全 文 ：粤西南亚热带森林演替过程中的生物量
与净第一性生产力动态 3
杨清培1 ,2 ,3 　李鸣光2 3 3 　王伯荪2 　李仁伟2 　王昌伟2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中山大学生命科学学院 ,广州 510275 ;
3 广州职工大学图书馆 ,广州 510900)
【摘要】　以粤西黑石顶自然保护区为对象 ,探讨了南亚热带森林群落演替系列上 3 个主要演替阶段的代
表类型 :针叶林 (马尾松群落) 、针阔混交林 (马尾松 + 吊皮椎 + 木荷 + 枫香群落) 、南亚热带常绿阔叶林 (粘
木 + 小叶胭脂 + 光叶红豆 + 黄果厚壳桂群落)的生物量和净第一性生产力及其分配规律. 结果表明 ,针叶
林生物量为 246. 697 t·hm - 2 ,净第一性生产力为 14. 715 t·hm - 2·yr - 1 ;针阔混交林生物量为 287. 367 t·
hm - 2 ,净第一性生产力为 17. 179 t·hm - 2·yr - 1 ;常绿阔叶林生物量为 357. 976 t·hm - 2 ,净第一性生产力为
18. 730 t·hm - 2·yr - 1 . 可见黑石顶自然保护区南亚热带 3 种森林群落的发展阶段已比较接近 ,即针叶林、
针阔混交林较为成熟 ,常绿阔叶林相对年轻. 在不受或低度外界干扰的情况下 ,随着森林群落的正向演替 ,
其生物量和净第一性生产力均呈增加趋势.
关键词 　黑石顶 　南亚热带森林群落 　生物量 　净第一性生产力 　演替
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 12 - 2136 - 05 　中图分类号 　S718. 5 　文献标识码 　A
Dynamics of biomass and net primary productivity in succession of south subtropical forests in Southwest
Guangdong. YAN G Qingpei1 ,2 ,3 ,L I Mingguang2 ,WAN G Bosun2 ,L I Renwei2 ,WAN G Changwei2 (1 Institute
of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;2 School of L if e Sciences , Zhong2
shan U niversity , Guangz hou 510275 , China ;3 L ibrary Of f ice , Guangz hou Worker’s U niversity , Guangz hou
510900 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (12) :2136～2140.
Coniferous forest ( Pinus m assoniana community) ,pine2broad leaved mixed forest ( Pinus m assoniana + Cas2
tanopsis kaw akamii + Schim a superba + L iquidambar f ormosana) and evergreen broad2leaved forest ( Ixonan2
thes chinensis + A rtocarpus styacif olius + Ormosia glaberrim a + Cryptocarya concinna) are the three main
communities representing 3 major stages in a secondary succession series in Heishiding Nature Reserve , Guang2
dong Province. Their biomass and net primary productivity (NPP) were studied by using harvest method (for
trees and lianas) and clear cut method (for shrub and herb) . The biomass and NPP were 246. 697 t·hm- 2 and
14. 715 t·hm - 2·yr - 1 for the coniferous forest ,287. 367 t·hm - 2 and 17. 179 t·hm - 2·yr - 1 for the pine2broad
leaved mixed forest ,and 357. 976 t·hm - 2 and 18. 730 t·hm - 2yr - 1 for the evergreen broad2leaved forest ,respec2
tively . These results indicated that these three stages were very close in the succession process ,and that conifer2
ous forest and mixed forest were more mature ,while broad2leaved forest was relatively young. Therefore ,under
the conditions of no or only minor disturbance ,their biomass and NPP showed an increasing trend with the suc2
cession of the forest communities in Heishiding.
Key words 　Heishiding , Lower subtropical forests , Biomass , NPP , Succession.3 国家自然科学基金重大资助项目 (39899370) .3 3 通讯联系人.
2000 - 09 - 20 收稿 ,2003 - 03 - 31 接受.
