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Application of chemical ecology in controlling marine fouling organisms

化学生态学在海洋污损生物防除中的应用



全 文 :化学生态学在海洋污损生物防除中的应用 3
方 芳1 ,2 3 3  严 涛2  刘 庆1
(1 中国科学院成都生物研究所 ,成都 610041 ;2 中国科学院南海海洋研究所 ,广州 510301)
【摘要】 在海洋环境中 ,许多海洋生物都能产生对环境无危害的、具有防污活性的次生代谢产物以保护自
身的洁净 ,利于自身的生存. 用化学生态学的方法从海洋生物中提取天然防除物质成为近年来解决海洋污
损生物问题的新思路 ,其目标是寻找高效无毒的防污材料取代原有的对海洋环境有严重危害的化学合成
防污材料. 虽然目前对提取生物的次生代谢产物的防污机理还所知甚少 ,但不少从海洋生物中获得的天然
产物已显示出良好的防污活性. 要解决污损生物防污问题 ,还需对天然产物的作用机制、生态学效应、天然
产物与涂料的结合、控制和释放及野外实验进行更加深入的研究与探讨.
关键词  天然防污产物  海洋天然产物  防除  化学生态学  污损生物
文章编号  1001 - 9332 (2005) 10 - 1997 - 06  中图分类号  X17  文献标识码  A
Application of chemical ecology in controlling marine fouling organisms. FAN G Fang1 ,2 , YAN Tao2 , L IU
Qing1 ( 1 Chengdu Institute of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China ; 2 South China
Sea Institute of Oceanology , Chinese Academy of Sciences , Guangz hou 510301 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2005 ,16 (10) :1997~2002.
Many marine organisms can produce secondary metabolites beneficial to the protection of marine environments a2
gainst fouling ,and thus ,applying chemo2ecological methods to extract the natural antifoulants from marine organ2
isms to resolve the problems relevant to marine fouling is a new thinking in resent years. Its aim is to search for
high efficient and non2toxic antifoulants to replace the existing chemically synthetic ones which are unfortunately
found to have widespread toxic effects on marine environment . Although we know few about the antifouling
mechanisms of secondary metabolites , many natural products have been proved to have antifouling activity.
Therefore ,basic and applied researches on the ecological roles of these natural compounds , their action mecha2
nisms ,coating compatibility ,controlled release ,and field test are required in the future.
Key words  Natural product antifoulants , Marine natural product , Antifouling , Chemical ecology , Fouling or2
ganisms. 3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G2000046802205) 、中国科学院
知识创新工程重大项目 ( KSCX1207202202)和国家“十五”科技攻关资
助项目 (2001BA606A205201) .3 3 通讯联系人.
2004 - 10 - 28 收稿 ,2005 - 03 - 16 接受.
1  引   言
海洋污损生物 (marine fouling organisms) 是海洋环境中
栖息或附着在船舶和各种水下人工设施上 ,对人类经济活动
产生不利影响 ,给投资者带来负效益的动物、植物和微生物
的总称. 主要包括一些大型藻类、水螅、外肛动物、龙介虫、双
壳类、藤壶和海鞘. 全世界记录的污损生物有 4 000 余种 ,其
群落组成有明显的地域性 ,并呈季节性的变化 [26 ] . 大多数污
损生物的幼虫营浮游生活 ,成体营附着或固着生活. 生物污
损是人们从事海事活动以后才引起的一种生物现象 ,它增加
船舶的阻力 ,影响浮标的重量 ,增大近海结构物 (如石油平
台)的静力载荷和动力载荷 ,堵塞海中的管道设施 ,影响养殖
网箱的水交换 ,并与养殖贝类争夺附着基和饵料 ,影响养殖
品种的生长发育 ,降低水产品的品质 ,加速金属的腐蚀过程 ,
使海中仪表及转动部件失灵 ,对声学仪器也会产生不良影
响[13 ,18 ] .
