全 文 ：西藏中部地区退化土壤秸秆还田的微生物
变化特征及其影响 3
蔡晓布 3 3 　钱　成　张　元　普　琼
(西藏农牧学院农学系 ,林芝 860000)
【摘要】　于西藏中部地区秸秆还田条件下 ,研究了土壤微生物区系及其主要生理类群的变化特征和土壤
微生物对土壤肥力的影响及其相互关系. 结果表明 ,不同秸秆还田方式 ,特别是秸秆覆盖和高茬方式较高
的土壤水分、土壤温度及其耦合效应 ,为土壤微生物繁殖与活动提供了重要的土壤环境保障 ,有助于以细
菌为主导的各类土壤微生物的相对均衡生长 ,对加速土壤有机残体分解 ,大幅度提高土壤有机质含量 ,促
进土壤团粒结构形成和土壤养分转化均具重要作用 ,表明在西藏中部生态条件下 ,退化土壤具有在相对较
短时间内实现结构重建与肥力恢复的可能性及其潜力.
关键词 　秸秆还田 　微生物特征 　土壤肥力 　西藏
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0463 - 06 　中图分类号 　S154. 36 ,S158. 5 　文献标识码 　A
Microbial characteristics of stra w2amended degraded soils in central Tibet and its effect on soil fertility. CAI
Xiaobu ,Q IAN Cheng ,ZHAN G Yuan ,PU Qiong ( Depart ment of A griculture , Tibet A gricultural and A nim al
Husbandry College , L inz hi 860000 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :463～468.
This paper studied the dynamics of microbial communities in degraded soils of central Tibet under straw amend2
ment and its effect on soil fertility. The results showed that straw amendment ,and soil covering with spring high2
land barley ( Hordeum vulgare var. nudum ) straw in particular ,could supply a beneficial soil environment for
the relatively balanced growth of soil microbes ,e. g. ,reduced water evaporation ,appropriate temperature ,and in2
creased content of organic matter and nutrients. All the results demonstrated the possibility of straw amendment
in recovering soil fertility and in reconstructing of soil structure in a relatively short period.
Key words 　Straw returning , Microbial characteristics , Soil fertility , Tibet .
3 国家自然科学基金资助项目 (40061004) .3 3 通讯联系人.
2003 - 02 - 25 收稿 ,2003 - 06 - 23 接受.
1 　引 　　言
土壤微生物在土壤形成和发育过程中具有重要
意义. 因其在土壤质量演变过程中具有相对较高的
转化能力 ,可较早地预测土壤有机质乃至土壤环境
的变化过程 ,成为反映土壤动态变化以及土壤复退
性能的一项重要指标[13 ] . 由雅鲁藏布江中游及其支
流拉萨河、年楚河流域构成的西藏中部地区是西藏
粮食主产区 ,也是西藏高原土壤侵蚀退化最为严重
的区域. 此前 ,一些学者就西藏部分地区土壤微生物
进行了研究 ,但主要集中在特定区域或土壤类型的
土壤微生物分布及区系变化[4 ,12 ] ,微生物的土壤环
境影响研究较少 ,而微生物在高原退化土壤复退过
程中的作用等研究尚未见报道[1 ] . 本文就西藏中部
农田土壤复退过程中不同秸秆还田方式的土壤微生
物变化特征和土壤微生物对土壤结构、土壤肥力的
影响及其相互关系进行了初步探讨 ,以揭示高原特
殊生态条件下的土壤复退特点及其过程.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究区位于谷地海拔 3 836 m 的年楚河下游日喀则县
境内 ,年平均气温 6. 3 ℃,无霜期 127 d ;多年平均降水量、蒸
发量分别为 431. 2 mm 和 2 353 mm ,干季 (10～5 月) 分别占
4 %和 72 % ;年 ≥8 级大风日数 ( > 17 m·s - 1) 60 d ,且主要集
中于干季. 该地区春播作物一般占总播种面积的 70 %以上 ,
由于为一年一熟制 ,农田土壤年裸露期长、裸露面广 ,且土壤
裸露与干季、风季同期 ,蒸发和风蚀过程极为强烈 ,年最大风
蚀深度可达 8～10 cm ,导致以旱化、贫瘠化、粗化为主的土
壤退化过程. 供试土壤为退化严重的耕种山地灌丛草原土 ,
砂壤质 ,通体具石灰反应. 试前耕层 (0～30 cm) 土壤有机质、
全氮、全磷 ( P2O5) 、全钾 ( K2O) 分别为 19. 416、0. 931、1. 744
和 3. 083 g·kg - 1 ,碱解氮 (N) 、速效磷 ( P2O5) 、速效钾 ( K2O)
分别为 82. 177、19. 045 和 133. 048 mg·kg - 1 .