1 　引 　　言
常绿阔叶林是南亚热带的原生植被和顶极群
落. 由于人类活动的影响 ,黑石顶自然保护区中、北
部出现大量天然次生针叶林和针阔混交林[1 ,16 ] . 自
20 世纪 80 年代以来 ,许多学者采用不同的方法 ,对
南亚热带森林群落的物质生产进行了广泛深入地研
究[8～12 ,19～22 ] ,但到目前为止 ,对森林群落的生物量
和生产力的演替动态研究仍很有限. 为此 ,采用时空
替代法主要研究了针叶林和针阔混交林 ,参考前人
常绿阔叶林[1～3 ]文献 ,总结了粤西南亚热带森林演
替过程中生物量和净第一性生产力的变化规律 ,为
揭示本地区森林群落的结构和功能 ,促进植被恢复
和森林经营的可持续发展 ,为南亚热带的植被保护
与恢复、环境和经济的可持续发展提供参考.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
黑石顶自然保护区位于广东省西部的封开县境内 ,23°
应 用 生 态 学 报 　2003 年 12 月 　第 14 卷 　第 12 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Dec. 2003 ,14 (12)∶2136～2140
27′N ,111°53′E ,北回归线横贯保护区中心. 地质构造以泥盆
纪花岗岩为主 ,地形起伏较大 ,一般海拔高度为 150～700
m ,最高峰黑石顶高 927 m ,属低山山地地貌.
该区年平均气温 19. 6 ℃,最冷月平均气温 10. 6 ℃,无
霜期 279 d ;年降雨量 1 743. 8 mm ,降雨集中在夏半年 (4～9
月) ,占全年的 79 % ,相对湿度 80 %以上 ,具温暖湿润、光照
充足、雨量充沛等特点 ,属南亚热带季风气候 [1 ,3 ,16 ] . 地理位
置和自然条件决定了本区地带性植被类型为南亚热带常绿
阔叶林 ,但由于人为因素的影响 ,保护区的中、北部出现有大
量天然次生针叶林 (马尾松群落 Pinus m assoniana communi2
ty 30～40 年)和针阔混交林 (马尾松 + 木荷 + 吊皮椎 + 枫香
群 落 Pinus assoniana + Schim a superba + Castanopsis
kaw akamii + L iquidambar f ormosana community 40 ～ 50
年) ,使该地的森林群落演替及其相关研究成为可能.
212 　研究方法
　　尽管南亚热带森林植被生物多样性指数大 ,空间结构复
杂[1 ,12～14 ,18 ] ,生物量和生产力研究均较为困难 ,但其针叶
林、针阔混交林优势种较为明显 ,为此 ,本研究采取分解的方
法[1～3 ,8 ,12 ] ,测定群落中优势物种的生物量、生物量增量和
净第一性生产力 ,其它少见种参考同层优势种估算 ,然后进
行综合.
21211 生物量的测定
　　1)乔木层生物量 : 在针叶林和针阔混交林内分别设置 1
000 m2 的样地. 对高于 2. 5 m 的立木进行每木调查 ,记录内
容包括种名、高度、胸径和株数 ,根据优势树种的径阶序列 ,
参考高度、冠幅等生态指标 ,按每径阶选 1～2 株标准木 ,伐
其代表木 ,合计马尾松 7 棵 ,阔叶树种 17 棵 (木荷 7 棵 ,吊皮
椎 8 棵 ,枫香 2 棵) ,伐倒后地上部分采用分别测定干、枝、叶
鲜重 ,同时使用 CID2203 激光叶面积仪测定阔叶树的叶面
积 ,马尾松针叶面积按 S = 1/ 2πl ( d + d1 ) + 2 dl 计算[6 ] . 再
采集一定量的茎圆盘、枝、叶的样品 ,在 80 ℃恒温下烘至恒
重 ,测定各器官的干、湿重比 ,从而得出各器官干重和叶的重
量2面积比 ,地下部分根系重量按地上部分的 25 %推算 [2 ] ,按
“相对生长测定法”[4～7 ,11～13 ,15 ] ,根据野外样木收获数据计
算各器官的生长关系式 ,推算乔木层所有树种的生物量. 针
叶林和针阔混交林两个群落中的针叶树种 (马尾松) 、阔叶树
种 (吊皮椎、木荷、枫香等) 各器官生物量 ( W ,g) 与胸径平方
乘树高 ( D2 H ,cm)的回归方程见表 1.