化学生态学是近年来发展起来的一门边缘学科 ,它通过
对介入生物群体内或介于生物群体间的天然化学物质的起
源、功能以及重要性进行研究 ,以求得对宏观生态现象的透
彻理解. 研究工作主要涉及鉴定和合成这些载带信息的化学
物质 ,阐明信息受体和能识别并传递这些化学信息物质的传
导作用系统 ,以及化学信号对生物的进化、行为及生态的影
响和意义[22 ,51 ] . 在陆地生态系统中 ,化学生态学的研究方法
已进入森林、农田生态系统、微生物、昆虫等大小领域 ,并应
用到对生态系统的人为控制和改造中. 而在海洋生态系统
中 ,化学生态学方面的研究还处于起步阶段 ,真正了解并将
之应用于实践 ,还需要科学工作者长期的共同努力.
海洋污损生物群落以复杂的生物、化学和物理的相互作
用为特征 ,具有动态性、非均一性和非连续性等特性 ,又是稳
定的、连续的和无处不在的 [1 ] . 它对海事活动的严重影响以
及现有防污产品所带来的海洋环境问题使海洋污损生物的
防除研究急需引入新的思路. 化学生态学应用于海洋污损生
物的研究 ,将有利于阐明控制生物附着机理和了解生物衍生
的外聚合物与附着表面的化学和物理的相互作用 ,并促进解
决生物污损这一难题的新思路和新方法的产生. 从海洋中寻
应 用 生 态 学 报  2005 年 10 月  第 16 卷  第 10 期                              
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Oct . 2005 ,16 (10)∶1997~2002
找对环境无害的天然复合防污物质的研究是现今化学生态
学在污损生物研究中最重要的方面. 本文将从这方面的研究
背景、现状、存在的问题等方面来探讨化学生态学在海洋污
损生物研究中的应用领域和前景 ,以期扩展污损生物研究的
思路 ,并为解决生物污着问题提供借鉴.
2  海洋天然防污产物的研究背景
天然防污产物研究的需要同寻找天然杀虫剂以取代
DDT 的使用有着相似的过程. 到目前为止 ,全世界应用最为
广泛的、使用最有效的海洋防污产品是有机锡化合物
(Organotin compounds) 涂料 ,其中以三丁基锡 ( TB T , Tribu2
tytin)为代表. 它自 20 世纪 60 年代投入市场以来 ,因良好的
防污效果而倍受市场的青睐. 其防污作用机制在于 :破坏生
物细胞膜的正常功能 ,影响氧化磷酸化 ,破坏动物的线粒体 ,
影响生物体正常的生命活动 ,造成污损生物体的死亡和脱
落[36 ] .
但有机锡在发挥良好防污效果的同时 ,也带来了巨大环
境问题. 它不仅对目标生物有极大的毒性 ,对海洋环境中的
非目标生物也产生了不良的影响 ,从而对水产养殖、捕捞以
及人类的健康都构成了巨大威胁. 有关研究表明 ,海水中有
机锡的存在会干扰牡蛎的钙代谢 ,使其贝壳畸形加厚 ,含肉
量下降 ,降低或丧失牡蛎的市场价值 ;引起海产腹足类的性
畸变 ,即雌性个体产生雄性个体的特征 ,甚至导致雌性个体
生殖失败 ;还会影响到鱼类血液内氧气的运输 ,使其处于缺
氧状态 ,阻碍鱼类的生长 [17 ,34 ,40~43 ,52 ] . 此外 ,有机锡毒物可
以通过蓄积在鱼类、贝类、海洋鸟类、海洋哺乳动物体内 ,进
而进入人类的食物链 ,对人体性激素及淋巴细胞产生不利影
响[14 ,38 ,50 ] .今天 ,在世界各地主要航线及港口的海水、底泥
和生物体中都发现了高浓度的 TB T[26 ,30 ] ,并已造成水产减
产 ,部分物种绝迹、不育和性畸变等现象. TB T 被认为是迄
今为止引入海洋环境中毒性最大的有害物质.
