全 文 ：长白山泥炭沼泽桧叶金发藓种群的年龄
结构与生长分析 3
卜兆君　杨允菲 3 3 　代　丹　王宪伟
(东北师范大学草地研究所 ,植被生态科学教育部重点实验室 ,泥炭沼泽研究所 ,湿地保护与植被恢复国家环保总局
重点实验室 ,长春 130024)
【摘要】　在长白山哈尼泥炭沼泽 ,应用“固有年际标记”,对有孢子体和无孢子体生产的桧叶金发藓种群进
行了年龄结构与生长分析. 结果表明 ,在两种群中 ,分株均由 6 个龄级组成 ,分株数量和生物量年龄结构均
呈衰退型 ,有孢子体生产的种群尤为明显. 总体分株生物量无显著差异 ( P > 0105) ,各龄分株干物质积累
量均随龄级增加呈相似线性增长规律. 总体分株平均高度相差 6117 %( P < 0105) ,孢子体生产限制了分株
高度的生长. 各龄分株的平均高度均随龄级增加而呈相似线性增长规律. 无孢子体生产的种群内 ,分株高
度的变异程度仅为 2144 % ,体现了高度一致性对营养株存活的意义. 有孢子体生产的种群内 ,分株高度变
异系数为 25107 % ,分株生物量变异系数仅为 8125 % ,反映干物质积累量的一致性对种群实现有性繁殖的
意义. 两种群分株生物量与高度间呈极显著线性正相关 ( P < 01001) ,未表现出异速生长规律.
关键词 　桧叶金发藓 　泥炭沼泽 　无性系 　固有年际标记 　年龄结构
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 01 - 0044 - 05 　中图分类号 　Q94513 ,Q948 　文献标识码 　A
Age structure and growth pattern of Polyt richum j uniperum populations in a mire of Changbai Mountains. BU
Zhaojun , YAN G Yunfei , DAI Dan , WAN G Xianwei ( Key L aboratory f or V egetation Ecology of Minist ry of
Education/ Key L aboratory f or Wetland Conservation and V egetation Restoration of S tate Envi ronmental Pro2
tection Minist ry , Institute of Grassland Sciences/ Institute of Peat and Mire , Northeast Norm al U niversity ,
Changchun 130024 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (1) :44～48.
In this paper , the age structure and growth pattern of two Polyt richum juniperum populations with and without
sporophytes in Hani mire of Changbai Mountains were studied by‘innate annual marker’method. The ramets
of both populations were composed of 6 age classes , and their quantity and biomass showed a declining age struc2
ture , which was more obvious in the sporophyte produced population. No significant difference of biomass was
found ( P > 0105) between the two populations. The dry material accumulation of the ramets in both populations
increased with aging , and showed similar patterns of linear function. The ramets mean height of sporophyte2
produced population was 6117 % shorter ( P < 0105) than the another , because sporophyte production limited
the height growth. The ramets mean height also increased with aging , and showed similar patterns of linear
function. In non2sporophyte produced population , the variation coefficient of ramets height was only 2144 % ,
which indicated the significance of similar height for ramets survival. In sporophyte produced population , the
variation coefficient of ramets height was 25107 % , while that of ramets biomass was 8125 % , suggesting the
significance of similar biomass to the reproduction of population. The biomass of ramets had a significantly posi2
tive correlation with height in both populations( P < 01001) , and no allometric growth was showed.
Key words 　Polyt richum juniperum , Mire , Clone , Innate annual marker , Age structure.3 国家自然科学基金项目 (39770536) 、国家自然科学基金重点项目
(50139020) 、教育部重点项目 (02081)和东北师范大学基金资助项目
(111373) .3 3 通讯联系人.
2004 - 04 - 21 收稿 ,2004 - 08 - 04 接受.
1 　引 　　言
无性系植物 (克隆植物) 普遍存在于自然界中 ,
甚至在许多恶劣的环境中 ,往往占绝对优势. 以泥炭
藓为优势植物的泥炭沼泽中 ,泥炭持续积累 ,土壤养
分贫瘠 ,水化学呈较强酸性 ,生长季较短. 在此严酷
环境条件下 ,植物表现出较强的耐压性和普遍的无
性生长特征. 通过无性生长 ,许多植物能长久占据泥
炭沼泽生境. 如某些泥炭藓 ( S phagnum ) 无性系已
存活上千年之久[20 ] . 植物种群年龄结构和种群动态
的研究具有重要意义 ,它可以揭示种群持续更新的
机理和永生的秘诀 ,甚至预测种群将来的发展 ,推断
植被的演替趋势[25 ] .
