全 文 ：坡向对四川冶勒红豆杉种群分布格局的影响 3
———基于斑块信息的分析
胥　晓1 3 3 　苏智先2 　严贤春1
(1 西华师范大学生命科学学院 , 南充 637002 ;2 绵阳师范学院 ,绵阳 621000)
【摘要】　在斑块信息的基础上 ,利用 GIS技术分析了坡向对四川冶勒红豆杉种群分布格局的影响. 结果表
明 , 冶勒红豆杉种群主要分布在西北向、东北向、东向和北向斑块上 ,这些斑块在分布面积、平均斑块大
小、平均斑块周长以及红豆杉个体的分布数量方面均占绝对优势. 红豆杉种群的分布同坡向之间存在极显
著的关联性 ,种群优先分布于北坡、东北坡、西北坡和东坡斑块 ,其次为西坡和西南坡斑块 ,最后为平地和
东南坡斑块. 冶勒红豆杉种群的分布格局绝大多数为聚集分布 (除南向斑块外) . 其中 , 种群聚集强度最大
的是北向斑块 ,其 CE值高达 01906 ,其次为东北向、西北向斑块 ,其 CE 值分别为 01797 和 01563 ,而其余
坡向斑块上的 CE值均低于 015. 聚集强度 CE 值与斑块数量、斑块总周长以及斑块上分布的红豆杉个体
数呈显著正相关 (相关系数分别为 01936、01735 和 01802) ,而与斑块面积、平均斑块大小、平均斑块周长、
平均形状指数无显著相关.
关键词 　冶勒 　红豆杉 　种群 　分布格局 　坡向斑块 　GIS 　景观指数
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 06 - 0985 - 06 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Effects of aspect on distribution pattern of Taxus chinensis population in Yele , Sichuan Province :An analysis
based on patches information. XU Xiao1 ,SU Zhixian2 , YAN Xianchun1 (1 College of L if e Science , West China
Norm al U niversity , N anchong 637002 , China ; 2 Mianyang Teachers College , Mianyang 621000 , China) . 2
Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (6) :985～990.
Employing GIS method and based on patches information ,this paper studied the effects of aspect on the distribu2
tion pattern of Tax us chinensis population in Yele ,Sichuan Province. The results showed that Tax us chinensis
population mainly distributed on the aspects of northwest ,northeast ,east and north. These aspect patches were
absolutely dominant on area ,mean size ,mean edge and the number of Tax us chinensis . There existed a signifi2
cant correlation between aspect and Tax us chinensis distribution. Tax us chinensis distributed preferentially on
north ,northeast ,northwest and east patches ,then on west and southwest patches ,and finally on flat and south2
east patches. The distribution patterns of Tax us chinensis in Yele were clustering ,except on south aspect patch2
es. The intensity of clustering on north aspect patches was the highest ,with the value of Clark2Evans (CE) index
being 0. 906. The intensity of clustering on northeast and northwest aspect patches was lower than that on north
aspect patches ,with the CE value 0. 797 and 0. 563 ,respectively. The CE values on the rest aspect patches were
all not larger than 0. 5. There existed a significant positive correlation between the intensity of clustering index ,
number of patches ,total patch edge ,and the number of Tax us chinensis distributed on the patches ,with the val2
ue of correlation coefficient 0. 936 ,0. 735 and 0. 802 ,respectively. There were no significant correlations among
the intensity of clustering ,patch area ,mean patch size ,mean patch edge ,and mean shape index of aspect patches.
Key words 　Yele , Tax us chinensis , Population , Distribution pattern , Aspect patches , GIS , Landscape indices.3 国家自然科学基金项目 (30370149)和四川省重点学科建设资助项
目 (SZD0420) .3 3 通讯联系人.
2004 - 03 - 10 收稿 ,2004 - 07 - 05 接受.