有机锡化合物属于内分泌搅乱物质 ,其高毒性在于它在
海洋环境中的富集作用. 研究表明 , TB T 在水中的半衰期为
6~19 d ,但当与悬浮颗粒结合 ,继而存在于沉积物中时 ,半
衰期就延长达半年乃至更久 [26 ] . 底泥对有机锡化合物的这
种高吸附性促成了有机锡在极低浓度下都会对海洋环境产
生较大影响.
1982 年 ,法国成为第一个限制 TB T 使用的国家. 随后 ,
北美、欧洲等国家都制定了相应的法规 ,限制 TB T 在海洋中
的使用. 2001 年 ,国际航运组织 ( IMO) 通过决议 ,要求从
2003 年 1 月 1 日起在全球范围内禁止在船舶上涂用含有
TB T 等有机锡类化合物的油漆 ;从 2008 年 1 月 1 日起 ,所有
运营船舶均不得再含有此类油漆. 而替代 TB T 的化学产品
如铜基涂料和 Irgarol 1051 等也显示出应用的局限性和对牡
蛎、藻类及各种水生生物的毒害作用 [3 ,7 ,23 ,32 ,45 ] . 于是 ,开展
借助化学生态学实现污损生物防除的研究成为一个新的热
点方向.
3  海洋天然防污产物的生态学理论基础
海洋大型植物和海洋固着动物对空间的竞争要比陆生
动植物剧烈得多 [21 ] ,而生物体表面就象所有人工设施的表
面一样 ,对于污损生物来说是潜在的附着位点. 但对被附着
动植物来说 ,污损生物的附着阻碍了它们的生长 ,妨碍正常
的气体和营养交换 ,并减少光线的通透性 ,降低生物生长速
率 ,还常常会造成生物组织的破损. 所以 ,面对其它生物在体
表附着的威胁 ,各种海洋生物在长期进化过程中形成了忍
耐、躲避和防御等自我保护机制 ,并常常根据不同环境需要
结合不同物理、化学和机械作用来共同保持自身体表的洁
净.
例如 ,部分双壳类、管栖多毛类、海鞘及甲壳类动物都可
以忍耐在它们的外壳或管的外壁上附着生物 ,但在关键的
孔、口处则保持洁净. 而有些生物则凭借快速生长的新组织
来躲避污损生物的附着. 大多数固着生物则依靠机械、物理
或化学手段来进行自我防御. 机械防御是通过生物体表的特
殊组织 (如针状物、粘液、角质层)或生物的行为 (蜕皮、摩擦、
刮、削)来达到防止污着的目的. 物理防御的机制在于某些生
物可通过控制自身的表面自由能而防止其它生物的附
着[27 ] .
生物的化学防御主要是指生物释放天然物质直接抑制
其它生物或其幼体的附着. 野外观察发现 ,海洋的藻类、海草
及固着无脊椎动物体表常常保持洁净 ,不被污着 ,于是推测
这是因为海洋生物存在着释放天然次生代谢产物的自身保
护机制. 如今 ,许多生物的次生代谢产物或粗提物都被证明
有明显的防污功能 ,可以抑制污损生物的附着、变态. 因此 ,
从不被污着的海绵、珊瑚、苔藓虫类、海鞘、海藻、海草中寻找
生物产生的自身天然防污物质有着广阔的前景.
另外 ,与海洋植物及动物共生的海洋微生物也常常为宿
主提供化学保护. 虽然对于海洋共附生微生物与宿主关系了
解不多 ,但已有很多证据证明海洋动、植物宿主为其共附生
的微生物提供良好的环境以利于生长 ,而共附生微生物则产
生各种活性物质以利于宿主的生长代谢或提供化学保
护[29 ] .不少研究证明 ,从海洋真菌中分离的次级代谢产物
70 %~80 %都具有生物活性[27 ] . 所以 ,海洋大型植物、海洋
无脊椎动物和海洋微生物是海洋天然防污产物的三大来源.