桧叶金发藓 ( Polgt richum j uni peri num ) 为金发
藓科金发藓属多年生常绿无性系藓类植物 ,为世界
广布种 ,在我国东北、内蒙古、四川、云南、新疆、西
应 用 生 态 学 报 　2005 年 1 月 　第 16 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2005 ,16 (1)∶44～48
藏、浙江等地均有分布 ,生长于泥炭沼泽、森林沼泽
以及少数湿润的针阔叶混交林针叶林等多种生境
中. 在我国以泥炭藓为优势的泥炭沼泽中 ,该植物较
为常见 ,并分布于人为干扰后的泥炭藓藓丘上 ,形成
小的纯群落. 泥炭沼泽中 ,无性系植物主要通过无性
生长延续种群 ,有性更新很难观察到 ,但在许多小生
境中 ,桧叶金发藓无性系种群仍保留旺盛的孢子体
生产习性.
迄今为止 ,无性系植物种群年龄结构与动态研
究多集中于草地、森林等生态系统中的维管植
物[13～15 ,25～27 ] ,泥炭沼泽中的藓类植物种群研究相
对较少. 国外有学者曾对金发藓属的多种植物进行
年龄结构、种内和种间关系、繁殖生态等方面的研
究[3 ,5 ,6 ,9 ,10 ,21～23 ] ,但目前尚未见泥炭沼泽桧叶金发
藓种群专门的年龄结构与生长分析研究报道. 本研
究旨在比较研究有无孢子体生产的桧叶金发藓种群
的年龄结构与生长规律 ,探究其种群更新的机理 ,为
进一步研究其性表达规律与繁殖特征以及泥炭沼泽
的植被演替研究奠定基础.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
本研究样地位于中国东北长白山西侧龙岗山脉中部的
哈尼泥炭沼泽 (126°31′05″E , 42°12′50″N) . 该泥炭沼泽气温
常年偏低 ,年均温 215～316 ℃,全年 ≥10 ℃活动积温为
2 600 ℃左右. 年降水量 757～930 mm ,土壤为泥炭土[18 ] .
研究样地植被为长白落叶松 ( L arix olgensis)2油桦 ( Be2
t ula ovalif olia)2毛壁泥炭藓 ( S phagnum imbricatum ) 群落.
群落结构分为乔木层、小灌木层和苔藓地被层. 乔木层仅有
长白落叶松 1 种 ,为建群种 ,矮小稀疏 ,生长不良 ;灌木层以
油桦为优势种 ,狭叶杜香 ( Ledum palust re var. angustum ) 和
笃斯越橘 ( V accinium uliginosum ) 为亚优势小灌木 ,伴生有
小叶杜鹃 ( Rhododendron parvif olium ) 等多种小灌木 ;苔藓
以毛壁泥炭藓为优势种 ,中位泥炭藓 ( S . m agellanicum ) 和
锈色泥炭藓 ( S . f uscum ) 为亚优势种 ,伴生其他多种泥炭
藓、沼泽皱缩藓 ( A ulacom nium palust re) 、桧叶金发藓 ( Poly2
t richum juniperum)等藓类植物. 此外 ,尚有草本植物如芦苇
( Phragmites com m unis) 、圆叶茅膏菜 ( Drosera rotundif olia) 、
狭叶棉花莎草 ( Eriopherum angustif olium)等[12 ] .
212 　研究方法
21211 取样 　2003 年 8 月中旬孢子体生产盛期 ,在样地内选
取有无孢子体生产的 2 个泥炭藓采摘后形成的桧叶金发藓
藓丘 ,丘高均为 013 m 左右 ,物种组成单一 ,桧叶金发藓盖度
近 100 % ,其下为死亡的泥炭藓 ( S phagnum sp . ) . 在藓丘顶
部各随机设置 3 个 5 cm ×5 cm 样方 ,为保持桧叶金发藓分
株的完整 ,沿垂直藓丘表面的方向 ,将藓块样 ( monolith) 取
出.实验室内 ,去除样品中的泥炭藓 ,将桧叶金发藓分株分
离 ,各样品中随机选取 150 株 ,两种群合计 900 个分株 ,分别
编号 ,在 80 ℃下烘干 24 h ,量测分株长度和生物量. 将两种
群合计 541 株存活分株 (有无孢子体生产种群分别为 256 株
和 285 株)进行年龄结构与生长分析.
