全 文 ：烟蚜及其捕食性天敌草间小黑蛛种群空间结构分析 3
巫厚长1 ,2 3 3 　徐光曙3 　房明惠2 　程遐年1 　邹运鼎4
(1 南京农业大学 ,南京 210095 ;2 中国科学技术大学 ,合肥 230051 ;3 安徽省马鞍山市植保站 ,马鞍山 243011 ;
4 安徽农业大学 ,合肥 230036)
【摘要】　采用地统计学原理和方法 ,拟合了不同时期烟蚜种群及其捕食性天敌草间小黑蛛种群的空间结
构模型 ,分析了其空间关系. 结果表明 ,不同时期烟蚜种群的空间结构模型均为球型 ,空间格局呈聚集型分
布 ,空间相关距离在 210252～411495 m 之间 ,异质系数为 10 281136～300 216130 ,空间依赖程度为
12 176181～303 433170 ;不同时期草间小黑蛛种群的空间结构模型也均为球型 ,空间格局呈聚集型分布 ,
空间相关距离在 317328～ 418983 m 之间 ,异质系数为 114482～ 414134 ,空间依赖程度为 116941～
5181671 该结果和方法可用于监测烟田目标害虫的时空格局动态.
关键词 　烟蚜 　草间小黑蛛 　空间结构 　模型
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 06 - 1039 - 04 　中图分类号 　Q968. 1 　文献标识码 　A
Spatial structure of populations Myzus persicae and its predatory natural enemy Erigonidium graminicola . WU
Houzhang1 ,2 ,XU Guangshu3 ,FAN G Minghui2 ,CHEN G Xianian1 ,ZOU Yunding4 (1 N anjing A gricultural U ni2
versity , N anjing 210095 , China ; 2 U niversity of Science and Technology of China , Hef ei 230051 , China ;
3 S tation of Plant Protection of M aanshan City , A nhui Province , M aanshan 243011 ; 4 A nhui A gricultural U2
niversity , Hef ei 230036 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (6) :1039～1042.
In this paper , the spatial construction models of populations M . persicae and its predatory natural enemy E.
graminicola during different periods were simulated by geostatistics ,and their spatial relationships were ana2
lyzed. The spatial structure of M . persicae population was described by spherical model ,showing an aggregated
spatial arrangement . Its spatial dependence was 210252～411495 m , heterogeneity degree was 10 281136～
300 216130 ,and sample variance was 12 176181～303 433170. The spatial structure of E1 graminicola popula2
tion was also simulated by spherical model ,showing an aggregated spatial arrangement . Its spatial dependence was
317328～418983 m , heterogeneity degree was 114482～414134 ,and sample variance was 116941～518167.
The results and methods could be applied to monitor the temporal and spatial dynamics of target insect pest popu2
lation in tobacco field ,and provide scientific basis for ecological control.
Key words 　Myz us persicae , Erigonidium graminicola , Spatial structure , Models.3 国家烟草专卖局重点科技项目 (国烟科[ 2002 ]433) 和中国科学技
术大学博士基金资助项目 (992184) .3 3 通讯联系人.
2003 - 07 - 28 收稿 ,2004 - 02 - 09 接受.
1 　引 　　言
任何一个动物种群都要拥有一定的空间. 动物
种群的空间格局揭示了种群个体某一时刻的行为习
性和各种环境因子的迭加影响、种群选择栖境的内
禀特性和空间结构的异质性程度. 在确定正确的抽
样方法估计种群密度、了解捕食者2猎物关系、认识
种内和种间竞争的原理、提出合理的害虫管理策略
时 ,分析种群空间结构特性十分重要[3 ,21 ,22 ,28 ] . 以
前对空间结构的分析通常采用离散分布的理论拟合
和分布型指数法 ,其共同点是依赖于样本频次分布
或均值2方差关系及其相应的判定准则确定空间分
布格局 ,实质上是一种统计格局 ,忽视了样本的空间
位置和方向 ,不能区别不同空间格局的差异 ,并受样
方和抽样区域大小的影响[7 ,20 ] .
地统计学是以区域化变量理论为基础的空间统
计 ,其应用已扩展到分析各种自然现象的空间异质
性和空间格局 ,描述空间格局的相互关系和依赖性 ,
全面了解具有一定随机性和结构性的各种变量的空
间格局规律[1 ,2 ,5 ,6 ,8 ,10～15 ,17～20 ,24 ,29 ,30 ] . 烟蚜 ( Myz us
persicae)是世界范围内危害性最大的烟草害虫 ,草间
小黑蛛 ( Erigoni di um gram i nicula)是烟蚜的重要捕
食性天敌之一[25～27 ] . 本文应用地统计学的原理和
方法[4 ,9 ,16 ,23 ] ,分析了烟蚜及其捕食性天敌草间小
黑蛛种群的空间结构和空间关系.