4  海洋天然防污产物的研究现状
411  海洋植物天然防污产物
到目前为止 ,约有 90 种天然防污产物 ( NPA , natural
product antifoulants)被初步分离和鉴定[5 ] ,其中包括有机酸、
无机酸、内酯、萜类、类萜类、脂蛋白、糖脂、肽类、多酚、甾族
化合物、吲哚类、生物碱等 ,对它们的研究也已深入到活性功
能团的作用机制上.
de Nys 等[8 ]在野外研究了红藻 Plocamium hametun 与
无脊椎动物的关系 ,发现底栖无脊椎动物与这种红藻接触
后 ,会造成组织坏死 ;而把从这种红藻中提取的亲脂性提取
8991 应  用  生  态  学  报                   16 卷
物转移到水族馆中的塑料植物上时 ,也发现它引起周围无脊
椎动物的组织破坏. 从红藻 Delisea pulchra 中分离纯化得到
的一系列次级代谢产物卤代呋喃酮 ,也能有效抑制纹藤壶
( B alanus am phiti rite am phiti rite) 、石莼 ( Ulva lactuca) 和某
些海洋细菌的附着[9 ] . 从绿藻网石莼 ( U1 reticulata) 中获得
的水溶性复合物对多毛类华美盘管虫 ( Hydroides elegans) 的
幼虫变态有明显的抑制作用 ,对该复合物初步分离鉴定 ,其
活性基团为分子量大于 100 KD 的多糖、蛋白质或结合
糖[11 ] .从被子植物大叶藻 ( Zostera m arina) 中得到的水溶性
酚类化合物可以抑制微藻和细菌的生长 [4 ] . 同样从其幼叶中
分离的 P2肉桂酸硫酸脂可以有效阻止海洋不动细菌 Acine2
tobacter sp1 和纹藤壶的附着 ,而人工合成的酚酸硫酸脂类似
物也具有防污活性 [47 ] . Lau 等[25 ]分析比较了从褐藻软叶马
尾藻 ( S argassum tenerrim um) 中提取的褐藻多酚、间苯三酚
和单宁酸等 3 种酚类化合物对纹藤壶不同阶段幼虫的毒性 ,
指出褐藻多酚的单体间苯三酚是最具防污潜力的物质.
酚类是从海洋植物中获得的主要活性物质 ,褐藻多酚是
目前主要的研究对象. 对它的毒理学研究表明 ,褐藻多酚在
小鼠急性毒性实验中属低毒物质 ,在大鼠 90 d 的喂养实验
中 ,未发现动物异常反应及死亡 ,是安全的天然活性物
质[28 ] .有机卤代物质也是海洋植物中活性较强的次生物质 ,
其组成、结构以及活性都与陆地植物产生的有很大差别. 此
外 ,红藻凹顶藻属可产生 500 种不同的萜烯 ,有 26 种不同的
结构 ,其中 16 种是独有[12 ] . 可见 ,海洋藻类是海洋天然防污
产物丰富的来源之一.
412  海洋动物天然防污产物
从海洋无脊椎动物中寻找天然防污产物始于 20 世纪
60 年代. 海绵和珊瑚是最早的研究对象. 海绵可以产生硫酸
化甾醇、萜类、溴化产物、脂肪酸等多种次级代谢产物.