21212 年龄划分 　由于环境条件存在年际性周期变化 ,藓类
植物的生长亦存在相应的周期性. 据观察 ,桧叶金发藓植株
具有明显的年际生长片断 ———固有年际标记 (innate annual
marker)作为划分桧叶金发藓分株年龄的依据 [5 ,9 ] . 具体年龄
划分时 ,计数分株年际生长片断数确定存活分株年龄 [6 ,10 ] .
通常 ,桧叶金发藓顶端的生长伴随下部的缓慢分解与死亡 ,
分株存活和死亡部分的界限不易划分. 由于本研究中 ,两种
群是在近年来泥炭藓藓丘破坏后定居的 ,分株存活年限较
短 ,下部尚未死亡 ,故年龄反映分株的实际存活年限.
3 　结果与分析
311 　分株数量的年龄结构
在有孢子体生产的种群中 (以下简称为种群
A) ,仅有 1 个样品中出现 6 龄株 ;在无孢子体生产
的种群中 (以下简称为种群B) ,3 个样品中均有 6 龄
株. 如图 1 所示 ,两种群总体来看 ,分株均由 6 个龄
级组成. 种群 A 中 ,以 3 龄株比重最大 ,6 龄株比重
最小 ,其他龄级比重由大到小排序依次为 4 龄 > 2
龄 > 5 龄 > 1 龄. 种群 B 中 ,以 4 龄株比重最大 ,5 龄
株比重最小 ,其他龄级比重由大到小排序依次为 2
龄 > 3 龄 > 1 龄 > 6 龄. 如以 1 龄和 2 龄作为幼龄 ,3
龄和 4 龄作为中龄 ,5 龄和 6 龄作为老龄 ,种群 A 和
B 中 ,幼龄∶中龄∶老龄分别约为 2∶6∶1 和 2∶3∶1 ,均
以中龄株最多 ,幼龄株补充不足 ,种群呈现衰退型年
龄结构. 其中 ,种群 A 衰退型年龄结构尤为明显.
图 1 　桧叶金发藓种群分株数量的年龄结构
Fig. 1 Age structures of ramet quantity in the two populations of Poly2
t richum juniperum .
a) 种群 A Population A ;b) 种群 B Population B ;1～6 :1～6 龄级 1～6
age class. 下同 The same below.
312 　分株生物量的年龄结构与干物质积累规律
两桧叶金发藓种群分株生物量年龄结构如图 2
所示 ,种群 A 中 3 龄株物质积累的贡献最大 ,1 龄级
最小 ,其他龄级由大到小排列依次为 4 龄 > 5 龄 > 2
541 期 　　　　　　　　　　卜兆君等 :长白山泥炭沼泽桧叶金发藓种群的年龄结构与生长分析 　　　　　　　　　　　
龄 > 6 龄. 种群 B 中 , 4 龄株干物质积累的贡献最
大 ,1 龄株最小 ,其他龄级由大到小依次为 6 龄 > 3
龄 > 2 龄 > 5 龄. 种群 A 和 B 中 ,幼龄∶中龄∶老龄分
别约为 1∶7∶2 和 2∶6∶3 ,均以中龄株干物质积累的
贡献最大 ,种群呈现衰退型年龄结构 ,亦以种群 A
尤为明显.
图 2 　桧叶金发藓种群分株生物量的年龄结构
Fig. 2 Age structures of ramets biomass in two populations of Poly2
t richum juniperum .
　　两种群中 ,总体分株平均单重分别为 010155 ±
01066 g 和 010147 ±010076 g ,二者无显著差异 ( P
> 0105) ,表明有无孢子体生产对种群分株干物质积
累无影响. 如图 3 所示 ,按龄级来看 ,两种群分株平
均单重 (B) 和龄级 ( A) 均呈线性相关关系 ( P <
0101) ,各龄分株平均单重均随龄级增加而线性单调
递增 ,二者干物质积累规律极为相似 ,反映两桧叶金
发藓种群分株生物量积累的同步性. 如果以变异系
数表示种群各龄分株生物量的变异程度 ,种群 A 和
B 中 ,各龄级分株生物量的变异程度均较低 ,各龄平
均变异系数分别为 8125 %和 4150 %.