　　2)木质藤本 :在两样地内 ,伐取胸径在 2 cm 以上的木质
藤本 (红叶藤 Rourea microphlla ,瓜馥木 Fissistigm a old2
hamii)共 9 根 ,并挖掘其根 ,分别称取茎、枝、叶、根鲜重 ,取
样烘干 ,称重. 用各部分的生物量与直径的平方乘藤本长度
( D2 L )建立回归模型 (表 1) .
　　3)灌木层、草本层生物量 :在两群落样地中每 100 m2
小样方内设 1 个 2 m ×2 m 样方 ,将样方中低于 2. 5 m 的下
木 (包括灌木、上层乔木的幼苗和萌生枝) ,草本植物全部砍
倒后进行实测称重. 地下部分及根系全部挖掘 ,尽量分清并
收集. 再将部分样品带回试验室烘干 ,称重.
21212 生物量增量的测定
　　1)乔木层生物量增量的测定 :生物量增量指单位时间内
单位面积森林树干、枝、叶和根等器官生物量的增加量 ,或称
森林的生产量[1 ,2 ,5 ,6 ] . 理论上 ,森林生物量增量可从不同时
间森林的生物量之差 ( △B′= B2 - B1)求得.
　　将胸径圆盘 ,刨平磨光 ,数清年轮 ,测出最近 5 年 (1995
表 1 　黑石顶南亚热带森林主要树种和藤本植物生物量、树高的回归方程
Table 1 Regression models of the dominant tree and liana in Heishiding
树种
Species
器官
Organ
回归方程
Regression
function
相关系数
Correlation
coefficient (R2)
幅度 Range
D
(cm)
H
(cm)
马尾松 Pinus massoniana 干 Stem W st = 0 . 3637 ( D2 H) 0. 9261 0 . 9426 3 3 3 15 < D < 60 1700 < H < 3600
枝 Branch W br = 0 . 1009 ( D2 H) 0. 9164 0. 9122 3 3 3
叶 Leaf W lf = 0 . 0012 ( D2 H) 0. 9322 0. 9311 3 3 3
根 Root W rt = 0 . 2026 ( D2 H) 0. 8812 0. 9202 3 3 3
叶面积 Leaf area A = 10 . 307 ( ( D2 H) 1. 0727 0. 9311 3 3 3
树高 Height H = 0 . 1914 D2 + 22 . 219 D + 1206 . 3 0. 930 3 3 3
木 荷 Schi ma superba 干 Stem W st = 0 . 4188 ( D2 H) 0. 9426 0. 9221 3 3 3 2 < D < 40 400 < H < 2400
枝 Branch W br = 0 . 1208 ( D2 H) 0. 8687 0. 9002 3 3 3
叶 Leaf W lf = 0 . 0313 ( D2 H) 0. 9418 0. 9142 3 3 3
根 Root W rt = 0 . 1645 ( D2 H) 0. 9002 0. 8976 3 3 3
叶面积 Leaf area A = 0 . 3944 ( ( D2 H) 1. 0618 0. 9142 3 3 3
树高 Height H = 0 . 0181 D2 + 82 . 416 D + 260 . 75 0. 8506 3 3
吊皮椎 Castanopsis kaw akamii 干 Stem W st = 0 . 5112 ( D2 H) 0. 9341 0 . 8659 3 3 5 < D < 50 400 < H < 2400
枝 Branch W br = 0 . 1025 ( D2 H) 0. 8733 0 . 9122 3 3
叶 Leaf W lf = 0 . 0554 ( D2 H) 0. 8869 0. 9142 3 3 3
根 Root W rt = 0 . 2035 ( D2 H) 0. 8501 0. 8230 3 3
叶面积 Leaf area A = 0 . 1315 ( ( D2 H) 1. 1275 0. 9142 3 3 3
树高 Height H = - 1 . 004 D2 + 93 . 479 D + 336 . 766 0. 8506 3 3
木质藤本 Liana 干 Stem W st = 0 . 8745 ( D2 H) 0. 7846 0 . 9278 3 3 3 1 < D < 5 1500 < L < 4000
叶 Leaf W lf = 0 . 2556 ( D2 H) 0. 8224 0. 9320 3 3 3
根 Root W rt = 0 . 2267 ( D2 H) 0. 8433 0. 9017 3 3 3
叶面积 Leaf area A = 0 . 0183 ( D2 H) 1. 2160 0. 9320 3 3 3
树高 Height H = 103 . 79 D2 + 200 . 94 D + 1366 . 1 0. 8964 3 3 33 3 P < 0. 01 ; 3 3 3 P < 0. 001.