1 　引 　　言
红豆杉 ( Tax us chi nensis) 是国家一级保护植
物 ,是我国的珍贵资源植物[25 ] . 近年来 ,有关红豆杉
植物的群落学、生态学和药理学方面的研究已有很
多报道 ,但从地形斑块信息的角度开展其种群分布
格局与坡向的相关性研究却很少[13 ] . 种群的分布格
局由种群特性、种群关系和环境条件的综合影响所
决定 ,在某种意义上它是对环境适应和选择的结果 ,
通常反映一定环境因子对个体行为、生存和生长的
影响[11 ,17 ,18 ] ,故揭示坡向与种群格局之间的关系具
有重要的意义. 由于传统的种群格局研究方法通常
对该区域内的坡向情况仅仅作了定性分析和描述 ,
而无法进行精确量化分析. 因此 ,本文利用 GIS 技
术 ,从坡向斑块 (指从地形的数字高程模型中提取出
的、有关不同坡向的具体分布区域的斑块)信息的角
度 , 探究红豆杉种群的分布格局与坡向的相关性 ,
不仅为种群分布格局的研究提供一条新途径 ,同时
也为揭示红豆杉种群分布与环境因子间的适应性提
供重要的参考意义.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 6 月 　第 16 卷 　第 6 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J un. 2005 ,16 (6)∶985～990
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地区呈长方形 ,面积为 70129 hm2 ,设在冶勒自然
保护区内. 该保护区位于四川盆地西南缘 ,属横断山脉东缘 ,
地处 101°58′～102°15′E ,28°50′～29°02′N ,面积为 439 km2 .
地势北高南低 ,为断陷堆积型山间盆地和高山峡谷两种地貌
类型 ,属于亚热带高原季风气候. 红豆杉种群集中分布于海
拔 2 400～2 600 m 谷地地带的针阔叶混交林中 ,土壤为山地
黄棕攘或山地棕攘. 年均气温 711 ℃,最高月均温 1519 ℃,
最低月均温 - 419 ℃. 由于地处“华西雨屏”地带 ,年降水量
达 2 07616 mm ,年均相对湿度达 8719 %[5 ] . 所处群落乔木层
优势种有铁杉 ( Tsuga chinensis) 、麦吊云杉 ( Picea brachyty2
la) 、红豆杉、红桦 ( Betula utilis) 等 ;灌木层优势种有丰实箭
竹 ( Fargesia f erax) 、峨热竹 ( B ashania spanostachya) 、陇塞忍
冬 ( L onicera tangutica) 、小悬钩子 ( R ubus nutans) 等 ;草本层
优势种有山酢浆草 ( Oxalis grif f ithii) 、长籽柳叶菜 ( Epilobi2
um parvif lorum) 、齿头鳞毛蕨 ( Dryopteris labordei) 等 ,群落
总盖度达 90 %以上 ,内部潮湿、苔藓植物较发达 [4 ] .
212 　研究方法
首先 ,对研究区域内的乔、灌、草进行样方法群落调查
(样方为 20 m ×20 m , 数量为 20 个) ,并详细记录每株胸径
大于 1 cm 或树高大于 60 cm 的红豆杉个体的胸径、地径、树
高、枝下高、冠幅、GPS 位点等信息 [28 ] . 其次 ,以该研究区域
的地形图 (比例尺 1∶5 000 ,成都勘察设计院 2003 年绘制) 为
基础 ,利用软件 R2V 和 ERDAS IMA GIN E 814 ( ERDAS ,
Inc) ,建立投影坐标为通用横轴墨卡托 (Universal Transverse
Mercator ,简称 U TM)的数字高程模型 (digital elevation mod2
el ,简称 DEM) . 然后 ,在软件 GIS ArcView 312a ( ESRI , red2
lands ,USA) 中利用扩充功能模块 3D Analyst、Spatial analyst
和 Patch analyst 等对研究区域进行坡向斑块信息提取 ,并分
析空间特征[8 ,19 ,27 ] .
为了更好获取坡向信息 ,按照国际通用的 8 方位制划分
法对坡向进行分级 ,并将平地 (无坡向)单独列为一级. 各级斑
块信息包括以下基本特征[29 ] :各级面积 (class area ,CA) 、斑块
数量 (number of patches ,NUMP) 、平均斑块大小 (mean patch
size ,MPS) 、斑块总周长 (total patch edge , TE) 、平均斑块周长
(mean patch edge , MPE) 、平均形状指数 ( mean shape index ,
MSI) 、平均分形指数 (mean patch fractal dimension ,MPFD)
最后 ,利用最近邻体法在 GIS 中运用的有效性和实用
性 ,以及避免斑块的大小和形状对空间格局测定结果的影
响 ,采用以距离为基础的无样方法来计算空间分布格局指
数[20 ,22 ,24 ] . 公式选用 Füldner 提出的修正公式[3 ,4 ]如下 :
CE = rA / rB = ( ∑ri) / [015 N ( A / N + 010514 P/ N +
01041 P/ N 3/ 2) 1/ 2 ] (1)
式中 ,CE表示 Clark2Evans指数[2 ] , rA 为斑块中每个个体和
其最近邻体间距离的平均值 , rE 为斑块中所有个体随机分
布时 rA 的预期值 , ri 表示第 i 个个体和其最近邻体间的距
离 , N 为斑块内的个体总数 , A 为斑块面积 , P 为斑块周长.