Nakatsu等[31 ]用甲醇从海绵 Toxadocia z umi 中提取到的 3
种甾体硫酸盐都有阻止管栖多毛类 S al m acina t ribranchiata
生长的作用 , 但对两种海洋细菌和鲍鱼 ( Haliotis ruf escens)
及太平洋俭孔苔虫 ( Phidolopora pacif ica) 没有作用. 从海绵
A plysina f istularis 中分离的两种复合物 aerothionin 和
homoaerothionin 被证明是不断的从受伤的组织中流出的 ,这
两种复合物对海绵的防污都有作用 [46 ] . 从海绵中提取的呋
喃倍半萜和蜀葵苷对龙介虫 Hydroides norrigica 和 S urpula
vermicularis 及水螅虫L aomedia bist riata都有作用 ,但对纹藤
壶没有作用[26 ] . 海绵提取物能干扰附着生物触须的运动 ,使
附着生物在附着的初期就被抑制 [53 ] . Davis和 Wright [6 ] 从海
鞘 Eudistom a olivaceum 中获得的两种可溶性生物碱
eudistomins g和 h在浓度为 015 %时就对多室草苔虫 B ugula
neritina的幼虫有毒性. 从苔藓动物 Zoobot ryon pellucidum 中
提取的 2 ,5 ,62三溴21甲基芦竹碱 ( TB G) 在低浓度下就显示
出对纹藤壶腺介幼虫的抑制作用 ,且无毒 [24 ] . 珊瑚是典型的
不被污着 ,且含有丰富的特殊天然产物的海洋生物 ,从大西
洋 八 放 珊 瑚 Renilla renif ormis 和 日 本 八 放 珊 瑚
Dendronephthya中所获得的二萜类物质和 4 种开环甾族化合
物 ,都有抑制纹藤壶幼虫附着的作用 [48 ,53 ] . 从珊瑚中获得的
天然防污产物有许多的功能基团 ,呋喃环和内酯环是共同的
特征[4 ] .
413  海洋微生物天然防污产物
海洋环境中同样存在着由细菌产生的对无脊椎动物幼
虫附着起排斥作用的生化因素. Anthoni 等 [2 ]从具有防污和
抗菌作用的苔藓虫类生物体中分离出一些由细菌产生的类
似生物碱的物质. HolmstrÊm[16 ]从被囊动物体上分离出暗绿
色的革兰氏阴性色素菌 D2 菌株释放的两种抑制性组分 ,对
幼虫的作用类似于神经毒素 ,不仅抑制藤壶幼虫 ,对许多海
洋细菌也有作用. 在分离与网纹藤壶相关的生物菌膜时 ,16
株海洋细菌中有 12 株对网纹藤壶都有抑制作用 [26 ] . 微生物
膜中同样发现影响硅藻和藻类幼体附着的细菌 [26 ] ,抑制纹
藤壶的 82泛醌也是从海绵 Halichondria okadai 体表的细菌
A lteromonas sp1 中获得的[4 ] .
对微生物的研究重点放在对防污菌株的筛选上 ,这一点
有别于对海洋动植物的生物提取. 但可以肯定的是 :共生微
生物对于维持生物之间的相互作用发挥着重要的媒介作用 ,
所以以海洋微生物为研究对象研究其产生的活性物质 ,有利
于寻找天然防污产物.
414  天然防污产物的作用机理
对于天然防污产物的作用机理 ,现在还所知甚少.
Rittschof [37 ]总结了近年来有关天然物质的防污功效与作用
机理 ,指出天然防污的机理大致包括毒性物质、表面能量改
良剂、神经传递干扰物质 (包括麻醉剂、氮氧化合物抑制剂、
神经传递阻碍物质) 、附着抑制剂、变态抑制剂、表面清洁剂
等. 例如 ,蟾蜍灵 (bufalin) 有抑制钠钾 A TP 泵的作用 ;戊基2
22呋喃酮能使甲壳动物的幼虫麻醉 ;三溴苯酚 ( tribromophe2
nol)可以驱逐多毛类幼虫 ;vinocetine 有抑制激酶和第二信使
的作用 ,内酯和呋喃可以干扰神经传导. 大多数天然防污产
物的结构非常复杂 ,这为机理的探索带来了困难 ,也阻碍了
其将来的商业化过程. 而且天然防污产物防污的机理研究和
污损生物附着变态的机理研究是息息相关的 ,任何一方的进
步都将促进双方的共同进步.