2 　材料与方法
211 　取样方法
2001 年 6 月 13 日、21 日和 28 日 ,在中国科学技术大学
应 用 生 态 学 报 　2004 年 6 月 　第 15 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2004 ,15 (6)∶1039～1042
经济技术学院教学试验农场烟田 ,调查样田面积为 0133
hm2 ,以 1 m ×1 m 的网格 ,调查 12 行 (南北方向) ,每行 8 株
(东西方向) ,共 96 株 ,记载每株烟上烟蚜和草间小黑蛛的数
量. 烟草按常规栽培措施管理 ,不施用杀虫剂.
212 　分析方法
根据区域化变量的理论 [4 ,23 ] ,采用区域化变量理论和方
法进行研究. 通过计算烟蚜和草间小黑蛛种群的实验半变异
函数、拟合半变异函数模型、分析半变异函数结构来描述其
空间结构和空间关系. 对于观察的数据系列 z ( x i) , i = 1 ,2 ,
3 , ⋯⋯, n , 样本半变异函数 : R ( h) = 12 N ( h) 6 [ z ( x i) -
z ( x i + h) ]2 . 其中 , N ( h) 是被 h 分割的数据对 ( x i , x i + h)
对数 , z ( x i) 和 z ( x i + h) 分别是在点 x i 和 ( x i + h) 处样本
的测量值 , h 是分割两样点的距离.
半变异函数的 3 个重要参数为基台值、变程或称空间依
赖范围和块金值. 当半变异函数 R ( h) 的值随着间隔距离 h
的增大 ,从非零值达到一个相对稳定的常数时 ,该常数称基
台值 C0 + C ,当间隔距离 h = 0 时 , R (0) = C0 ,该值称为块
金值或块金方差. 基台值是系统或系统属性中最大的变异 ,
当半变异函数 R ( h) 达到基台值时的间隔距离 a 称为变程 ,
在种群生态中变程可指示种群空间的相关距离. 变程表示在
h ≥a以后 ,区域化变量 z ( x) 空间相关性消失 ,空间格局由
聚集型转为随机型. 块金值表示区域化变量在小于抽样尺度
时非连续变异 ,由区域化变量的属性 ,或测量误差决定. 在种
群生态中 ,块金值可表示种群的异质性. 这种异质性是由环
境异质性和取样误差所导致的 ,又称为异质系数 [2 ,23 ] .
3 　结果与分析
311 　烟蚜种群数量的实验半变异函数和空间结构
3 次定点调查的数据 ,经编程计算得出不同时
期烟蚜种群实验半变异函数值 R ( h) (表 1) ,空间结
构模型和特征参数如表 2.
　　6 月 13 日、21 日和 28 日烟蚜种群数量呈明显
的空间结构 (图 1) ,可从实验半变异函数中 (表 1)得
到反映 ,拟合半变异函数模型均为球型 (表 2) ,空间
格局均呈高度聚集型分布. 3 次调查的烟蚜种群数
量的空间结构可分别用球型模型拟合 :
R1 ( h) = 10281136 + 1895146 (115 ( h/ 411495) -
015 ( h/ 411495) 3)
R2 ( h) = 31718162 - 2239195 (115 ( h/ 315090) -
015 ( h/ 315090) 3)
R3 ( h) = 30021613 + 3217135 (115 ( h/ 210252) -
015 ( h/ 210252) 3)
3 次所测的烟蚜种群异质系数和空间相关距离
分别为 10281136、31718162、300216130 和 411495、
315090、210252 ,空间依赖性系数分别为 12176181、
29478167 和 30343317 (表 2) ,表明在烟草旺长时间
段内 ,烟蚜种群的空间异质性大 ,且具有明显的时间
异质性 ,空间相关距离近 ,空间依赖性强 ;这是由于
烟草营养生长丰盛 ,无翅蚜种群数量急剧增长所致.
