全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 21(1)：9— 1 3 2001年 2月
黑石顶 自然保护区马尾松种群呼吸量研究
杨清培，李鸣光，王伯荪，李仁伟
【中山大学生命科学学院．广东广州 510275)
摘 要 ：报道了粤西黑石顶自然保护区马尾松林 中马尾松种群的呼吸量 根据马尾松的特点，利用便携式
CID一510光合系统与 自制呼吸装置，分别测定了叶和各非同化器官不同径级的呼吸速率 在确定非同化器
官直径频度分布函数和建立呼吸速率与径级的相互关系基础上 ．计算出单株林木各器官的呼吸量与韩东
大小的关系．最后结合“每木调查”推算出种群的总呼吸量。结果表明：马尾松种群的全年呼吸量为 57 868
t·CO：hm a 其中干、技、根、叶分别为吸量为 4．449．4．695，6．868，41．855t·CO hm a。．叶所 占比例最
高，约为总量的 72．33 ．其他器官各约为 7 69 ～¨．87 。
美键词：黑石顶；南亚热带 ；呼吸速率 ；马尾松；直径分布函数
中圈分类号：Q945．】 文献标识码：A 文章编号 ：1000—3142(200])01—0009—05
Studies on respiration of Pinus massoniana
in Heishiding Natural Reserve
YANG Qing—pei，LI Ming—guang，WANG t3o—sun，LI Ren—wei
t sch。 of kA Science．Zfiongsh~m Univer5 ， Guangzhou 510275-China、
Abstract．Respiration amount of Pmus z日 ∞ ， in Heishiding Natural Reserve in western Guangdong was
described in details in this paper Based on the morphological features。f trees，helped by the portable CID一510
Photosynthesis System and Self—made Respiration Apparatus．Respiration rates of leaf and non—assimilation or-
gans(stem ，branch and root)in different diameter were measured，and the appropriate relationships between
diameter class and length．between the respiration rate and the diameter of woody organs，the equations for es—
timating the population resp ation were established，They were used to estimate the population respiration，
and the result showed that the annual population respiration amount was 57．868 t·CO2 hm a ，of which the
stem 4．449，the branch 4．695，the root 6．868，the leaf 41．855 t·C hm ⋯a ．the respiration amount of the
Leaf was the highest accounting for 72．33 ．of the other woody organs were lower only accounting for 7·69
～ 11．87 ．
Key words：Heishiding；lower subtropics；respiration rate；diameter distribution function~Pinus mgls$ortiant2．
呼吸量的测定是研究森林生产力和碳在森
林生态系统循环过程中的一个重要而又较为困
难的环节。本文报道了位于北回归线上的黑石顶
自然保护区内的马尾松种群的呼吸量。有关南亚
收稿日期：2000—08—29
作者简介：杨清培(1970一)，男，中山大学在读博士研究生．植物生态学专业
基金项 目：国家自然科学基金重大项目资助(39899370)