212 　试验设计
2001 年 4 月 11 日 ,在 21 个面积为 10 m2 的小区内按 33
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶463～468
行/ 小区、播量 225 kg·hm - 2 、播深 3 cm 的标准播种青稞
( Hordeum vulgare var. nudum) . 各小区 N (尿素) 、P2O5 施用
总量均为 120 kg·hm - 2 ,N∶P2O5 = 1∶0. 5. 同年 8 月 14 日于
青稞穗部单独收获后即行秸秆 (C/ N = 80. 2) 还田 (全程无灌
溉、无化肥投入) ,3 次重复 ,随机区组设计. 所设 3 种秸秆还
田方式均分为半量还田和全量还田两个水平 (表 1) . 具体方
法 :1)秸秆翻埋 :将秸秆铡至 5 cm ,按设计翻入耕层 ,并与土
壤充分混合. 其中 ,秸秆全量翻埋时 N、P2O5 、K2O、有机碳归
还量分别为 31. 2、14. 1、52. 1 和 2 497. 0 kg·hm - 2 ;2)秸秆覆
盖 :将秸秆自地表割下后按设计量均匀覆盖于土壤表面 ;3)
高茬 :全量还田处理保留小区全部秸秆 ,半量还田处理即将
小区秸秆隔行自地表割去并移出田外.
213 　测定方法
土壤 (0～30 cm)样品于 2002 年 4 月 18 日采集 ,秸秆实
际还田时间为 244 d. 土壤化学性质采用常规分析方法测定 ;
土壤团粒结构采用机械筛分法 ;土壤微生物均采用 23 ℃恒
温培养 ,稀释倾注平板法分离 ,平板涂布法记数 ,镜检鉴定类
别 ,全程无菌操作. 其中细菌测定采用牛肉膏蛋白胨培养基 ,
真菌采用马丁氏培养基 + 1 %链霉素 ,放线菌采用改良高氏
1 号培养基 + 3 %重铬酸钾 ,固氮菌采用阿须贝无氮培养基 ,
纤维素分解菌采用郝奇逊培养基.
3 　结果与分析
311 　秸秆还田的微生物变化特征
31111 土壤微生物区系 　由表 1 可见 ,土壤细菌在微
生物区系构成中占绝对优势 ,分别为土壤真菌、放线
菌平均数量的 62. 2 万倍和 1. 07 万倍. 不同秸秆还田
方式的土壤细菌平均值平均增幅达 110. 0 % ,秸秆覆
盖分别较秸秆翻埋、高茬方式增加 54. 8 %和113. 6 %.
同一方式中 ,全量秸秆翻埋、全量高茬处理的土壤细
菌数量均显著高于半量还田处理 ;秸秆覆盖方式则与
之相反.其主要原因可能是对土壤微生物具关键影响
的土壤水分、土壤温度的作用[2 ,5 ,9 ] . 不同方式间 ,秸
秆翻埋的土壤平均含水量、土壤温度仅分别为高茬方
式的 81. 3 %和 88. 1 %(表 2) ,但其土壤细菌平均数量
却增加 38. 0 %;秸秆覆盖与高茬方式也呈同一趋势.
全量处理间 ,土壤细菌呈翻埋 > 覆盖 > 高茬 ,即随土
壤含水量、土壤温度的下降而增加 ;半量处理间则表
现出覆盖 >翻埋 >高茬.其中 ,土壤含水量、土壤温度
最高的半量高茬处理细菌数量尚低于 CK. 同一方式
不同处理间 ,土壤细菌数量亦均随土壤含水量、土壤
温度的提高而下降 (表 1、2) . 试验条件下 ,土壤细菌
( Y)与土壤水分 ( X1)呈微弱负相关 (r = - 010160 , Y
= 180. 5655 - 1. 0807 X1) ,与土壤温度 ( X2) 的相关性
(r = 0. 0795 , Y = 59. 7614 + 7. 1515 X2)亦极低 (表 3) .
由此可见 ,细菌数量随土壤水分、土壤温度下降而提
高的这种变化趋势在一定程度上反映了土壤细菌在
长期自然选择中具有适应高原高寒和干旱、半干旱气
候的生理特性. 统计分析表明 ,试验条件下土壤水分
与土壤温度高度相关 (r = 0. 9609 3 3 ) . 半量秸秆覆盖
极高的土壤细菌数量可能在于土壤水分、土壤温度的
耦合效应.