当 CE = 1 时 ,种群呈随机分布 ,当 CE > 1 时为均匀分布 ,当
CE < 1 时为聚集分布 . 实测与预测的偏离程度可用正态分
布检验 :
u = ( rA - rE) /σ (2)
式中 ,
σ = 0126136/ (ρN) 1/ 2 = 0126136/ ( N 2/ A ) 1/ 2 (3)
ρ = N/ A 为斑块中个体密度 , σ为标准差. 按照正态分
布检验的原则 :若实际 | u | 值 < 1196 (即显著水平α为 0105
时的临界值) ,则可从统计意义上认为实测 CE 值等于 1 ,判
断为随机分布 ;若实际 | u | 值 > 1196 (即显著水平α为 0105
时的临界值) 且 CE < 1 时 ,则可认为实测 CE值显著小于 1 ,
判断为聚集分布 ;若 | u | 值 > 2158 (即极显著水平α为 0101
时的临界值) 且 CE < 1 时 ,则可认为实测 CE值极显著小于
1 ,判断为聚集分布.
3 　结果与分析
311 　研究地区总坡向斑块信息
在建立 DEM 的基础上 ,利用 GIS ArcView 312
a 的扩展功能模块 ,提取出研究区域内 9 种坡向斑
块信息 ,并对其各类面积、斑块数量、平均斑块大小、
斑块总周长、平均形状指数、平均分形指数进行统
计 ,得到有关研究区域的总坡向斑块特征表 (表 1) .
表 1 　研究区域的总坡向斑块特征
Table 1 Characteristics of all aspect patches in research region
坡向
Aspect
各类
面积
CA(hm2)
斑块
数量
NUMP
平均斑
块大小
MPS(hm2)
斑块
总周长
TE(m)
平均斑
块周长
MPE(m)
平均形
状指数
MSI
平均分
形指数
MPFD
东 East 5188 87 0107 8821 101139 1123 1106
东南 Southeast 5158 52 0111 6583 126160 1123 1106
南 South 4153 79 0106 8995 113186 1129 1107
西南 Southwest 6165 80 0108 11290 141113 1137 1108
西 Eest 14128 92 0116 17316 188122 1136 1108
西北 Northwest 14133 95 0115 16911 178101 1135 1107
北 North 5175 116 0105 14342 123164 1140 1109
东北 Northeast 9183 49 0120 11086 226124 1136 1107
平地 Flat 3146 115 0103 4807 41180 1116 1105
CA :Class area (hm2) ; NUMP : Number of patches ; MPS: Mean patch size ( hm2) ; TE: Total patch
edge(m) ; MPE: Mean patch edge (m) ; MSI : Mean shape index ; MPFD : Mean patch fractal di2
mension. 下同 The same below.
　　由表 1 可以看出 , 在分布面积上具有优势的斑
块依次为西北向、西向和东北向 ,3 者面积之和为
38144 hm2 , 占研究区域总面积 ( 70129 hm2 ) 的
54169 % ,其平均斑块大小、斑块总周长都显著大于
其它 4 类斑块 (东向、东南向、南向和平地) ,表明该
3 类斑块在研究区域内占绝对优势 ,其连接性、完整
性比其它斑块类型好 ,是研究区域内的基础斑块. 与
北向、西南向斑块类型相比 ,由于斑块的平均形状指
数和平均分形指数相对较低 ,故斑块的空间形状相
对不复杂. 分布面积为 5175 hm2 的北向斑块 ,占研
究区域总面积的 8118 % ,其平均斑块面积较小 ,而
689 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
斑块数量、平均形状指数和平均分形指数最高 ,表明
该类斑块空间形状复杂、分布零星[14～16 ] . 分布面积
仅为 3146 hm2 的平地斑块 ,仅占研究区域总面积的
4192 % ,其平均斑块大小、斑块总周长、平均形状指
数和平均分形指数值在所有的坡向中最小 ,均远低
于其它类型 ,而斑块数量仅低于北向斑块 ,表明该类
斑块的空间形状较规则 ,但分布零星并表现出强烈
的破碎散布特征. 其它类型斑块的特征介于以上 3
种情况之间.