5  天然防污产物研究中需要探索的问题
511  建立合适的实验方法
生物的化学防御是迅速、系统的 ,对陆地上植物和害虫
的研究表明 ,只有当害虫侵食时 ,植物才开始合成防御性的
次生代谢物质. 在海洋中也发现褐藻网地藻 ( Dictyota men2
st rualis) 和多室草苔虫的排斥关系也只发生在直接接触的藻
体表面上[39 ] . 而现今寻找海洋天然产物常常采用药用的方
法和检测手段 ,即用一系列的溶剂从生物体组织中提取天然
产物 ,再用活体生物评估防除的潜力. 这对天然物质的选择
及防污活性的测定往往是不合适的. 更重要的是 ,现有的大
多数方法常常不能鉴别所分析的物质究竟是海洋生物的次
生代谢产物还是组织的提取物 ,不能准确判断自然条件下这
种物质是否被生物分泌到周围的环境或生物的体表用于自
999110 期             方  芳等 :化学生态学在海洋污损生物防除中的应用            
身的保护. 此外 ,从不被污着的海洋生物中提取的大量天然
物质都被证明有防污的效果 ,但却没有足够的证据表明这些
假定的抑制剂在自然状态下的浓度可以影响到其他生物的
附着. Jennings 等[19 ]测试了从正常 Eckonia radiata 组织中渗
出的褐藻多酚 ,发现所渗出的量太低 ,无法阻止石莼的附着.
所以 ,没有证据显示未受伤的 E1 radiata 用褐藻多酚来抑制
别的动物在其体表的附着. 所以 ,建立和设计合适的实验方
法 ,对生物表面的化学物质进行检查 ,及怎样收集次生代谢
产物 ,并用于实验是海洋天然防污产物研究中的一个难点.
512  选择统一实用的分析指标
对于分析指标 ,常常采用的发生抑制作用的最小浓度、
半致死浓度 (LC50 ) 和半数有效浓度 ( EC50 ) ,这些指标不统
一 ,不适用 ,不能相互比较. Lau 等[25 ]在研究 3 种酚类化合
物对纹藤壶幼虫的抑制作用时 ,采用 LC50/ EC50来说明褐藻
多酚的单体间苯三酚是最具防污潜力的化合物. 间苯三酚对
纹藤壶的 LC50为 235112~368128μg·ml - 1 ,远远高于多酚
化合物的 9147~40135μg·ml - 1 ,但其 EC50只有 0102μg·
ml - 1 ,低于多酚化合物的 1190μg·ml - 1 . LC50/ EC50越高 ,说
明物质的毒性越低 ,但抑制的效果越好. 现在越来越多的研
究者也开始使用这个指标. 这样的方法有利于不同实验 ,不
同物质之间的比较 ,也有利于研究从定性向定量方面的转
变.
选择合适的生物鉴定种则是另一个值得注意的方面. 在
对天然防除产物防除效果的实验中 ,多毛类华美盘管虫常常
是研究天然微生物防除产物的重要实验生物 ,而约有一半的
实验也采用温带和热带海域主要的污损生物纹藤壶作为用
来测定的实验生物. 纹藤壶分布广 ,附着量大 ,经过多年的研
究 ,人们对它的生长发育过程了解详细 ,也总结出了成熟的
实验室幼虫培养技术 ,更重要的是对纹藤壶的附着、变态过
程有相当的了解 ,对无节幼虫及腺介幼虫的生活习性熟悉.
但也有研究发现 ,对甲壳动物有抑制作用的物质对其他种类
没有作用或正好起到了相反的诱导作用 [35 ,49 ] ,它不能代表
所有的污损生物. 此外 ,选择特殊的生物生活史阶段也很重
要 ,这不仅要考虑到污损生物附着的时期和过程 ,也要考虑
到污损生物的生活行为. 例如 ,由于无节幼虫活跃的捕食行
为 ,腺介幼虫可能比无节幼虫对酚类更具有耐性 [25 ] . 因此 ,
在研究工作中 ,根据不同的实验要求常常要选择不同的污损
生物及不同的生活史阶段作为防除物质的鉴定种 ,这是影响
实验结果的重要因素之一.