表 1 　秸秆还田的土壤微生物特征
Table 1 Soil microbial characteristic of stra w returning( 0～30 cm)
还田方式
Methods of
straw returning
数 量
Amount of
straw returning
处 理
Treatment
细 菌
Bacterium
( ×108·g - 1)
真 菌
Fungus
( ×103·g - 1)
放线菌
Actinomyces
( ×104·g - 1)
固氮菌
Nitrogen2
fixing bacteria
( ×102·g - 1)
纤维素分解菌
Cellulose2
decomposing
bacterium
( ×102·g - 1)
B/ F
A 全量 Total 1 238. 731 18. 573 184. 242 43. 932 13. 963 128. 537
半量 Half 2 90. 815 17. 092 93. 436 2. 621 30. 765 53. 133
B 全量 Total 3 195. 995 36. 451 191. 337 26. 435 25. 620 53. 769
半量 Half 4 314. 216 28. 739 190. 484 35. 292 21. 482 109. 334
C 全量 Total 5 189. 212 30. 908 126. 571 16. 453 26. 678 61. 218
半量 Half 6 49. 643 24. 475 158. 436 108. 323 25. 819 20. 283
CK 0 7 85. 619 30. 877 147. 034 2. 262 15. 495 27. 729
A :翻埋 Incorporated with straw ;B :覆盖 Soil covered with straw ;C :高茬 Retains the straw in soil.
表 2 　秸秆还田的土壤结构及养分特征
Table 2 Effect of stra w returning on soil structure and soil fertility( 0～30 cm)
处理
Treatment
有机质
Organic
matter
(g·kg - 1)
有效养分
Available nutrient (mg·kg - 1)
N LSR P2O5 LSR K2O LSR
pH 土壤含水量
Moisture
content
( %)
土壤温度
Soil
temperature
( ℃)
土壤团聚体
Waterstable aggregate ( % ,mm)
< 0125 > 0125 110～0125 310～110 510～310
1 22. 992 104. 748 aA 17. 738 cC 198. 750 dD 8. 25 11. 91 13. 9 53. 3 46. 7 37. 8 8. 9 0
2 24. 032 93. 380 bB 23. 993 abA 187. 500 eE 8. 65 12. 24 14. 2 50. 3 49. 7 41. 1 9. 6 0
3 27. 847 101. 500 cC 23. 193 bAB 223. 750 bB 8. 68 14. 13 15. 6 45. 3 54. 7 40. 9 12. 1 1. 7
4 27. 976 85. 260 aA 18. 273 cC 207. 500 cC 8. 18 13. 01 15. 3 43. 6 56. 4 42. 5 12. 3 1. 6
5 27. 806 102. 180 aA 14. 918 dD 256. 250 aA 8. 84 14. 91 15. 7 43. 2 56. 8 42. 9 12. 2 1. 7
6 25. 552 93. 380 bB 24. 968 aA 153. 750 gG 8. 80 14. 79 16. 2 46. 9 53. 1 39. 6 12. 1 1. 4
7 18. 830 77. 140 dD 21. 993 bB 178. 750 fF 8. 47 11. 29 13. 4 56. 1 43. 9 36. 9 7. 0 0
Avail. N : F = 55. 5 3 3 ,SE = 1. 343 ; Avail. P : F = 90. 47 3 3 ,SE = 0. 396 ;Avail. K: F = 10527. 8 3 3 ,SE = 0. 320.
464 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　真菌、放线菌变化较为一致. 各处理土壤放线
菌、真菌数量与 CK 的差异远低于细菌 ,较 CK 增、
减幅度分别为 - 36. 5 %～ 30. 1 %和 - 44. 6 %～
1811 % ,表明不同秸秆还田方式对土壤放线菌 ,特别
是真菌的影响程度相对较小. 同一方式全量、半量处
理土壤真菌、放线菌数量的平均值均呈覆盖 > 高茬
> 翻埋 ,且秸秆翻埋低于 CK 的趋势. 试验条件下 ,
土壤真菌与土壤水分、土壤温度呈正相关 ,放线菌在
一定范围内亦随土壤温度的提高而增加 ,与土壤水
分的相关性则极低 (表 3) . 表明西藏中部生态条件
下土壤真菌对土壤水分、土壤温度具有相对较高的
要求 ,放线菌则相对较低. B/ F 值反映了土壤细菌、
真菌数量的相对比率 ,B/ F 值愈低 ,真菌数量愈大 ,
则表明土壤环境相对愈好 ,微生物类群及数量愈趋
均衡[16 ] . 表 1 可见 ,高茬、覆盖方式 B/ F 值相对较
低 ,呈现出与高茬、覆盖条件下土壤物理、化学环境
的变化基本一致的趋势 (表 2) ;但处理 2 较低的 B/
F 值取决于其极低的土壤细菌数量. 由于土壤细菌
占主导地位 ,这一比例关系尚不足以反映其对土壤
环境的真实影响.