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10 广 西 植 物 21卷
热带马尾松林生态系统的研究，尤其是生物量、
生产量方面的研究已有大量的报道。彭少鳞、李
鸣光等研究了鼎湖山马尾松种群的生物生产
量“ ，彭少鳞、张祝平等分别研究了鼎湖山、鹤山
马尾松针叶林、针阔混交林的生物量、生产力和
能量利用效率 。但由于测定仪器的限制和研究
方法的困难性，至今尚未见到关于马尾松种群呼
吸量的研究报道。本文参考国内外有关资料，利
用新型仪器进行测量研究，可望推动找国”全球
变化与陆地生态系统”的研究
1 试验地概况
实验地位 于广东省西部封开县境 内的黑石
顶 自然保护区，研究对象为马尾松林 中的马尾松
种群。有关生态背景等已有报道“ 。
2 研究方法及结果
2．1每木调查法
在黑石顶 自然保护区边缘林分结构好的地
段设置 2 000 m 的样方，对样方内所有马尾松个
体进行每木调查，包括基茎，胸径、树高等有关指
标。在样方 中共有马尾松植株 52棵，且在高度
(H)和胸径(DBH)之间有如下分布(图 1，2)。
2．2管道模型理论(pipe model theory)
在样地附近的新伐防火林带旁边伐倒 6棵大
小不同的马尾松作样木。迅速测定其基茎、胸径、
树高等因子。然后对根茎叶和枝进行分离，称其
鲜重。之后，按粗细不同对非同化器官进行分级。
再分别测定各级总长度和重量。分级标准见有关
报道 。
日本学者 Shinozaki等 1964年提出了林木的
管道模型(pipe mode1)理论 ，即林木的非同化
器官(干、枝、根)的直径大小与总长度能用幂 函
数很好地表示，每个直径级的频度 f (可用总长
度表示)与直径 D的函数关系式为：
l厂 )一 z (1)
式中 ，(z)为总长度(cm)．37为直径(cm)，
为取决于林木大小的常数． 为取决于不同木质
器官的常数。对于树干部分，由于其原木形状近
似于圆锥体． 近似等于 0．而枝、根则在 1-2之
间，如 Yoda等 l 965年测定了北海道的云杉和冷
杉，其枝的d值为 1．5-2，根的 值为 2。李意德
等在海南岛热带山地雨林的测定中，枝的“值约
为 2．278 1．根的 Ⅱ值为 1．453 9，然而在南亚热
带黑石顶 自然保护区马尾松种群的测定中，枝的
值为 1．657 3～2．0，(但为了计算方便本文也取
2)：S,6 3，根的d值为 1．062 4～1．36l 3 各样木的
测定值详见表 1。
{
弓
譬
图 2 马尾辁植株的胸径分布
Fig．2 DBH distribution of the trees
2．3呼暇速率的测定
2．3．1叶呼吸速率的测定 用美国CID公司生产
的CID-51O光舍系统．直接测定不同高度、不同年
龄叶片的暗呼吸速率，马尾松针叶面按(2)式计
算，测定时采用开放式气路 ．叶室面积为 2．5 Cr／1
×2．5 cr／1．上用黑布和红布将叶室遮光。测定温度
为 28-30。C。
1
S=÷丌 ( 。+d )+d (2)
式 中．z为针 叶长度(cm)．d。为平坦面直径
(cm)．d．为垂直于 d。的一束针叶的厚度(cm)。测
定结果为，南亚热带马尾松种群的针叶呼吸速率
在 1．6～2．4 pmol CO ／1。S-l之间．略高于鼎湖山
针 阔混 交林 的夜 呼吸 速 率 (1．732 umol CO ／／1：
一 童 【1弓轻嚣
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1期 杨清培等：黑石顶自然保护区马尾松种群呼吸量研究 1l
s )。：，如果按叶面积干重比为 9．471 0 lift kg。计
算，则在 26．76～40．14 mg CO kg。 之间，低于
李 意得测定尖峰岭热带 山地雨林群落呼吸量
(70．6 mg kg h I未注明温度)。 。
表 1 样木各器官的有关参救
Table 1 Parameters of e1, ery organs of Pinus~ta$oa1]arRTt in Heishiding
编号 胸径‘cm) 树高(cm) 器官 鲜重(w) 最大(x1) 最小(x2)
No D13H Height Organ Fresh I：kg) Max(cm) Min(cm)
509 8
ii7 6
1 72．5
18 8
370．2
85．6
1 27．2
13 6
2 063 5
468 9
652 1
76 9
l 253 8
286 4
405 9
46．5
597．7
137．6
200 6
22 1
178．7
41．6