513  注重天然产物防污机理的研究
目前天然化合物的研究都只限于分离提纯 ,鉴别化合
物 ,分析功能团 ,测定防污活性等 ,对于物质防污的机理缺乏
深刻的认识. 这与次生代谢产物产生的复杂性有关 :它们的
产生不是独立存在的 ,而是与环境、地域都有密切的关系 ,而
我们对此知道的太少. 机理研究的目标是从细胞、分子水平
上揭示活性物质的防污过程 ,运用环境生物学的方法研究防
污物质对环境的影响 ,并努力借助对机理的深刻了解做到人
为控制. 研究天然产物的防污机理有助于准确鉴定、分析功
能基团 ;有助于更合理的设计和分析实验 ,寻找无毒防污产
品 ;有助于选择合适的 ,可以进行商业化的生物种类 ;并有助
于从陆地动植物中寻找与海洋防污物质相同或相似的化合
物.更重要的是 ,深刻了解天然产物对海洋污损生物的作用
机理 ,了解化合物在海洋环境中的迁移转化过程及状态 ,对
于海洋环境的保护 ,防止 TB T 现象的再发生都有深刻的意
义.
514  积极探索新方法及新技术
新方法和新技术的探索将主要集中在将活性物质或产
生活性物质的生物与涂料的结合方式和结合后的释放手段
及对释放量的控制研究上. Paul [33 ]用 3 %~5 %的聚丙烯酰
胺将细菌固化 ,得到一种细菌防污损涂层 ,通过涂层的单体
组分和交联度来调节细菌的生理活性 ,并指出多孔凝胶的效
果更好. HolmstrÊm 等[15 ] 将可以产生防污复合物的细菌
Pseudoalteromonas tunicata 固定于胶体中 ,实验表明 10 %的
Dupont 聚乙烯醇凝胶效果最好 ,它本身对幼虫无副作用 ,在
6 个月的海浸实验中保持完好 ,而且细菌在其中存活并保持
活力达 14 d. HolmstrÊm 等[15 ]还分析了把微生物放入胶体中
的条件 :涂料必须允许微生物的生长 ,并进行正常的新陈代
谢 ,保证营养及代谢产物的正常进出 ,压力、胶体的稳定性、
含水性都必须合适. Evelyn 等[10 ]第一次把从细菌中提取的
活性物质与涂料结合 ,并测定了实验室条件下对污损生物的
影响. 涂料中的天然产物不可能像有机体那样不断产生 ,但
可以制成微胶丸 ,有控制地不断释放 ,发展具有缓释作用的
生物防污技术.
此外 ,具活性的复合物常有活性的功能团 ,对复合物活
性的分析应包括对复合物结构的分析 ,研究其重要的功能
团. Targett 等[44 ]研究了可防止藻类附着的 3 种化合物 :吡啶
羧酸、烟碱酸、吡啶 ,发现甲基化作用的吡啶并非防除活性的
关键 ,而羧基集团是重要的功能基团. Todd 等[47 ]也指出酚
酸硫酸脂具有防除活性 ,而不含硫酸基的酚类化合物不具防
除活性. 对天然产物的研究表明 ,硫酸基、内脂环、呋喃环等
结构是天然防除产物主要的功能基团. 所以 ,人工合成结构
简单诸如内脂、呋喃环等活性功能团 ,发展高效人工防除复
合物也是解决生物污损问题的一个有益尝试.