由此可知 ,在整个研究区域内的主要斑块为西
北向、西向和东北向斑块 ,斑块分布集中 ,完整性较
好 ,是整个研究区域坡向斑块的基础. 北向斑块的分
布最零星 ,空间形状最复杂. 平地斑块的空间形状最
简单 ,但同样呈零星分布.
312 　有效坡向斑块信息
利用 GIS ArcView 312 a 的空间分析功能 ,将无
效坡向斑块 (即没有红豆杉个体分布的坡向斑块)从
研究区域中剔除 ,形成有效坡向斑块分布图 (图 1) ,
并以此为基础计算 9 种坡向类型的斑块指数 ,得到
有效坡向斑块特征表 (表 2) . 通过对研究区域内筛
选出的有效坡向斑块与总坡向斑块信息的对比分
析 ,能够揭示红豆杉种群分布与坡向斑块的相关性.
图 1 　有效坡向斑块分布图
Fig. 1 Distribution map of available aspect patches.
A :Distribution point ;B : Population distribution area.
　　由表 2 可见 ,在红豆杉种群占有的有效斑块中 ,
具有面积优势的斑块依次为西北向、东北向和东向.
这 3 类斑块面积和为 20152 hm2 ,占有效斑块总面
积 (26116 hm2)的 78144 % ,其平均斑块大小、平均
斑块周长都显著大于东南向、南向、西南向、西向和
平地斑块 ,表明该 3 类斑块在有效斑块中占绝对优
势 ,考虑到该 3 类斑块上分布的红豆杉个体总数高
达 530 株 (占总个体数 756 株的 70111 %) ,说明红
豆杉个体可能倾向于西北向、东北向和东向分布. 分
布面积为 2111 hm2 的北向斑块 ,仅占有效斑块总面
积的 8107 % ,其平均斑块大小和平均斑块周长相对
较小 (与西北向、东北向和东向相比) ,而斑块数量最
高 ,考虑到该坡向上分布的红豆杉个体数达 158 株
(占总个体数 756 株的 20190 %) ,种群密度最高 ,表
明该坡向斑块与红豆杉种群分布关系密切. 其它 5
类有效坡向斑块的面积和为 3153 hm2 ,仅占有效斑
块总面积的 13149 % ,且斑块上分布的红豆杉个体
总数为 68 株 ,仅占总个体数的 0109 % ,表明这些坡
向对红豆杉种群分布的影响可能不大.
由此可知 ,冶勒红豆杉种群在整个有效坡向斑
块中 ,主要分布在西北向、东北向、东向和北向斑块
上 ,这些斑块在分布面积、平均斑块大小、平均斑块
周长以及红豆杉个体分布数量方面均占绝对优势 ,
而在其余 4 类坡向斑块以及平地斑块上少有红豆杉
种群个体分布.
313 　种群分布格局
利用 ArcView GIS 扩展模块中的空间分析技术 ,
采用 Füldner 提出的最近邻体法修正公式 ,以各类坡向
斑块为自然取样单位 ,计算出 Clark2Evans指数 ,最后得
到红豆杉种群在坡向斑块上的分布格局(表 2) .