731212 期 　　　　　　　　杨清培等 :粤西南亚热带森林演替过程中的生物量与净第一性生产力动态 　　　　　　　　　　　
～1999) 的年轮宽度 ,乔木层生物量增量的测定是在假定一
定时间内各器官的生物量与胸径回归方程不变的情况下进
行[2 ] ,某一立木当年各器官的生物量 ( B1)为 :
　　B1 = f ( D) (1)
1 年后的生物量 ( B2)为 :
　　B2 = f ( D + △D) (2)
式中 , △D 为最近 5 年胸径的平均年增量 , f ( D) 为各器官的
表 1 中相应的回归方程. 那么 ,生物量增量为 :
　　△B′= B2 - B1 = f ( D + △D) - f ( D) (3)
所有个体的生物量增量之和就是乔木层的生物量增量 ,但在
这段时间内 ,会有部分个体因各种因素 (竞争、绞杀、病虫害)
而死亡或倒塌 (风吹、塌方) ,整个群落实际生物量会因此而
有所改变 ,这样群落生物量增量就须减去这部分的损失.
　　B = ∑
N
i = 1
△Bi′- F - D (4)
式中 , △B 为实际生物量增量 , F 为风倒量 , D 为死树量 , N
为全部个体 ,为第 i 个体的生物量增量.
　　2)灌木层、草本层生物量增量的测定 :按其生物量分别
除以各自的平均年龄 5 年和 3 年而得.
21213 净第一性生产力的测定
　　1)凋落物的采集和处理 :在针叶林和针阔混交林两个样
地内 ,分别离地 50 cm 放置 10 个 1 m ×1 m 尼龙网 ,收集小
凋落物 (叶、小枝 D < 1 cm、花、果及其他杂物) ,对大枝 ( D >
1 cm)凋落物的收集 ,则各另设 2 个 200 m2 样方 ,清除样方内
的枯枝后 ,每隔 2～3 个月收集 1 次 ,对收集到的枯枝落叶分
清针叶树和阔叶树 ,再称重 ,然后取部分样品烘干称重. 共收
集 2 年 ,最后取其平均值.
　　2)净第一性生产力的计算式 :森林的净第一性生产力是
指单位时间单位面积森林所产生的有机物 ,其中一部分储存
于树干、枝、叶、根等器官之中 (即生物量增量 △B ) 一部分被
动物采食 ( G) ,一部分枯死凋落 ( L ) ,少部分由淋溶作用和分
泌作用等途径归还土壤[2 ,11 ] . 由于动物采食、淋溶等损失的
有机物所占比例小 ,本文的森林净第一性生产力按下式计
算[1 ,2 ] :
　　N PP = △B + F + D + L (5)
式中 , N PP 为净第一性生产力 , △B 为群落生物量增量 , F
为倒树量 , D 为死树量 , L 为凋落物.