63．6
6 6
33 8
l0 6
40 0
29 2
9 1
34 4
58．8
】4．6
70 1
51 3
13 5
61 2
36 7
11 2
42 8
20 6
6．0
23 9
0 5 ——
0 2 2O 311
0 2 612
0 4 ——
0 2 14 417
0 2 212
0．5 一
O．2 73 488
0 4 764
0 5 —
0 2 53 519
0 4 1 20
0
2 0
1 35】3
0
2 0
1 281 4
0
2．0
l_060 3
O
2．0
1．273 4
O 4 — 0
0 2 24 521 2．0
0 2 859 1 282 1
0 O39 5
1l 037 7
0 547 7
0 04{6
9 340 6
0．4971
0 030 4
52 054 8
0 339 6
0 027 8
2l 185 1
0 559 4
0 036 2
1 3 173 0
0 526 9
0．{ 一 0 0 O61 l
0 2 6 435 2 0 6．40o 0
0 1 417 1 36l 3 0．548 】
2．3．2非同化器官呼吸速率的测定 非同化器
官呼吸速率的测定采用 自制的呼吸装置“ ，即在
密闭的容器内放置植物样品，为避免伤呼吸的影
响，在样品受伤面涂上凡士林，然后把 CID-510光
台系统的进气管插入容器，测量 CO 浓度变化和
温度。其测定的CO 浓度范围为 0～2 000 mg／L，
指示精度为士0．01 mg／L，温度范围 O～50。c，精
度为士0．1。c，气体流量设定为 0．5 L．／min，记录
间隔时间为 10 s。
呼吸速率的计算按下式进行，具体计算过程
见文献“。 。
一 7． 07l(C _c_ ) (3)
式中，r为呼吸速率(mg CO =kg鲜重 )，
为样品鲜重(g)，t为 2次测定的时间间隔(s)，
c ，c 分别为第 2次和第 1次测定 的 CO!浓度
(mg．／L)， ，V 分别为容器和样品的体积(mL)．
丁为容器内的温度(。C)。把不同温度下测得的各
器官呼吸速率，按温度一化学反应速率定律(Q
一 2)换算成黑石顶保护区的年平均温度(gO℃)
下的呼吸速率
2．3 3呼吸速率与直径级的关系 非同化器官的
呼吸速率不仅与重量有关，而且也很受器官粗度
的影响，随着非同化器官直径由细变粗，生命活
动旺盛的组织(如形成层)所占的比例逐渐降低，
因此呼吸速率逐渐减小，其趋势可分别用幂函数
和倒数。“ 表示。
根和干 ：r— Ax (4)
枝：1／r—Az+B (5)
式中，r和 z分别为呼吸速率和直径；A，B均
为常数系数。为了计算全年的呼吸量．本文拟台
上述关系时，求得年均温 (2O。c)时的各参数如
下：
茎 ：A—l12．012 2，B一一l l 50 6(R 一0．92l 1)
枝：A一0．038 8，B=0．002 6(R 一0．951 6)
根 ：A一67．1 20 5，B一 0．544 2(R 一0．942 4)
2．4单株马尾松呼吸■的计算
2．4．1树叶呼吸量的计算 树叶呼吸量的计算较
茎 根 叶 茎 报 叶 茎 根 叶 茎 根 叶 茎 根 叶 茎 根 叶
㈨ ㈣
2 1 3 1 2 l
2
∞ 踮 驰 弛
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L2 广 西 植 物 21卷
为简单 ，是平均呼吸速率、叶单位重量面积、单株
马尾松总鲜重及时间四者的乘积。
R (g CO2·kg h )一 r(gmol CO2 m s 。)
× 5，|．4 (m kg )× W (kg·tree 。)× (h)
一 1× 9．471 0× 3 600 × 44
× 10一W (kg·tree )
一 1．50(gCO kg h )
× WⅣ(kg·tree ) (6)
2．4．2非同化嚣官呼吸量的计算 树干、树枝 、
树根的呼吸量计算较为复杂．有人就是由器官总
重量乘以该器官的平均呼吸速率求得 ‘ ．但由于
不同茎级的器官呼吸速率不同，平均速率很难具
有代表性，所以这种方法被认为较为粗略。本文
在参考前人工作。 的基础上，采用积分法求取
非同化器官的呼吸量，其计算过程及结果如下：
某木质器官的某一径级 )对应一个呼吸速
率 该径级器官的呼吸量记为dR(x)，由(1)式
得 r
dR(x)一 dw( r“)
： = 屉’ (z)× r(z)
= xZ~dx × r ) (7)
同时不难求出 值：
’
．‘dw(x)= xS~dx
= 如 (z)一 ( 3)
一 (8)
式中， ， 。分别为器官的最小 和最大直径