由表 2 可见 ,基于坡向斑块信息基础上确定的
分布格局 , 除南向斑块为均匀分布外 ,其余 8 类坡
向均为聚集分布. 在红豆杉种群为聚集分布的东、东
表 2 　冶勒红豆杉种群在有效坡向斑块基础上的分布格局
Table 2 Distribution pattern of Taxus chinensis population on the base of available aspect patches information in Yele
坡向
Aspect
有效坡向斑块特征
Characteristics of available aspect patches
CA NUMP MPS TE MPE MSI
个体数
NUMI
种群密度
DP
最近邻体法
Nearest2neighbour method
CE u Pattern
东 East 3184 5 0177 3653 731 2123 165 43 01465 - 131185 3 3 C
东南 Southeast 0110 2 0105 254 127 1159 4 40 01234 - 21956 3 3 C
南 South 0125 1 0125 344 344 1195 3 12 11042 01141 E
西南 Southwest 0194 3 0131 1203 401 2103 16 17 01462 - 41133 3 3 C
西 West 2117 7 0131 2870 410 2103 41 19 01459 - 61658 3 3 C
西北 Northwest 9114 13 0170 6317 486 1175 136 15 01563 - 91765 3 3 C
北 North 2111 18 0112 3831 213 1177 158 75 01906 - 21279 3 C
东北 Northeast 7154 14 0154 6782 484 1195 229 30 01797 - 51893 3 3 C
平地 Flat 0107 2 0104 201 100 1154 4 57 01299 - 21709 3 3 C
NUMI :Number of individual (N) ;DP :Density of population (N·hm - 2) ; CE :Clark2Evans 指数 Clark2Evans index ; E : 均匀分布 Even ; C :聚集分布
Clump ; 3 3 P < 0101 ,即| u| 值 > 2158 ; 3 P < 0105 ,即| u| 值 > 1196. 下同 The same below.
7896 期 　　　　　　　　　　　　胥 　晓等 :坡向对四川冶勒红豆杉种群分布格局的影响 　　　　　　　　　　　
南、西南、西、西北、北、东北和平地斑块中 ,除北向斑
块的| u| > 1196 (差异确定为显著)外 ,其余坡向斑块
的| u| > 2158 (差异确定为极显著) ,说明红豆杉种群
的聚集分布具有统计意义. 由于在相同分布格局下 ,
最近邻体法的 CE 指数可用于两个或多个种群之间
的比较 ,故其值的相对大小能够反映出种群聚集的
相对强度. 因此 , 通过对表 2 中呈聚集分布的不同
坡向斑块的 CE 值进行比较 ,能间接反映红豆杉种
群在该坡度上的聚集强度. 从表 2 可以看出 ,CE 值
最大的坡向斑块为北向斑块 ,其值为 01906 ,其次为
东北向、西北向和东向 (其 CE 值分别为 01797、
01563 和 01465) ,而西南向、西向、平地以及东南向
斑块上的 CE 值相对要小得较小 , 其值分别为
01462、01459、01299 和 01234.
314 　坡向对种群分布格局的影响
为了进一步揭示坡向斑块对红豆杉种群分布格
局的影响 ,我们根据表 2 和表 1 中的坡向斑块数据
值 (CA 值) ,建立不同坡向与有无红豆杉种群分布
的斑块数之间的关联表 ,利用 SPSS1110 对其进行
交叉列联表分析 ,以验证两者间是否存在显著相关
(表 3) .
　　从表 3 可以看出 ,皮尔逊的 x 2 值为 321975 ,在 自由度为 7 时 ,其相伴概率小于显著性水平 0101 ,故认为行列变量之间彼此极显著相关. 因此 ,从斑块数量的角度进行的交叉列联表分析表明 ,坡向斑块与红豆杉种群分布之间存在着极显著的相关 ,进一步说明红豆杉种群的分布在坡向上具有一定的选择性. 结合表 2 和表 1 的数据值 ,红豆杉种群聚集强度较大的北向、东北向、西北向和东向斑块 ,其上分布的红豆杉个体总数高达 688 株 (占总个体数 756 株的 91 % ) 以及该 4 类斑块总面积达 22163 hm2 (占整个有效斑块总面积的 86151 %) ,故可以推测出冶勒的红豆种群在分布上优先选择北向、东北向、西北向和东向斑块. 在表 1 中具有面积优势的西向斑块在表 2 中已经被东向斑块 (其斑块面积占有效斑块总面积的 14168 %)所取代. 考虑到东向斑块上的红豆杉个体数 (165 株)和种群聚集指数 CE 值 (01465)大于西向斑块 (个体数为 41 株 ,CE 值为 01459) . 因此 ,可推测出冶勒的红豆杉种群在东、西坡向的选择中偏向于东坡. 平地和东南向斑块由于种群聚集指数 CE 值、有效斑块总面积以及斑块上的个体数远远低于其它类型 (南向斑块除外) ,故可推测其被红豆杉种群选择的可能性低于西向和西南向斑块.