515  特别注重对海洋微生物的研究
作为极具防污潜力的海洋天然产物的重要来源 ———微
生物 ,有着很突出的优点 :生长周期短 ,代谢易于调控 ,菌种
较易选育 ,适于新技术的应用 ,并可作为优质的生物反应器 ,
这比从捕获和养殖中获得的大型海洋生物中提取活性物质
这种周期长 ,收获率低更容易被工业上接受. 但海洋微生物
天然防污物研究中的难点在于 ,不少报道指出 ,许多以前认
为是由植物和无脊椎动物产生的活性物质实际上是由共附
生微生物产生的. 因为 ,1) 部分从动植物中获得的活性物质
产量很低 ,2)同种动植物往往产生多种不同的活性物质 ,3)
同样的天然产物常常又来源于不同的植物和动物 ,4) 产生活
性物质的生物常常有微生物与其共存 ,5)由动植物产生的天
然产物分子结构与以前报道的由微生物产生的相似 [20 ] . 例
0002 应  用  生  态  学  报                   16 卷
如 ,从 海 绵 Crella incrustans 中 得 到 的 对 被 囊 动 物
C1 moluccensis 和多室草苔虫都有抑制作用的醚脂被发现在
适盐细菌中普遍存在 [4 ] ,来自海绵的防污产物很可能是来自
共生微生物 ,所以对共生微生物和宿主动植物之间的关系还
要有更深入的认识 ,以便采取更合适的实验鉴别天然物质从
何而来 ,采取更合适的技术促进产业化的发展.
516  针对污损生物的多样性提出不同的防污手段
污损生物各个种类的附着本身就存在着空间、时间上的
不同 ,从海洋生物中提取的天然防污物质也显示出对不同生
物种类有不同的作用 ,常常是只专一的作用于一种生物. 例
如 ,从海绵动物 Toxadocia z umi 中提取的 3 种甾类硫酸盐尽
管阻止多毛类 S al m acina t ribranchiata 的生存 ,但对两种海
洋细菌、鲍鱼的幼虫及太平洋俭孔苔虫没有活性 [31 ] . 生物分
布的区域性和其作用的专一性为寻找高效、广谱的防污产品
带来了理论上的困难. 所以应根据污损生物的分布、附着形
式的多样性 ,以及防除对象的不同特点来设计更加开阔和灵
活的防除思路. 比如 ,可以仿照农田轮作制度的理论来设计
水产养殖箱网上的防污方法 ,在养殖经济海产品的同时种植
对附着在养殖网上的生物有防除功能的生物 ,利用它们释放
的次生代谢产物达到防污目的. 此外 ,需对污损生物的群落
结构进行更为细致的研究 ,确定在其群落发展过程中的关键
种及优势种 ,寻找在演替过程中对其它生物附着产生重要影
响的种类 ,然后有针对性地做出防污设计. 比如 ,微生物附着
是许多污损生物 (如多毛类) 附着的先决条件 ,于是 ,防止多
毛类污着就可以把重点放在微生物的防除上.
6  结   语
综上所述 ,用化学生态学方法从海洋生物次生代谢产物
中寻找天然防污产物虽然只是解决海洋污损生物防除问题
的方法之一 ,但它的应用研究无疑扩展了防除研究的思路 ,
适应了全球目前保护环境 ,保护良好生态系统的环保理念 ,
并推动了对污损生物生态、生理及防除等各个方面研究的深
入.这方面研究的开展有利于加速发展高效无毒的防除产
品 ,有利于实现对海洋污损生物的人为控制 ,并有利于促进
对海洋生物群落和生态系统结构本质及生物间相互作用关
系的深入认识. 还必须认识到 ,化学方面的研究是防除研究
进展中的制约环节 ,天然防除产物作用机理是防除研究的核
心问题 ,要想真正解决海洋污损生物这个难题 ,还必须继续
丰富对生态现象的观察 ,深入开展天然防除产物的化学分离
鉴定工作 ,进一步改善生物检验技术及实验方法 ,全方位采
用新技术和新方法 ,深刻认识天然防除产物的作用机理 ,加
强基础研究与应用研究的结合和转化 ,并促进化学、生物学、
生态学、环境科学等各门学科在海洋污损生物研究中的应用
与合作.
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作者简介  方  芳 ,女 ,1977 年生 ,在读博士生. 主要从事海
洋生态及恢复生态学研究工作 ,发表论文 3 篇. E2mail :
ff4196 @hotmail. com
2002 应  用  生  态  学  报                   16 卷