3 　结果与分析
311 　群落生物量及其分配规律
　　由表 2 可见 ,随着森林群落从马尾松针叶林到
常绿阔叶林[1～3 ]的正向演替 ,3 个群落总的生物量 (t
·hm - 2 ,扣除藤本) 由 245. 4314 (针叶林) ,285. 3374
(针阔混交林) 逐渐增加到 357. 916 t·hm - 2 (常绿阔
叶林) ,其中乔木层的生物量由 241. 6766 t·hm - 2 、
280. 6167 t·hm - 2逐渐到 353. 520 t·hm - 2 ,分别占各
群落的 97. 96、97. 65 和 98. 76 %. 且 3 个群落内的针
叶树和阔叶树生物量差异极为明显 ,针叶林中马尾
松种群 174. 3257 t·hm - 2 ,阔叶树67. 3509 t·hm - 2分
别占乔木层的 72. 14 %和 27. 86 % ,而在混交林里马
尾松种群生物量下降到 106. 83 t·hm - 2 ,只占乔木
层的 38. 07 % ,阔叶树却增加到 173. 1690 t·hm - 2 ,
占该层生物量的 61. 93 % ,最后马尾松完全退出 ,森
林发展成为南亚热带常绿阔叶林. 另外 ,3 个森林群
落树叶生物量分别为 7. 9851、12. 1146 和 15. 609 t·
hm - 2 ,根据叶面积2重量比测定结果 ,马尾松针叶的
平均面积重量比为 9. 8564 m2·kg - 1 ,阔叶混合种为
10. 2831 m2·kg - 1 . 随着群落由针叶林、混交林发展
成常绿阔叶林 , 它们的叶面积指数也相应地由
8. 0505、12. 359 增加到 17. 089. 藤本植物生物量由
1. 2659 t·hm - 2 (针叶林)增加到 2. 030 t·hm - 2 (针阔
混交林) . 这是群落正向演替的标志.
　　针叶林、针阔混交林和常绿阔叶林的灌木层、草
本层总生物量分别为 3. 7548、4. 7207 和 4. 456 t·
hm - 2 . 尽管都占不到各群落总生物量的 2 % ,但它们
之间还存在着差别 ,不论是每公顷的绝对重量 ,还是
所占群落生物量的百分比 ,都可表述为针叶林 < 阔
叶林 < 混交林 ,可能与森林群落的郁闭度和林下凋
落物等因素有关[7 ,18 ] . 马尾松林林下土壤贫瘠 ,凋落
物主要以针叶为主 ,较难腐烂分解 ,种子很难着床和
萌发 ,即使萌发也很难得到及时的营养供应. 常绿阔
叶林林下受到阳光不足的限制 ,其林下层也难得到
充分发展. 而混交林却相对具备了阳光和养料充足
的条件 ,因此其林下层相对最发达.
　　临近地区森林生物量情况 ,湖南会同马尾松人
工林 (20 年)为 103. 93 t·hm - 2 [6 ] ,湖南会同杉木人
工林 (20 年) 为 160. 85 t·hm - 2 [5 ] ,江苏湿地松林
197. 10 t·hm - 2 [17 ] ,广东鼎湖山马尾松林 81. 21 t·
hm - 2 [9 ] ,四川桤柏混交林 (18 年) 143. 590 [14 ] ,广东
鼎湖山针阔混交林 261. 13 t·hm - 2 [8 ] . 与临近地区
相比 ,针叶林和针阔混交林的生物量都较高 ,说明黑
石顶自然保护区的针叶林和混交林发展到较成熟阶
段.
312 　生物量增量及其分配规律
　　黑石顶自然保护区南亚热带森林随着演替的正
向进行 ,其生物量增量分别为 8. 7666、9. 9891 和
10. 680 t·hm - 2·yr - 1 (表 3) . 与生物量相比 ,乔木层
所占的百分比明显降低 ,分别为 89. 21、87. 04 和
82. 2 %.而林下层增到 10. 79、12. 96 和 17. 73 %. 3
个群落的倒树、死树量与生物量相比还不到 0. 92、
0 . 89和0 . 96 % ,却影响到生物量增量的2 5 . 7 8 、
8312 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　黑石顶森林演替群落的生物量及叶面积分配情况
Table 2 Allocation of the biomass and leaf area of 3 forest communities in south subtropical zone
林型
Forests
层次
Layers
干 Stem
(t·hm - 2)
枝 Branch
(t·hm - 2)
叶 Leaf
(t·hm - 2)
根 Root
(t·hm - 2)
小计 Total
(t·hm - 2) %
叶面积
A (m2)
马尾松林 乔木层 Arbor layer 160. 1568 31. 8145 7. 0611 42. 6442 241. 676 97. 96 79830. 0
Coniferous forest (66. 27) (13. 16) (2. 92) (17. 65) 2
马尾松 Pinus massoniana 111. 5485 26. 7558 3. 7642 32. 2572 174. 325 36079. 86