不同类群的土壤微生物有其最适 p H 范围 ,而
维持其生长发育的土壤 p H 范围却很宽 ,一般 p H 在
4～9 之间[5 ] . 石灰性土壤条件下 ,细菌、放线菌与
p H 呈显著负相关和真菌与 p H 呈正相关均与土壤
微生物的一般生长规律不符[3 ,5 ] ,可能与作为初级
真核生物的真菌对环境的适应力和抗逆性强于细
菌、放线菌这些原核生物有关[7 ] .
31112 土壤微生物主要生理类群 　特定类群的土壤
微生物数量在很大程度上体现着其生存状况、生物
活性及其作用程度. 作为土壤微生物的主要生理类
群 ,固氮菌、纤维素分解菌直接参与土壤 C、N 等营
养元素的循环和能量流动 ,其数量和活性直接关系
着土壤生态系统的维持与改善[7 ] . 表 1 可见 ,不同秸
秆还田方式土壤固氮菌、纤维素分解菌平均较 CK
增长 17. 2 倍和 1. 6 倍. 其平均数量均呈高茬 > 覆盖
> 翻埋. 同一方式中 ,全量高茬、覆盖处理土壤固氮
菌均高于半量处理 ,纤维素分解菌则与固氮菌的变
化完全相反. 由表 1、3 可见 ,土壤固氮菌、纤维素分
解菌与土壤水分、土壤温度均呈显著相关 ,是导致不
同处理间土壤固氮菌、纤维素分解菌数量差异及其
变化趋势的重要原因. 但就二者关系而言 ,固氮菌
( X) 与纤维素分解菌 ( Y ) 的相关性 ( r = 0. 0204 , Y
= 2217174 + 0 . 0034 X)极低. 研究表明 ,固氮菌与纤
维素分解菌存在着典型的互生关系 ,后者为前者提
供能源 ,前者则为后者提供 N 营养[5 ,14 ] . 表 3 所示 ,
土壤 p H 与纤维素分解菌高度相关 ,与固氮菌的相
关性则很低. 因此 ,较高的土壤 p H 对固氮菌的抑制
作用可能是导致试验条件下其与纤维素分解菌基本
无相关的重要原因. 一般认为 ,秸秆翻埋由于直接向
土壤提供了大量有机物质 ,有利于纤维素分解菌的
繁殖与活动. 本试验中 ,秸秆全量翻埋的纤维素分解
菌数量不仅低于 CK ,且尚不及半量翻埋处理的 1/
2.其原因可能是其对碳源利用效率的降低[7 ] ,以及
秸秆翻埋量较大且 C/ N 比过高而导致的 N 不足对
纤维素分解菌繁殖与活动的限制作用[3 ] . 正因如
此 ,大量 C/ N 比高的有机物质为全量秸秆翻埋时固
氮细菌提供了基本的碳源和能源 ,有利于其数量的
增加.
本试 验 中 , 固 氮 菌 仅 检 出 圆 褐 固 氮 菌
( A cotobacter chroococcum) 1 种 ,纤维素分解菌的组
成亦较为简单 , 由真菌类 (青霉 Penicilli um 、腐霉
Pythi um 、木霉 T richoderm a、镰刀霉 Fusari um 、葡
萄穗霉 S t rachy bot rys、轮枝霉 V erticilli um) 和放线
菌类 (链霉菌 S t reptom yces) 构成 ,并以真菌类为主.
这与干旱、半干旱的石灰性土壤地区分解纤维素以
细菌为主 ,放线菌亦具较大作用的有关研究均不一
致[3 ] .陈文新等[3 ]指出 ,贫瘠土壤中纤维素分解菌
主要由真菌类构成 ,细菌则在高肥力土壤占据优势.
