全 文 ：泥炭沼泽桧叶金发藓种群动态的重建*
卜兆君* * 杨允菲 王升忠 王宪伟 代 丹
(东北师范大学泥炭沼泽研究所国家环保总局湿地保护与植被恢复重点实验室, 草地研究所 植被生态科学教育部重点实验
室,长春 130024)
Reconstruction of Polytrichum j uniperinum population dynamics in amire of China. BU Zhaojun, YANG Yun
fei, WANG Shengzhong, WANG Xianw ei, DAI Dan( 1K ey Laborator y f or Wetland Conser v ation and Vegetation
Restoration of State Envir onmental Protection M inistry , I nstitute f or Peat and M ire, Northeast ; K ey L aborato
ry f or V egetation Ecology of M inistry of Education, I nstitute of Grassland Sciences , Nor theast Nor mal Univer
sity , Changchun 130024, China) . Chin. J . A ppl . Ecol. , 2005, 16( 11) : 2221~ 2223.
By using histor y reconstruction method , this paper studied the dynamics of tw o Poly tr ichum junip er inum
populations with and wit hout sporophy tes. The population w ith sporophyte pr oduction experienced a dynamic
pro cess from incr ease to stabilization, w hile that w ithout sporophyte pr oduction experienced a process from in
crease to decrease. Befor e 2003, bo th the increase r ate and the birth rate of two populations decreased continuous
ly, with the death rate show ing the tendency from decr ease to a continuous increase. T he advantages of history
reconstruction method in studying populat ion dynamics w ere pr oved and discussed.
Key words Polytr ichum juniper inum , History reconstruction, Population dynamics.
文章编号 1001- 9332( 2005) 11- 2221- 03 中图分类号 Q945. 3, Q948 文献标识码 A
* 国家自然科学基金重点项目( 50139020)和东北师范大学青年科学
基金资助项目( 111373000) .
* * 通讯联系人.
2005- 04- 21收稿, 2005- 06- 30接受.
1 引 言
桧叶金发藓(Poly trichum junip er inum)为金发藓科多年
生藓类植物 ,分布于泥炭沼泽等多种生境中. 该植物对于人
为干扰以及环境干旱的耐受性较强[ 22] , 是该类型环境特征
的指示植物[ 10] , 在研究泥炭沼泽植被演替与环境演化等方
面具有重要意义.目前, 关于桧叶金发藓种群研究主要局限
于年龄结构、空间分布以及生态位等方面[ 2, 6~ 8] . 国内外植
物种群动态过程研究主要应用同生群法(动态生命表法)、具
体时间法(静态生命表法)等[ 11, 12] , 使用历史重建法 ( history
r econstruction method)的研究较少, 国内尚无该方面的研究
报道. 本研究应用历史重建法, 分析桧叶金发藓种群动的态
特征,旨在为深入研究该种群繁殖与更新机理提供基础资料
与科学依据.
2 研究地区与研究方法
21 研究地区概况
本研究样地位于长白山西侧龙岗山脉中部的哈尼泥炭
沼泽( 126!31∀05#E, 42!12∀50#N) . 该泥炭沼泽气温常年偏低,
年均温 2 5~ 36 ∃ , 全年%10 ∃ 活动积温为2 600 ∃ 左右,
年降水量 757~ 930 mm,土壤为泥炭土[ 13] .研究样地植被为
毛壁泥炭藓油桦长白落叶松群落( Sphagnum imbricatum
Betula ovalif oliaL ar ix olgensis ) . 详细植被描述见前文和有
关文献[ 2, 10] .
22 研究方法
221 取样 在 2003 年 8 月中旬孢子体生产盛期, 选取样
地内有孢子体和无孢子体生产的 2个桧叶金发藓藓丘,丘高
均为 03 m 左右,物种组成单一,桧叶金发藓盖度近 100% ,
其下为死亡的泥炭藓 ( Sphagnum sp ) . 在藓丘顶部各随机
设置 3 个 5 cm & 5 cm 样方, 沿垂直藓丘表面方向, 将藓块样
取出. 实验室内,去除样品中的泥炭藓, 各样品中随机取 150
株, 2 种群各 450 株, 根据固有年际标记, 应用历史重建法,
确定存活株出生年份和死亡株的死亡年份.
2 2 2 植株出生与死亡年份的确定 由于环境条件存在年
际性周期变化, 植物的生长亦存在相应的周期性.泥炭沼泽
多年生植物具有明显的年际生长标记 ∋ ∋ ∋ 年际生长片断, 便
于应用历史重建法, 判定种群动态[ 5, 9] . 具体应用中, 依据植
株片断的层位关系、植株间彼此自然联系及植株生长状态,
确定所有植株出生年份和死株的死亡年份(图 1) .