(cm)(下同)，dw( )为某一径级的鲜重(kg)，
为与木质器官密度有关的参数。
某木质器官的总呼吸量 )就等于该林木所
有茎级的呼吸量之和，即：
R = (z) (z) (9)
再根据(2)，(3)式和(7)式可得到不同木质器官全
株总呼吸量的计算式：
根(R )：R，一 A 碰’ dx
= Akk’ dx
： =
’j： =： 百 一 l (10)
前面提及，树干可近似地看成一个圆锥体，“
取值为0，所以茎的呼吸量计算式简化为：
茎(R )：R —kk’ ” J (11)
枝( )：R 一 dx
一 碰 Eln(Ax+B)] (12)
在(10)式的推导过程中，为了计算方便，根据
(1)式我们取其近似值 2。
根据 (6)(10)(11)和(12)式，计算出各样木
叶、根、茎和枝每小时的呼吸量(表 2)。
表 2 各样木的呼吸量(g CO：tree。h at 20。C)
Tabte 2 Respiration amount of organs 0f samp~ trees
(mg CO，一tree h at 2O℃ )
编号 茎 枝 根 叶 台计
No Stem Branch Root I eaf TotaI
2．5种群呼吸总■的推算
前人文献。 发现单株林分的某一器官的呼
吸总量与其大小(D H：D为胸径 CEl，H为树高
cm)之间存在 良好函数关系。分析单株马尾松实
测数据 (表 2)，发现马尾松也存在同样关系。以下
是各器官这种关系的代数式：
干(R )一 1．970 8(D H)0．4~15
枝(RhT)一 0．091 7(D H) “
根 (R )一 0，222 4(D H)“ ‘ (13)
叶(R f)= 0．01 6 8(D H)¨
总(R ．)= 0．116-5(D H)。
以上关系式结合每木调查推算出黑石顶 自
然保护区马尾松种群的总呼吸量(表 3)。
由表 3可以看出，黑石顶南亚热带马尾橙种
群的呼吸量为 57．868 t·CO hm a ，约合消耗
38．772 t·hm a‘的干物质 ，其中干、枝、根、叶呼
吸量分别为 4．449，4．695，6．868，41．855 t·
CO：hm a ，叶所 占 比例最 高．约 为 总 量 的
72．33 ，其他器 官各约为 7．69 ～l1 87 ，这
与其他研究。 表明的叶呼吸速率一般应高于木质
器官的呼吸速率且 占群落总呼吸量 的 40 ～
8 2 3 9 3 3
5 7 7 6 O O }2 钯 髂
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1期 杨清培等：黑石顶 自然保护区马尾松种群呼吸量研究 l3
器 官
Organ
样地中呼吸量 每小时的呼吸量 全年呼吸量 年呼吸清耗干物质 所 占百分 比
2 000 m Respriation Respiration~mollnt Respiration arrLOllrlt Respiration artxount Percentage
in plot(g co2 h ) (gCO：hm h。) (t-CO zhm a ) (1·hm⋯a ) ( )
3 讨 论 然次生林的碳循环有着重要参考价值。
南亚热带马尾松种群的非同化器官的径级
与其总长度之间的关系可很好地用幂函数 f(z)
一 kx 表示，直径 z与呼吸速率之间的关系可用
幂函数 r= (干和根)或 1／r=Ax+B(枝)表
示 。
用 CID-510光台系统测定呼吸速率，在 20。c
时，南亚热带马尾橙种群的针叶呼吸速率在 0．8
～ 1．2 m01 CO m s-l之间．如果按叶面积干重比
为 9．471 0 m kg。计算，则在 l3．38～20．07 mg
kg h 之间，低于李意德测定尖峰岭热带山地雨
林群落呼吸量(70．6 mg kg h-l未注明温度)。
用 CID-510光台系统和 自制的呼吸装置，测
定黑石顶 自然保护区马尾松种群的呼吸量，其结
果是全年呼吸量为 57．868 t·CO hm—a ，约消
耗 38．772 t·hn a 的干物质．其中干、枝、根、叶
呼吸量分别为 4 449、4．695、6 868、41．855 t·
co hm。a～，叶所 占 比例 最 高，约 为总 量 的
72 33 ，其他器官各约为 7 69 ～11 87 。
本文二氧化碳测定仪准确性强，研究方法科
学严谨，因此所得结果对南亚热带树林生态系统
的物质循环和能量流动，特别是对碳在马尾松天
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