土壤真菌与土壤有效氮、有效磷的负相关 (表 3) 亦
在一定程度上反映了这一现象 ,但是否与真菌对土
壤营养的较低要求有关尚待进一步研究证实.
312 　土壤微生物对土壤肥力的影响
31211 对土壤有机质的影响 　土壤有机质含量与微
生物数量、酶活密切相关[3 ] . 由表 2 可见 ,不同秸秆
还田方式土壤有机质含量较 CK 均呈大幅度提高 ,
平均增幅达 22. 1 %～48. 6 %. 试验条件下 ,各类土
壤微生物与土壤有机质均呈不同程度的正相关 (表
3) ,不仅体现了微生物对土壤有机质形成的综合效
应 ,也反映了其对土壤过程直接而重要的影响. 土壤
有机质的累积有赖于微生物主导下的土壤有机残体
的分解 ,取决于有机残体分解过程中矿质化与腐殖
化的相对强度. 土壤水分、土壤温度对土壤微生物 ,
进而对土壤有机残体的转化方向和速度有着极为深
刻的影响. 本试验中 ,土壤水分与土壤温度 ,土壤水
分 ( X ) 与土壤有机质 ( Y ) 均呈高度相关 ( r =
0. 7874 3 3 , Y = 0 . 8460 + 1 . 8326 X ) . 表明不同的处
理 ,特别是秸秆覆盖和高茬方式较高的土壤水分、温
度耦合效应 ,为土壤微生物繁殖与活动提供了重要
5643 期 　　　　　　　　　蔡晓布等 :西藏中部地区退化土壤秸秆还田的微生物变化特征及其影响 　　　　　　　　　　　
表 3 　土壤微生物与土壤肥力因素的相关性
Table 3 Interrelation of soil microbial and available nutrition
项目
Item
p H 土壤水分
Moisture
content
土壤温度
Soil
temperature
有机质
Organic
matter
速效氮
Available N
速效磷
Available P
速效钾
Available K
细菌 Bacterium - 0. 6471 3 - 0. 0160 0. 0795 0. 4936 - 0. 4399 - 0. 1399 - 0. 4902
真菌 Fungus 0. 2108 0. 3924 0. 3734 0. 5770 3 - 0. 1046 0. 0368 0. 5746 3
放线菌 Actinomyces - 0. 5244 3 0. 0792 0. 2021 - 0. 6897 3 0. 4504 0. 2445 0. 0501
固氮菌 N2fixing germ 0. 1485 0. 5010 3 0. 5935 3 0. 5875 3 0. 2438 0. 2501 0. 3124
纤维素分解菌Cellulose2decomposing bacterium 0. 7014 3 3 0. 5968 3 0. 5788 3 0. 3106 0. 0921 0. 2706 0. 1654
的土壤环境保障 ,有助于各类土壤微生物的相对均
衡生长 ,对加速土壤各类有机残体分解 ,大幅度提高
土壤有机质含量 ,促进土壤团粒结构形成 (表 2) 均
具重要作用.
处理 1、2 土壤有机质平均含量较 CK 增加了
24. 9 % ,但仅分别为秸秆覆盖和高茬方式的 84. 2 %
和 88. 1 %. 究其原因 :1) 秸秆翻埋方式较低的土壤
水分、土壤温度对土壤有机残体腐解的制约作用 ;2)
青稞秸秆 C/ N 比过高 ,且无外源氮供给 ,加剧了土
壤微生物正常繁殖与活动的能量与营养矛盾 ;3) 纤
维素分解是土壤有机残体分解的中心环节 ,其分解
强度反映了土壤微生物对有机残体分解的程度和速
度 ,直接关系到土壤有机质的形成与积累[3 ] . 研究
证实 ,木质素可极大地抑制纤维素、半纤维素的降
解. 试验所检出的纤维素分解菌中 ,镰刀霉等真菌类
仅具极为有限的木质素分解能力 ,链霉菌虽亦属木
质素分解菌 ,但其对草本植物的木质素分解能力在
理想条件下亦仅为 15 %～25 %[3 ] . 因此 ,秸秆翻埋
意味着木质素的归还量亦随之增大 ,提高了木质素
对纤维素、半纤维素降解的抑制强度. 就秸秆翻埋方
式而言 ,处理 1、处理 2 有机质含量的差异非但反映
了能量和营养物质对土壤微生物活动的影响 ,也说
明了随秸秆翻埋量的递增所导致的纤维素分解菌数
量及其分解强度的下降. 纤维素分解菌与土壤有机
质的显著相关在很大程度上体现了这种关系 (表
3) .