图 3 　桧叶金发藓种群分株平均单重与龄级的关系
Fig. 3 Relationship between mean biomass and age classes of ramets in
two populations of Polyt richum juniperum .
313 　分株高度的生长规律
在种群 A 和 B 中 ,总体分株平均高度分别为
61996 ±21521 cm 和 71456 ±21399 cm ,种群 A 中
分株高度种群 B 减少 6117 %( P < 0105) ,表明孢子
体生产限制了桧叶金发藓种群分株的高度生长. 从
龄级看 ,3 龄级株平均高度在种群 A 和 B 间的差异
较大 ,分别为 61374 cm 和 71683 cm ,前者比后者减
少 17104 % ,该差异是决定种群间总体分株平均高
度差异的主要原因.
两种群的分株平均高度 ( H) 和龄级 (A) 均呈线
性相关关系 ( P < 0101) ,各龄分株平均高度均随龄
级增加而直线函数递增 (图 4) . 种群 A 的拟合曲线
的截据 a 值较种群B 小 20158 % ,斜率 b 值比种群B
大 8132 % ,由此反映出有孢子体生产的种群中 ,分
株平均高度增长基数较低 ,但具有高增长速度. 从分
株高度的变异系数来看 ,两种群 2～5 龄株高度的变
异系数差异显著 ( P < 01001) ,分别为 25107 %和
2144 % ,种群 A 平均约比种群 B 大 9 倍 ,表明有孢
子体生产的种群中 ,分株高度具有很高的变异程度.
图 4 　桧叶金发藓种群分株高度与龄级的关系
Fig. 4 Relationship between ramets height and age classes in two popula2
tions of Polyt richum juniperum .
314 　分株干物质积累与其高度的关系
如图 5 所示 ,两种群总体分株生物量 (B) 和高
度 ( A) 呈极显著正相关的线性函数关系 ( P <
01001) ,两种群均分株未表现出异速生长规律. 种群
A 拟合曲线的截据 a 值与种群 B 接近 ,但斜率 b 值
比种群 B 减少 38146 % ,表明两种群分株高度每增
加 1 cm ,干物质将分别增加 010016 g 和 010026 g ,
种群 A 分株干物质增长率比种群 B 减少 38146 %.
4 　讨 　　论
411 　种群的年龄结构与更新
种群未来的命运除决定于目前的年龄结构 ,还
64 　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　图 5 　桧叶金发藓种群分株干物质积累与高度生长的关系
Fig. 5 Relationship between accumulation of dry materials and ramets
height in two populations of Polyt richum juniperum .
取决于环境容纳量. 从两种群的年龄结构可以推断 ,
种群 A 在 2001 年前和种群 B 在 2000 年前的年龄
结构均为增长型 ,此后逐渐转变为衰退型 ,这可能源
于两种群分株数量分别在 2001 年和 2000 年已接近
环境承载力 ,种内竞争大于合作 ,故此后的种群增长
率下降 ,幼龄株补充不足 ,此外 ,桧叶金发藓分株顶
端可持续生长多年 ,所以两种群中存在较多的中龄
甚至高龄个体 ,使种群呈现衰退型年龄结构.
在无明显干扰条件下 ,衰退型年龄结构决定桧
叶金发藓种群数量将不会有较大增长 ,但并不一定
意味着该种群将真正衰退甚至消亡. Callaghan 曾指
出 ,在某些严酷环境中生长的衰退型年龄结构的种
群可长期占据其生境 ,如苔原中的木本植物北极柳
( S ali x arctica) . Alliende 和 Harper 在威尔士湿地研
究的 S . ci nerea 基元的种群年龄结构也呈明显的
衰退型年龄结构[1 ] . 桧叶金发藓主要通过成年分株
基部 ———根茎萌生新株来实现种群的补充更新 ,中
龄级分株具有充足的干物质积累和旺盛的活力 ,可
为新株生长提供良好的物质基础. 种群 A 和种群 B
中 ,无论分株的数量结构还是生物量年龄结构 ,中龄
级所占比重分别接近 70 %和 50 % ,均具有很高的比
重 ,因而可以保证种群通过无性系生长实现种群更
新.