表 1 　不同时期烟蚜和草间小黑蛛种群的实验半变异函数值 R ( h)
Table 1 Observed semivariogram R ( h) for M. persicae and E. graminicula during different periods
距 离
Distance (m)
烟 蚜 M . persicae
6113 6121 6128 草间小黑蛛 E. graminicula6113 6121 6128
1 10205165 29041192 287313130 410849 212297 114448
2 11978106 27505162 274987120 419375 214605 116513
3 10968181 31668176 290926160 611932 211326 117121
4 12784178 32043118 272848190 615536 212634 118125
5 13332155 31924122 372157100 615924 210815 116793
6 13606178 32599128 388185160 519444 216111 115000
7 9498158 37267159 316204110 418077 118174 114038
8 6802182 34140132 65557135 311364 119659 114545
9 8089108 35914103 89171164 317361 117222 115556
10 1155159 46259127 99033171 317679 114643 019643
11 2114135 60261110 159691180 111500 018000 016000
表 2 　不同时期烟蚜和草间小黑蛛种群的空间结构模型及特征参数3
Table 2 Spatial patterns of M. persicae and E. graminicula during different periods
种群
Species
日期
Date
块金 C0
Nugget
基台值 C0 + C
Still
变 程
RSD (m)
相关系数 R
Coefficient
烟　蚜 6113 10281136 12176181 411495 019241
M . persicae 6121 31718162 29478167 315090 019374
6128 300216130 30343317 210252 016957
草间小黑蛛 6113 414134 518167 418983 018755
E1 graminicula 6121 211668 213156 317328 019225
6128 114482 116941 416241 0192663 模型为球型 Spherical model R ( h) = C0 + C (115 ( h/ RSD) - 015 ( h/ RSD) 3) , RSD range of spatial dependence ;空间格局为聚集分布 The pat2
tern are aggregated spatial pattern.
0401 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
图 1 　烟蚜 (A)和草间小黑蛛 (B)种群密度分布
Fig. 1 Three2dimensional density of M . persicae (A1～A3) and E. graminicula (B1～B3) .
A1、B1 :6 月 13 日 13 J une ;A2、B2 :6 月 21 日 21 J une ;A3、B3 :6 月 28 日 28 J une.
312 　草间小黑蛛种群实验半变异函数和空间结构
6 月 13 日、21 日和 28 日草间小黑蛛种群数量
呈明显的空间结构 (图 1) ,可从实验半变异函数中
(表 1)得到反映 ,拟合半变异函数模型也均为球型
(表 2) ,空间格局均呈高度聚集型分布. 3 次调查的
草间小黑蛛种群数量空间结构分别用球型模型拟
合 :
R4 ( h) = 414134 + 114033 (115 ( h/ 418983) -
015 ( h/ 418983) 3)
R5 ( h) = 211668 + 011489 (115 ( h/ 317328) -
015 ( h/ 317328) 3)
R6 ( h) = 114482 + 012459 (115 ( h/ 416241) -
015 ( h/ 416241) 3)
3 次调查的草间小黑蛛种群的异质系数和空间
的相关距离分别为 414134、211668、114482 和
418983、317328、416241 ,空间依赖性系数分别为
518167、213156、116941 (表 2) ,表明在烟草旺长时
间段内 ,草间小黑蛛种群的空间异质性小 ,具有时间
异质性 ,空间相关距离近 ,空间依赖性弱. 这可能与
草间小黑蛛追随烟蚜且易在烟株间活动习性有关.
4 　结 　　论
对烟草旺长阶段不同时期烟蚜和草间小黑蛛种
群数量进行地统计学研究 ,得出不同时期烟蚜种群
的空间格局均呈聚集分布 ,其拟合半变异函数皆为
球型曲线 ,空间异质性大 ,且具有时间异质性 ,空间
相关距离近 ,空间依赖性强 ;不同时期草间小黑蛛种
群的空间格局也均呈聚集分布 ,其拟合半变异函数
皆为球型曲线 ,空间异质性小 ,具有时间异质性 ,空
间相关距离近 ,空间依赖性弱. 此研究结果可分析影
响烟蚜种群空间结构变化的重要环境因子 ,确定烟
蚜危害的适宜条件和区域 ,评价捕食性天敌草间小
黑蛛对烟蚜的自然控制作用.
地统计学作为一种分析工具 ,与其它空间理论
分布分析方法是相互补充的. 地统计学只形象地描
述了生物种群在空间上的相互依赖性及其具体的分
布情况 ,但未能针对各种生物空间分布图式提供具
体的指数 ;而空间的理论分布分析方法虽然未能象
地统计学一样形象地提供空间分布的信息 ,却能针
对生物的具体分布特性提供具体的指数进行描述.
14016 期 　　　　　　　　　　巫厚长等 :烟蚜及其捕食性天敌草间小黑蛛种群空间结构分析 　　　　　　　　　　　
两者各有其不完善之处 ,其间的关系有待于进一步
研究和发展.
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作者简介 　巫厚长 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,副教授 ,主要从事
昆虫生态学研究 ,发表论文 20 余篇. Tel : 055123492135 ; E2
mail : Houzhangw @yahoo. com. cn
2401 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