31212 对土壤养分的影响 　由土壤有机残体降解过
程转化形成的微生物细胞及其分泌的酶是推动土壤
物质转化的主要动力[3 ] . 研究表明 ,土壤微生物数
量的变化对土壤养分的运转和迁移具有重要影
响[16 ] .由表 2 可见 ,不同还田方式的土壤有效氮含
量均极显著高于 CK. 其原因可能在于 :1) 土壤碱解
氮含量与有机质含量及质量有关 ,有机质含量及熟
化度高 ,则碱解氮含量亦高[15 ] . 同时 ,有机质对土壤
固铵能力具有一定的抑制作用[8 ] ,加之供试土壤砂
粒含量高 ,亦不利于铵的固定. 有机质与碱解氮的显
著相关 (表 4)反映了土壤有机质对无机氮的贡献程
度. 2)土壤微生物对土壤有效氮的贡献. 由表 3 可
见 ,碱解氮含量随土壤细菌的增加而显著提高 ,与固
氮菌亦呈较为明显的正相关. 试验条件下 ,极为显著
的土壤碱解氮效应可能主要在于不同秸秆还田方式
较为强烈的土壤硝化作用. 大量研究表明 ,有机质含
量与土壤硝化细菌数量及其硝化强度显著相关[3 ] .
由于不同秸秆还田方式的土壤有机质含量较 CK均
呈大幅度提高 ,硝化细菌数量、酶活及其硝化强度亦
随之提高. 同时 ,硝化微生物活性受土壤氧分压的强
烈影响 ,一定含水量范围内 ,硝化速率随土壤含水量
的上升而加快[8 ] . 研究指出 ,较高的土壤温度对硝
化速率亦具重要影响[8 ] . 特别是供试土壤具有显著
促进土壤硝化率的 p H 基础[8 ] . 因此 ,不同秸秆还田
方式的土壤环境综合效应对提高土壤硝化细菌的生
物活性及其硝化速率具有重要作用.
表 4 　土壤肥力因子间的相关性
Table 4 Interrelation of soil fertility factors
项目
Item
碱解氮
Available N
速效磷
Available P
速效钾
Available K
有机质 Organic matter 0. 5097 3 - 0. 2523 0. 5504 3
含水量 Moisture content 0. 2575 - 0. 0651 0. 3406
p H 0. 2874 0. 2906 0. 1139
　　李贵桐等[6 ]的研究表明 ,覆盖秸秆与土壤表层
无机氮存在空间上的分离并处于较干状态 ,且覆盖
过程中土壤真菌对秸秆的分解作用及对 N 的固持
能力均大于细菌. 当覆盖 C/ N 比大的作物秸秆时 ,
丝状真菌即可将表土中的氮素聚至覆盖层中 ,导致
表层土壤无机氮数量下降 ,提高其自身对 N 的固持
能力[6 ] . 丝状真菌属严格的好氧类群 ,对 O2 的依赖
性使其主要集中于接近空气的表土层中 ,而在湿润
土壤中其生物活性很低[3 ] . 由表 1、表 2 可见 ,处理 4
耕层土壤含水量、真菌数量均明显低于处理 3. 这或
许是半量秸秆覆盖时土壤碱解氮含量极显著低于全
量覆盖的重要原因. 同时 ,土壤真菌与碱解氮的负相
关亦在一定程度上反映了其在参与土壤有机物降解
过程中对土壤 N 的固持.
664 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
尽管土壤有机质与碱解氮显著相关 (表 4) ,但
秸秆翻埋方式则存在着相反趋势. 大量研究表明 ,秸
秆翻埋大幅度提高了土壤生物有效性碳量 ,强烈刺
激了土壤异养微生物活动 ,从而促进了土壤有机氮
的矿化. 这是以还田秸秆的低 C/ N 比为基本前提
的[3 ] . 本试验中青稞秸秆 C/ N 比高达 80. 2 ,微生物
细胞合成及其繁殖受 N 的强烈制约 ,有机残体的分
解速度缓慢 ,其分解过程非但没有无机氮释放 ,且微
生物还将自土壤中摄取所需 N 和其它养料 ,导致土
壤有效氮含量下降. 因此 ,试验条件下秸秆翻埋方式
低量有机质基础上的高量碱解氮现象尚待进一步研
究.
