授. 主要
从事植物分子生态学研究 ,发表论文 50 余篇. Tel : 05762
5137065 ; E2mail : lijm @mail. tzptt . zj. cn
·书 　讯·
《Wind on Tree Windbreaks》出版
中国科学院沈阳应用生态研究所朱教君 (Zhu Jiaojun)研究员、姜凤岐 (J iang Fengqi)研究员 ,日本国立新
泻大学松崎健 (Matsuzaki Takeshi)教授共同编著的《Wind on Tree Windbreaks》(英文版) (风与树木防护林)
一书由中国林业出版社出版发行. 该书是作者在近 20 年来从事防护林科学研究工作成果的总结. 本书以防
护林通过改变风的运行方式从而实现其防护效益为基本出发点 ,较系统地阐述了风在单株树木内 ,农田林带
附近 ,海岸林分内、林冠上的分布规律 ;建立了风速分布与树木、林带、林分结构之间的关系模型 ;阐明了树木
或林带对风的反应规律 ;并从防护林防风效益的角度论述了树木防护林营造与更新等问题. 本书可供从事林
业、生态建设的科研、教学、工程技术人员、学生参考.
该书标准 A4 开本 ,235 页 ,全书共分 7 章 36 节 ,有 148 幅图、63 张表 ,附有 400 余篇国内外参考文献. 有
需要者请与以下地址联系.
联系地址 :辽宁省沈阳市沈河区文化路 72 号 ,中国科学院沈阳应用生态研究所《应用生态学报》或《生态
学杂志》编辑部
邮编 :110016
电话 :024283970394 , 83970393 , 83970342
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008 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