412 　分株的高度、繁殖状况与分株存活或死亡
对于泥炭沼泽的许多藓类植物 (如泥炭藓) 来
说 ,在种群拥挤状态下 ,分株除了竞争养分资源外 ,
还要竞争光资源. 低矮分株为避免光竞争死亡而加
速生长 ,但分株过高将丧失更多水分 ,从而导致死
亡 ,因此 ,分株均将顶端维持在较为一致的高度
上[4 ,8 ,10 ] .本研究结果表明 ,分株高度间的差异并非
导致部分桧叶金发藓分株死亡的唯一原因. 无孢子
体生产种群分株高度的变异程度仅为 2144 % ,反映
高度生长对桧叶金发藓各龄级营养株存活的重要意
义.然而 ,在有孢子体生产的种群中 ,分株高度的变
异程度高达 25107 % ,孢子体生产影响了种群分株
高度的一致性 ,即限制了繁殖株高度的生长. 繁殖株
在生长季末期的死亡应是自身生长和繁殖策略而非
个体低矮所致. 有孢子体生产种群的各龄级分株单
重变异系数较小 ,体现了干物质积累量的一致性对
种群实现有性繁殖的意义 ,其深入机理有待于进一
步研究.
两种群分株高度总体增长规律相似 ,但在 3 龄
分株高度间存在明显差异 ,这与种群 A 中该龄级中
繁殖株较多有关. 受精后产生孢子体的桧叶金发藓
雌株 ,当年生长量明显偏低 ,通常仅约为雄株和未受
精雌株的 50 % ,从而影响种群该龄级分株的平均高
度. 经统计分析 ,桧叶金发藓最小生殖年龄为 2 龄 ,
且 6 龄雌株极少生产孢子体 ,故两种群 2～5 龄分株
株高度的变异系数明显差异与两种群相应龄级间有
无繁殖株有关.
413 　分株干物质积累与高度生长
作为从水生向陆生进化的过渡植物类群 ,苔藓
植物表现对湿润环境的高依赖性. 通常 ,密集生长型
利于苔藓保持所获得的水分 ,但单株的光和养分资
源的可获量将下降 ,所以说 ,苔藓植物在保水和资源
获取之间存在权衡. 所研究的桧叶金发藓种群密度
粗略估计高达 10 000 株·m2 ,但分株在干物质积累
和高度生长上未表现出异速生长规律 ,可能原因是 ,
目前种群密度尚未达到种内资源竞争大于保水合作
的程度 ,遵循生长与物质生产及分配相协调的原
则[26 ] ,桧叶金发藓分株生长过程中物质分配较为均
匀.
414 　泥炭沼泽的退化与桧叶金发藓种群的增长
金发藓属的植物如桧叶金发藓、毛尖金发藓
( P. pilif erum )等常见于人为扰动和植被原生演替
的早期阶段的生境中 ,表现出较强的耐环境胁迫的
能力[2 ,7 ,11 ,16 ] . 尽管尚未经林业或农业排水改造以
及泥炭开采 ,长白山哈尼泥炭沼泽仍呈现一定的退
化现象. 在 20 世纪 90 年代中期前 ,泥炭沼泽边缘人
为采割泥炭藓现象较为严重 ,采割后的藓丘出现了
741 期 　　　　　　　　　　卜兆君等 :长白山泥炭沼泽桧叶金发藓种群的年龄结构与生长分析 　　　　　　　　　　　
斑块状的裸露空间 ,为桧叶金发藓金发藓定居提供
了条件. 尽管藓丘残留大量泥炭藓传播体 (包括分株
残片和孢子) ,但近 10 年时间内 ,泥炭藓群落仍未能
恢复 ,反映出泥炭藓植物种群较差的定居和自然恢
复能力. 金发藓属植物的地下根茎系统具有很高的
能量利用效率 ,植物体有良好的水传导组织和复杂
的叶片结构 ,如叶片具中脉 ,有栉片 ,多褶皱 ,富含叶
绿体 ,增加了光合作用面积和效率 ,因此能够在其他
苔藓无法进行光合作用的干旱条件下生长[3 ,24 ] . 由
于具有较强的耐周期性干旱和无性系生长的能力 ,
桧叶金发藓种群一旦定居 ,若无较大扰动 ,将在较长
时间内维系种群的稳定 ,由此可看出泥炭沼泽生态
系统的脆弱性.
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作者简介 　卜兆君 ,男 ,1972 年生 ,博士生 ,讲师 ,主要从事
湿地生态学与植物生态学研究 ,发表论文 5 篇. Tel. 04312
5098197 ; E2mail :buzhaojun @nenu. edu. cn
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