表 3 　基于斑块数的坡向与红豆杉分布之间的交叉列联表
Table 3 Cross table analysis bet ween aspects and distribution of Taxus chinensis based on patches numbers
类型
Type
坡度 Aspect
北
North
东
East
西南
Southwest
南
South
平地
Flat
西
West
西北
Northwest
东南 + 东北 3
Southeast &
Northeast
无红豆杉个体
No. T . chinensis
98
(10611) 82(7916) 77(7312) 78(7213) 113(10512) 85(8412) 82(8619) 85(9214)
有红豆杉个体
With T . chinensis
18
(919) 5(714) 3(618) 1(617) 2(918) 7(718) 13(811) 16(816)
总数
Total
116
(11610) 87(8710) 80(8010) 79(7910) 115(11510) 92(9210) 95(9510) 101(10110)
皮尔逊 x 2 Pearson Chi2Square 321975
自由度 df 7
相伴概率 Asymp1sig1 (22sided) 01000
表中数据包括实际值和期望值 (括号内) . Data in the table include actual and expected values(in parenthese) .
表 4 　CE值与有效坡向斑块特征间的相关系数
Table 4 Correlation coeff icients bet ween CE and characteristics of available aspect patches
类型 Type CA NUMP MPS TE MPE MSI NUMI DP CE
CA Pearson correlation 1 01628 01796 3 01945 3 3 01607 01237 01763 3 - 01407 01507
Sig1 (22tailed) 01096 01018 01000 01111 01571 01028 01317 01200
NUMP Pearson correlation 1 01260 01802 3 01162 01048 01779 3 01207 01936 3 3
Sig1 (22tailed) 01534 01017 01701 01909 01023 01622 01001
MPS Pearson correlation 1 01732 3 01946 3 3 01670 01653 - 01488 01249
Sig1 (22tailed) 01039 01000 01069 01079 01220 01552
TE Pearson correlation 1 01607 01343 01894 3 3 - 01237 01735 3
Sig1 (22tailed) 01111 01405 01003 01572 01038
MPE Pearson correlation 1 01872 3 3 01592 - 01463 01238
Sig1 (22tailed) 01005 01122 01248 01571
MSI Pearson correlation 1 01401 - 01369 01242
Sig1 (22tailed) 01325 01368 01563
NUMI Pearson correlation 1 01113 01802 3
Sig1 (22tailed) 01790 01017
DP Pearson correlation 1 01249
Sig1 (22tailed) 01552
CE Pearson correlation 1
Sig1 (22tailed) 1
889 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
　　在此基础上进一步利用 SPSS 软件 ,对 CE 值和
CA、NUMP、MPS、TE、MPE、MSI、NUM I、DP 等坡
向斑块的具体特征进行 Pearson 相关性检验 ,从而
探究与红豆杉种群聚集分布与坡向斑块特征的相关
性 (表 4) . 结果表明 ,CE 值与斑块数量、斑块总周长
以及斑块上分布的红豆杉个体数呈显著正相关 (相
关系数分别为 01936、01735 和 01802) ,而与斑块面
积、平均斑块大小、平均斑块周长、平均形状指数、种
群密度无显著相关.
4 　讨 　　论
　　尽管研究区域内西北向和西向斑块的面积明显
大于其它坡向斑块 ,但是分布红豆杉个体数量最多
的却是东北向斑块. 东向斑块的面积在研究区域内
很小 ,但其斑块上分布的红豆杉个体数却位居第 2.
北向斑块的面积仅占研究区域总面积的 8118 % ,分
布最零星 ,空间形状最复杂 ,但其斑块上分布的红豆
杉个体数占总个体数的 20190 % ,且种群的聚集强
度最大 ,说明坡向斑块的大小及完整程度对红豆杉
种群分布不起决定作用. 鉴于利用坡向斑块数进行
的关联性分析结果也支持了坡向与红豆杉种群分布
的显著相关 ,因此认为红豆杉种群的分布在坡向上
具有选择性 ,其选择顺序可以通过种群聚集强度和
个体分布数量来确定.