(46. 14) (11. 07) (1. 56) (13. 35) (72. 13)
阔叶树 Broad2leaved trees 48. 6083 5. 0587 3. 2969 10. 3870 67. 351 1. 12 39356. 09
(20. 11) (2. 09) (1. 36) (4. 30) (27. 86)
灌木层 Shrub layer 1. 2203 0. 6100 0. 4287 0. 5044 2. 763 0. 40 6397. 225
(44. 16) (22. 07) (15. 51) (18. 25) - 0. 52
草本层 Herb layer 0. 5214 - 0. 2071 0. 2629 0. 991 2122. 775
藤本植物 Liana 0. 6577 - 0. 2882 0. 3200 1. 266 2955. 08
合 计 Total 162. 5562 32. 4245 7. 9851 43. 7315 246. 697 100 86911. 3
% (65. 8930) (13. 14) (3. 24) (17. 73) -
松阔混交林 乔木层 Arbor layer 195. 7250 29. 8518 10. 7879 43. 6355 280. 617 97. 65 103851. 2
Coniferous broad2 (69. 75) (10. 17) (3. 87) (16. 20)
leaved mixed forest 马尾松 Pinus massoniana 68. 4085 16. 3969 2. 3095 19. 7163 106. 831 22336. 19
(24. 38) (5. 84) (0. 82) (7. 03) (38. 07)
阔叶树 Broad2leaved trees 127. 3165 13. 4549 8. 4784 23. 9192 173. 169 79426. 33
(45. 37) (4. 33) (3. 05) (9. 18) (61. 93)
灌木层 Shrub layer 1. 5213 0. 6413 0. 5122 0. 6054 3. 280 1. 14 7298. 83
(46. 38) (19. 55) (15. 61) (18. 46) -
草本层 Herb layer 0. 8422 - 0. 2668 0. 3315 1. 441 0. 50 2734. 70
藤本植物 Liana 1. 0555 - 0. 4620 0. 5125 2. 030 0. 71 4735. 50
合计 Total 199. 1439 29. 1879 12. 1146 46. 9209 287. 367 100 116531. 7
% (69. 30) (10. 16) (4. 21) (16. 33) -
常绿阔叶林[22 ] 乔木层 Arbor layer 221. 099 45. 200 14. 878 72. 344 353. 520 98. 76
Evergreen broad2 (62. 54) (12. 79) (4. 21) (20. 46) -
leaved forest 灌木层 Shrub layer 1. 718 0. 4805 0. 586 1. 028 3. 812 1. 06
(45. 07) (12. 59) (15. 37) (26. 97) -
草本层 Herb layer 0. 354 0. 145 0. 145 0. 644 0. 18
合 计 Total 223. 017 45. 83415. 609 73. 517 357. 976 100 170890. 0
% (62. 30) (12. 08) (4. 36) (20. 54) -
括号内的数字表示占该层生物量的百分比 Values between parentheses are percentage of biomass of each layer.
25. 34和 32. 12 %[1 ,2 ] ,说明森林生态系统通过倒树、
死树物质重新归还土壤进行再循环 ,也是一条很重
要的物质循环途径. 另外 ,倒树、死树所形成的林窗
对森林的更新和某些个体的生长具有十分重要的作
用.马尾松种群在各群落的立木生物量增量中所占
的比例差别也较大 ,针叶林 55. 0 % 混交林18. 79 %.
其生物量增量与生物量比 ( △B / B ) 分别是3. 18 %
和1. 73 % ,说明混交林中的马尾松林要比针叶林里
的马尾松年龄要大 ,其生产效率要低.
　　此外还发现 ,干生物量和生物量增量的比例都
呈现混交林 > 针叶林 > 阔叶林的态势 ,枝呈现阔叶
林 > 针叶林 > 混交林的关系. 这可能与群落的年龄、
物种结构的变化等因素有关 ,针叶林马尾松年龄相
对年轻 ,枝叶较混交林老龄个体繁茂 ,但又不及阔叶
树种. 在混交林里阔叶树得到相当的发展 ,森林郁闭
度增加 ,马尾松因为年龄较大、光照不足 ,慢慢失去
了在针叶林里的优势 ,树枝、叶的量优势降低. 阔叶
林里阔叶树占绝对优势 ,因此枝叶量明显要高.