由表 2、4 可见 ,石灰性土壤条件下土壤速效磷
不仅与 p H 呈正相关 ,且各处理速效磷含量远高于
中性2石灰性土壤的高量 ( > 10 mg·kg - 1)标准[8 ] . 在
p H ≥7. 8 的石灰性土壤中 ,由于土壤 CaCO3 开始沉
淀 ,除 Ca102P ,Ca22P、Ca82P 等磷酸钙盐的溶解度大
幅度提高 ,以补充溶液中的 Ca2 + ,并表现出与土壤
速效磷水平的显著正相关 ;石灰性土壤中 Fe2P、Al2
P 与土壤有效磷的显著正相关也已被证实[8 ] . 这或
许是西藏中部石灰性土壤中速效磷与 p H 呈正相关
以及土壤速效磷含量处于较高水平的根本原因. 但
是 ,土壤有效磷随土壤细菌的增加而极显著下降 ,与
土壤真菌、放线菌亦呈不同程度的负相关 (表 3) . 显
然 ,供试土壤条件下微生物的有机磷矿化作用以及
土壤微生物的溶磷作用极为有限. 据研究 ,土壤磷酸
酶活与土壤有机磷呈正相关 ,且磷酸酶活具 3 种最
适 p H 范围[3 ] . 由于供试土壤 p H 低于碱性磷酸酶活
的最适 p H (9～11) 范围 ,土壤有机磷矿化即受抑
制[3 ] ,土壤有效磷与土壤有机质的负相关性 (表 4)
在一定程度上反映了这一现象. 试验全程远未达到
有机磷矿化所需 30～45 ℃的土壤温度亦是重要原
因[8 ] .此外 ,由于土壤高度缓冲 ,土壤微生物的溶磷
作用亦极为有限[3 ] .
以交换态钾为主体的土壤速效钾含量主要决定
于阳离子交换量. 西藏中部土壤质地轻粗 ,无机胶体
含量低 ,但由于有机质对阳离子交换量的显著贡献 ,
从而对交换态钾具有重要的固持能力[8 ] ,这是试验
条件下有机质与速效钾呈显著正相关的关键因素.
一般认为 ,干旱及石灰性土壤条件下往往形成 p H
高、有机质及交换量低的土壤 ,且陪补离子以 Ca2 + 、
Mg2 +为主 ,土壤 K固定随土壤 p H 值的增加而显著
增强 ,土壤速效钾表现出与 p H 的负相关[11 ] . 但这
并非速效钾与 p H 的真实关系. 由于土壤交换量决
定着速效钾含量 ,故其实质仍是速效钾与有机质2交
换量间的正相关关系. 本试验中 ,土壤 p H 与速效钾
的正相关性在一定程度上说明了速效钾与有机质的
关系占据更为重要的地位. 由表 3 可见 ,土壤微生物
与土壤有机质、有效钾含量均呈不同程度正相关 ,表
明微生物对提高土壤有机质 ,进而提高土壤有效钾
含量的间接作用.
313 　土壤微生物对土壤结构的影响
土壤结构性是土壤重要的物理特征之一. 受制
于微生物类群及其活性的微团聚体数量与构成在协
调土壤环境、调节土壤肥力等方面具有重要作用. 由
表 2 可见 ,各处理对土壤结构性具重要影响的 >
0125 mm 和 1～3 mm 的水稳性团粒平均量分别较
CK增加 20. 5 %和 57. 6 % ,表明不同秸秆还田方式
导致土壤有机质和土壤养分储量库增大 ,对土壤水
分和养分吸持、释放的调控性能增强. 秸秆覆盖、高
茬方式对土壤团聚体的形成更为有利 , > 0. 25 mm
和 1～3 mm 的水稳性团粒分别较秸秆翻埋增加
14. 6 %和 39. 1 % ,且均有 3～5 mm 的较大团粒结
构.半量秸秆翻埋、秸秆覆盖 > 0. 25 mm 的土壤团
聚体量分别较全量增加 6. 4 %和 3. 1 % ,高茬方式全
量较半量还田则提高 7. 0 %. 土壤微团聚体数量和
构成取决于土壤腐殖质的形成及其含量. 土壤腐殖
质形成与土壤微生物数量显著相关[3 ] . 不同秸秆还
田方式土壤微团聚体与土壤微生物的变化趋势基本
一致 ,既反映了土壤微生物在腐殖质形成过程 ,以及
腐殖质形成对微生物发展的相互促进作用 ,亦说明
了西藏中部生态条件下土壤微生物具有在相对较短
的时间内合成腐殖质的能力及其潜力 (表 1、2) . 但
是 ,试验条件下对适于在大孔隙间生存的真菌的增
殖影响极小 ,在很大程度上反映了包括高茬和秸秆
覆盖在内的不同秸秆还田方式对土壤物理和化学环
境的影响尚待持续和稳定的强化.