通过对红豆杉种群选择分布的北向、东北向、西
北向和东向斑块的 Clark2Evans 指数的计算 ,发现其
分布均为聚集分布 ,且检验结果显著. 虽然在研究区
域内的东南向、南向以及平地斑块上的红豆杉个体
数量均少于 5 ,数据结果的可信度相对较小 ,但计算
出 Clark2Evans 指数结果表明这些坡向上分布的红
豆杉种群也呈现聚集分布的特征. 尽管南向斑块上
的分布格局判断为均匀分布 ,但由于该坡向上分布
的红豆杉个体数仅为 3 株 ,在此基础上通过分布距
离来判断种群的格局具有很大的随机性 ,故还需要
进一步研究才能确定. 因此从整个坡向范围来看 ,除
南向坡向不确定外 ,红豆杉种群在其它坡向上均呈
聚集分布 ,这一结论与李先琨等其他学者对红豆杉
属其它种类的种群分布格局的研究结果相吻
合[6 ,11 ,12 ] .
实际生境中决定种群聚集强度的因素很多 ,包
括种群的繁殖特性、个体的生长特性、地理环境的多
样性、气候环境的复杂性等 ,但从坡向斑块特征的角
度开展的相关性分析表明 ,红豆杉种群聚集强度取
决于该类坡向的有效斑块数量、该类坡向斑块的总
周长以及其上分布的红豆杉个体数 ,而与坡向斑块
的面积大小无关. 因此 ,若某类坡向的有效斑块数量
越多 , 其上分布的红豆杉个体越多 , 其总周长越
长 ,则该坡向上的红豆杉种群呈现聚集分布的强度
越大. 其原因在于 :若有效斑块数量越多 ,总周长越
长 ,则平均每个斑块的边缘越复杂 ,而物种边缘效应
的存在 ,使得在斑块边缘附近物种的竞争性大于斑
块内部[1 ,26 ,30 ] ,而红豆杉个体的种子萌发率低、休
眠期长的繁殖特性决定其在边缘竞争中处于不利 ,
这就促使红豆杉个体倾向于在坡向斑块内竞争压力
小的地方生长 ,故在红豆杉个体数增多的情况下 ,斑
块内的种群聚集强度增大.
　　在植物种群生长环境中 ,由于坡向的不同 ,其光
照强度、土壤湿度、温度环境、土壤有机质含量等外
界物理条件也各不相同 ,而这些条件正是植物种群
生长发育的基本条件 ,因此坡向是影响植物种群生
长和分布的一个重要因素. 然而 ,由于传统的技术在
对坡向边界、面积和分布的定量测定相当困难[9 ] ,
故长期以来对植物种群空间格局的形成往往从物种
的生长繁殖特性以及环境异质性的角度进行研
究[7 ,10 ,21 ,23 ] ,而少有揭示坡向与植物种群分布格局
的关系. 本文利用 GIS 技术 ,首次从坡向斑块的角
度对红豆杉种群的分布格局进行了研究 ,不仅弥补
了相关领域坡向分析的空白 ,而且为研究植物种群
分布格局提供了一种新的途径和方法.
研究表明 ,冶勒红豆杉种群在坡向上的分布格
局基本上为聚集分布 ,与前人采用样方法完成的研
究结果相吻合 ,说明该方法具有一定的可行性. 此
外 ,从红豆杉的生物学和生态学特性看 ,它属喜湿树
种 ,对湿度要求比较严格 ,一般生长在温凉潮湿的阴
坡和半阴坡. 这一特性也支持了冶勒红豆杉的种群
分布在坡向上具有选择性的结论. 因为从地形上来
看 ,南向、西南向、东南向和平地的斑块环境由于阳
光照射充足 ,温度相对较高 ,湿度较小 ,故不利于红
豆杉个体生长 ,种群分布受限 ;而北向、东北向、西北
向和东向斑块的生态条件相对较好 ,适合红豆杉个
体生长 ,种群分布良好. 至于这一规律是否具有普遍
适用性 ,还需要对我国多个红豆杉分布区域进行研
究后才能确定.
致谢 　感谢西华师范大学生命科学学院段浩、刘亚兵、周昭
敏、钟宇同学以及冶勒自然保护区曾永海、钱力、王大勇、王
宗杨、刘庆富和陈嵩同志在野外调查中付出的辛勤劳动 !
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作者简介 　胥 　晓 ,男 ,1973 年生 ,硕士 , 讲师. 主要从事植
被生态学、信息技术和生物多样性研究. E2mail : xuxiao001 @
sina. com
099 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