313 　演替群落的净第一性生产力
　　3 个群落的净第一性生产力 (NPP) 及其相关指
标测定结果如表 3 ,各群落的 NPP 值分别为 :针叶
林 14. 7150 t·hm - 2·yr - 1 ,混交林 17. 1794 t·hm - 2·
yr - 1 ,常绿阔叶林 18. 932 t·hm - 2·yr - 1 . 与临近地区
相比 ,黑石顶针叶林要高 (湖南会同 5. 03 t·hm - 2·
yr - 1 [6 ] ,广东鼎湖山 8. 45 t·hm - 2·yr - 1 [9 ]) ,混交林
的 NPP (广东鼎湖山 20. 880 t·hm - 2·yr - 1 [12 ] ) 相
当 ,常绿阔叶林略高于同纬度的鼎湖山[11 ] .
表 3 　黑石顶南亚热带 3 个森林群落的净第一性生产力及其分配
Table 3 Net primary production and its allocation of three forest com2
munities in Heishiding ( t·hm - 2·yr - 1)
林型
Forests
生物量增量
Biomass
increment
倒树量
Fallen
tree
死树量
Dead tree
凋落量
Litter
净第一性
生产力
NPP
针叶林 8. 7666 0. 6379 1. 6220 3. 6885 14. 715
Needle2leaved forest (59. 58) (4. 33) (11. 02) (26. 07)
针阔混交林 9. 9891 0. 9238 1. 6076 4. 6589 17. 179
Needle2broad leaved forest (58. 14) (5. 38) (9. 36) (27. 12)
常绿阔叶林 [22 ] 10. 680 1. 811 0. 899 5. 340 18. 730
Broad2leaved evergreen forest (57. 02) (9. 67) (4. 80) (28. 51)
括号内数字表示占该群落净第一性生产力的百分比 Values between parenthe2
ses are percentage of NPP of each community.
　　虽然 NPP 表现出针叶林 < 混交林 < 常绿阔叶
林 ,但其相差不大. 针叶林接近于混交林 ,混交林接
近于常绿阔叶林. 说明黑石顶南亚热带针叶林很快
会发展成为针阔混交林 ,针阔混交林很快会发展成
931212 期 　　　　　　　　杨清培等 :粤西南亚热带森林演替过程中的生物量与净第一性生产力动态 　　　　　　　　　　　
为常绿阔叶林 ,充分体现了森林群落自然正向演替
的特征.
4 　结 　　论
411 　黑石顶自然保护区南亚热带森林群落演替过
程中生物量的动态变化为马尾松林 246 . 697 t ·
hm - 2 、针阔混交林 287. 367 t·hm - 2 、常绿阔叶林
357. 967 t·hm - 2 (包括细根 ,不计藤本) . 随群落的正
向演替 ,群落内不同物种生物量呈现明显的消长关
系 ,马尾松明显减少而木荷、吊皮椎等阔叶树的生物
量明显增加 ,在针阔树种转化替代过程中 ,群落总生
物量呈现明显的增加趋势.
412 　生物量增量与生物量相比不同物种、不同层
次、不同器官所占百分比有很大差异 ,这些差异可反
映出森林群落的结构、年龄特征 ,从而判断该群落的
发展方向.
413 　净第一性生产力森林群落演替过程中也表现
出了一定的规律 :针叶林 (14. 715 t·hm - 2) < 混交林
(17. 179 t·hm - 2) < 常绿阔叶林 (18. 930 t·hm - 2) ,
说明森林群落在不受 (低度) 干扰的情况下 ,马尾松
林会因阔叶树种的入侵和生长 ,使森林的性质逐渐
发生改变而提高其生产力 ,马尾松林逐渐发展成为
该地带的顶极群落 ———南亚热带常绿阔叶林.
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作者简介 　杨清培 ,男 ,1970 年生 ,博士 ,讲师 ,主要从事群
落生态学和能量生态学研究 , 发表论文 8 篇. E2mail :
yangqingpei @21cn. com
0412 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