4 　讨 　　论
土壤微生物数量分布可敏感地反映土壤环境质
量的变化 ,亦是土壤生物活性的具体体现[7 ] . 孙波
等[10 ]对不同系统退化红壤肥力演化的研究证明了
微生物总数与微生物量碳显著相关且变化趋势相
似 ,以及微生物量碳与细菌和放线菌数量、土壤有机
碳的高度相关 ;张磊等[14 ]亦证明了一定范围内微生
物数量与微生物生物量测定结果的一致性. 土壤是
一个复杂的系统 ,不同生态条件下的土壤微生物具
明显的地域性特点 ,同时亦具同一性特征. 对退化土
7643 期 　　　　　　　　　蔡晓布等 :西藏中部地区退化土壤秸秆还田的微生物变化特征及其影响 　　　　　　　　　　　
壤秸秆还田的土壤微生物变化特征及其土壤环境影
响的初步研究可以认为 ,在西藏高原生态条件下 ,以
土壤微生物区系变化作为评价土壤复退性能的一项
指标可在较大程度上揭示土壤质量的演化过程. 但
是 ,基于微生物区系变化的试验结果未能体现土壤
微生物在总量上的差异 ,由于土壤微生物区系构成
与微生物生物量共同反映着土壤质量的生物活
性[13 ] ,因此 ,更深刻地反映土壤质量的生物活性尚
需结合土壤微生物生物量的研究.
土壤复退首先在于土壤环境的保护 ,以及建立
在这一基础之上的以微生物为主导、以有机质形成
为核心的土壤生物过程的逐步恢复. 试验条件下 ,
CK及不同秸秆还田方式的土壤微生物区系构成均
呈细菌 > 放线菌 > 真菌 ,且土壤细菌占绝对优势的
趋势. 就细菌与有机质、有效氮的相关性而言 ,均显
著或远高于土壤真菌、放线菌 ,体现了其在土壤生物
过程和土壤肥力形成中占据着重要或突出的地位.
本试验中 ,各处理间真菌差异很小 ,呈现出典型的缓
慢消耗型特征 ,表明其作为特定地域的特性种群在
土壤肥力形成中亦具重要作用[16 ] . 需要指出的是 ,
适于酸性环境生存的土壤真菌在西藏中部石灰性土
壤条件下与 p H 的正相关对促进退化土壤有机残体
降解和土壤团聚体的形成具有更为重要的意义. 然
而 ,因其在土壤微生物区系构成中的绝对劣势 ,进一
步改善适宜其繁殖与活动的土壤环境 ,特别是土壤
有机质环境显得十分重要. 这对与土壤 p H 分别呈
极显著和显著负相关的土壤细菌、放线菌的发展 ,以
及土壤微生物类群的丰富均具重要意义. 石灰性土
壤条件下 ,土壤真菌、细菌、放线菌与土壤 p H 的这
种相关性与一般规律不符 ,其原因尚待进一步研究.
土壤水分、土壤温度对土壤微生物区系构成具
有关键影响. 不同秸秆还田方式 ,特别是秸秆覆盖和
高茬方式对土壤水分蒸发的抑制作用 ,为微生物繁
殖与活动提供了重要的土壤环境保障 ,有助于各类
土壤微生物的相对均衡生长 ,对加速土壤各类有机
残体分解 ,大幅度提高土壤有机质含量 ,促进土壤团
粒结构形成和土壤养分转化均具重要作用. 研究表
明 ,秸秆还田的微生物意义在于建立在微生物大量
繁殖基础之上的土壤有机质含量的显著提高 ,与土
壤有机质的相关性既体现了微生物对土壤有机质形
成的综合效应和对土壤过程直接而重要的影响 ,也
反映了西藏中部退化土壤在相对较短的时间内使土
壤有机质得以更新和积累的能力及其潜力 ,为西藏
高原退化土壤的恢复与重建提供了重要信息.
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作者简介 　蔡晓布 ,男 , 1962 年生 ,副教授 ,长期在藏从事土
壤生态及植物营养的教学与研究工作 ,发表论文 20 余篇.
Tel : 089425821517 , E2mail : caitw21 @sohu. com ; cxb @taahc.
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