3 结果与分析
3 1 种群存活、出生和死亡株的数量动态
在有孢子体生产的种群(以下简称种群 A)中, 出生、死
亡和存活植株数量分别在 2000、2002 和 2001 年达最高, 为
121、79 和 279 株(图 2a) . 在无孢子体生产种群(以下简称种
群 B)中, 出生、死亡和存活植株数量分别在 2000、2002 和
2003年达最高 , 为128、73和279株 (图2b) . 如不计2003年 ,
应 用 生 态 学 报 2005年 11 月 第 16 卷 第 11 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Nov . 2005, 16( 11)(2221~ 2223
图 1 桧叶金发藓植株的生长模式(据文献[9] ,略有改动)
Fig. 1 Growth pat tern of Poly tri chum j uniper inum shoots ( Based on
reference 9 w ith lit tle modification)
种群 A存活和出生株数量均表现为先增长然后再下降, 死
亡株为持续增长的动态特征;种群 B的存活株数量表现为从
增长到稳定 ,出生株从增长到下降, 死亡株则持续增长的特
征.
图 2 有孢子体( a) 和无孢子体( b)种群的存活、出生和死亡植株的
数量动态
Fig. 2 Quant itative dynamics of survival, natal and dead shoots in the
populat ions with (a) and w ithout ( b) sporophytes.
) 存活株数量 Number of survival shoots; ∗ 出生株数量 Number
of natal shoots; + 死亡株数量 Number of dead shoots
32 种群增长率、出生率和死亡率动态
种群A 中,除 2002年死亡率和种群增长率变化较大外,
各数值均随时间推移呈递减趋势(图 3a) ; 种群 B 中,与种群
A 趋势相似,除 2002 年死亡率、出生率以及种群增长率均与
2001年相近外,其他年份各数值均随时间推移亦呈递减趋
势(图 3b) . 2 种群均在 2002 年前后种群出生率和死亡率相
等,种群数量趋于稳定.
各年份平均死亡率分别为 2562% 和 16 63% , 由此反
映出,有孢子体生产的桧叶金发藓种群具有较高的种群周转
率.据实际观察, 两种群密度无明显差异. 因此,有无孢子体
生产种群死亡率的差异, 并非密度差异所致, 有孢子体生产
种群高死亡率应与雌株繁殖后死亡有关.
图 3 有孢子体( a)和无孢子体( b )种群的增长率、出生率和死亡率
的动态
Fig. 3 Dynamics of increase, birth and death rate in the populations w ith
( a) and without ( b) sporophytes
) 出生率 Birth rate; ∗ 增长率 Increase rate; + 死亡率 Death
rate
4 讨 论
由于取样时间为 2003 年生长季中期, 该年份完整的种
群数量特征尚无法准确统计, 因而 2003 年部分出生、死亡和
存活数量, 以及出生率、死亡率和种群增长率异常. 2 种群所
处生境在地貌、水文及群落组成上均无明显不同,种群动态
的总体差异可能是由性比结构、甚至微生境的差异导致的,
其机理有待于深入研究.
许多植物种群植株通常能够控制枝叶的生长速率、空间
分布, 并将植株的密度控制在引起死亡的密度之下[ 17] .苔藓
植物对湿润环境的高度依赖性, 决定该类群植物种内关系的
特殊性[ 14, 15, 18] .密集生长型利于植物保持水分, 但将限制单
株光和养分资源的捕获量[ 14, 20, 21] .当定居后的初期, 桧叶金
发藓种群具有较高出生率和较低的死亡率, 此后出生率下
降,死亡率上升,至 2001~ 2002年, 二者接近. 由此反映出植
物种群的种群调节, 同时也反映出苔藓植物不同于维管植物
的密度制约特点, 即在较低密度下,因水分损失多 ,种群尚存
在较高的死亡率.
历史重建法已经在极地、寒带、寒温带甚至温带等多种
气候区的生态系统中应用[ 1, 4, 5, 9, 19] .该方法具有省时和年龄
划分准确的特点, 特别是在恢复死亡植株动态过程方面具有
突出的优点[ 4, 5] . 泥炭沼泽植物生命周期较长[ 16] ,分解率较
低,许多植物具有固有的年际标记, 可以通过在某一时间点
上取样, 构建长期的种群动态过程和趋势预测的模型. 然而,
伴随着顶端的生长, 植物体下部也将出现分解现象, 特别是
对于泥炭沼泽中的苔藓植物来说, 由于叶的分解脱落, 高龄
植株下部已经失去了固有的标记, 种群长期的动态很难重
建, 但对于灌木植物则至少可追溯 10年甚至 20 年.
2222 应 用 生 态 学 报 16卷
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作者简介 卜兆君, 男, 1972 年生, 博士, 讲师. 主要从事湿
地生态学与植物生态学研究, 发表论文 20 余篇. T el: 0431
5098197; Email: buzhao jun@ nenu. edu. cn
222311 期 卜兆君等: 泥炭沼泽桧叶金发藓种群动态的重建