全 文 ：植物高效利用磷机制的研究进展*
马祥庆* * 梁 霞
(福建农林大学林学院, 福州 350002)
=摘要> 缺磷是限制目前农林业产量的一个重要因子,传统的农林业生产主要通过施肥和土壤改良来满
足植物对磷的需求, 近年来人们开始发掘磷高效利用植物来替代传统方法提高磷的利用效率. 本文综述了
国内外有关植物高效利用磷的形态学、生理学及遗传学作用机制. 植物高效利用磷的机制主要包括: ( 1)磷
高效利用植物能通过根系形态变化(包括根伸长、根轴变细、根毛数量和密度增大、侧根幼根数量增加及形
成排根等)和根冠间的物质分配改变等形态学机制来适应磷胁迫; ( 2)在缺磷环境下磷高效利用植物能通
过根系分泌物增加、菌根侵染、根系吸收动力学特征变化及植物磷素内循环加强等生理学机制来适应磷胁
迫; ( 3)在磷亏缺的长期选择压力下, 植物可通过某些/沉默0基因的诱导表达或 DNA序列的特定形成相对
稳定的磷营养遗传性状, 由此通过遗传学机制来增加对土壤难溶态性磷的利用, 使植物表现出较高的磷素
利用效率.
关键词 磷效率 植物 磷素高效利用 基因型 机制
文章编号 1001- 9332(2004) 04- 0712- 05 中图分类号 Q945. 12 文献标识码 A
Research advances in mechanism of high phosphorus use efficiency of plants.MA Xiangqing, LIANG Xia ( Col2
lege of Forestr y, Fujian Agr iculture and Forestry Univer sity, Fuzhou 350002, China ) . 2Chin. J . Appl . Ecol. ,
2004, 15( 4) : 712~ 716.
Phosphorus deficiency is one of the main factors influencing agricultural and forestry productions. Fertilization and
soil improvement are the major measures to meet the demand of phosphorus for crops in traditional agriculture
and forestry management. Recently, the plants with high phosphorus use efficiency have been discovered to re2
place the traditional measures to improve phosphorus use efficiency of crops. This paper reviewed the research ad2
vances in the morphological, physiological and genetics mechanisms of plants with high phosphorus use efficiency.
There were three mechanisms for the plants with high phosphorus use efficiency to grow under phosphorus
stress: ( 1)under low phosphorus stress, the root morphology would change( root system grew fast, r oot axes be2
came small, t he number and density of lateral root increased) and more photosynthesis products would transport
from the crown to the root, ( 2)under low phosphorus stress, plant root exudation increased, mycorrhizae invaded
into root system, the feature of root absorption kinetics changed, and the internal phosphorus cycling of plant re2
inforced to tolerate phosphorus deficiency, and ( 3) under long selection stress of low phosphorus, some plants
would form the genetic properties of phosphorus nutr ition t hat could exploit the hardly soluble phosphorus in the
soil.
Key words Phosphorus efficiency, Plant, High phosphorus use efficiency, Genotypes, Mechanism.
* 国家自然科学基金资助项目( 30000132和 30371153) 及福建省自
然科学基金资助项目( B0210024) .
* * 通讯联系人.
2002- 08- 06收稿, 2004- 01- 04接受.
1 引 言
磷作为植物生长发育的必需元素之一,在人类赖以生存
的生态系统中起着不可替代的作用,但磷素不足已成为限制
目前世界农林业产量的重要因素.由于土壤对磷的强烈化学
固定作用, 一方面植物可吸收利用的土壤有效磷缺乏, 我国
1138@108 hm2 的农田中, 有效磷< 10 mg# kg- 1的低磷土壤
面积约占总耕地面积的50%左右[ 3 4] .另一方面,土壤中又有
大量植物不能利用的储备态磷,据 1999 年统计,我国农田的
磷素盈余已达 3717 kg# hm- 2[ 34] . 在目前技术条件下, 虽然
磷肥的积累利用率可以达到较高的水平,但当季利用率一般
只有10% ~ 25% , 不能满足作物的生理需求[ 22] .土壤全磷含
量高而植物可吸收利用的有效磷低, 植物仍表现出/ 遗传学
缺磷0 . 传统的农林业经营主要是通过改土施肥等措施来提
高产量, 很少从提高植物对土壤磷素利用效率考虑, 特别是
对磷素高效利用基因型研究甚少, 导致对作物增产效果不明
显, 还带来资源浪费、土壤中磷素积累及环境污染等问题, 因
此仅依赖这种/ 高投入、低产出0方法提高作物产量, 对于我
国这样一个磷矿资源缺乏的国家来说是不可取的. 因此, 如
何提高植物对土壤磷素的吸收利用效率已成为国内外农林
业生产中急需解决的重大课题.
许多研究表明, 由于植物遗传变异的复杂多样性, 植物
磷素利用效率存在显著差异, 这种差异不仅表现在种间, 而
且同一植物不同品种间也有差异[ 3, 10, 20, 30, 32] ,这些差异反映
了植物不同个体的基因潜力, 并能在植物的生理生化过程中
表现出来, 这为人们合理筛选磷素高效利用基因型提供了可
应 用 生 态 学 报 2004 年 4 月 第 15 卷 第 4 期
CH INESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Apr. 2004, 15( 4)B712~ 716
能.因此, 近年来从植物营养性状的遗传改良入手,通过挖掘
磷素高效利用植物,筛选能活化吸收土壤固定态磷的磷素高
效利用植物基因型,以补充代替传统方法所需的能源和化学
资源, 具有极大增产潜力,对于充分挖掘我国南方地区土壤
的储备态磷和缓解土壤磷素不足的矛盾具有重要现实意义.
目前有关植物磷素高效利用方面的研究已成为国内外植物
营养学研究的热点之一, 有关的研究报导较多,其中以农作
物的研究较多,对森林木本植物研究相对较少.本文综述了
国内外植物高效利用磷素的形态学、生理学及遗传学作用机
制方面的研究进展.
2 植物高效利用磷素的形态学机制
211 根系形态特征及根构形
磷素在土壤中主要靠扩散作用移动, 移动速率很慢, 约
为 10~ 30 Lm# h- 1 ,其扩散距离只有 1~ 2 mm[ 1] . 由于植物
只能吸收达到根系表面的土壤磷素,因此很容易造成根际磷
素亏缺. 在磷亏缺的长期选择压力下, 植物可通过改变根系
的形态来提高植物对土壤难溶态磷的吸收能力,因此不同植
物根系形态学的不同导致了其吸磷特性的差异[ 24, 25] . 由于
基因型起源和进化环境的不同,可能造成同一植物不同基因
型根系特征的差异,从而导致吸磷能力的差异[ 57] .在缺磷胁
迫条件下,植物根系形态变化主要包括根伸长、根轴变细、根
毛数量和密度增大、侧根幼根数量增加及形成排根等[ 27] . 研
究表明, 根长与吸磷量呈正相关,根半径与磷的吸收效率成
反比, 磷的亏缺区与根毛区紧密相关, 低磷条件可促进根毛
形成, 根毛长度在提高磷效率作用方面比根密度更重
要[ 1, 11, 52] .白扇豆在缺 P 胁迫下可形成排根或簇生根, 排根
的产生是迄今所发现植物适应磷胁迫的最典型变化. 我国在
这方面也进行了较多研究[ 28, 32, 42, 56, 60] . 磷胁迫对不同作物
的根系形态均有影响, 磷高效品种的根系数量、根毛长度和
密度、根系鲜重、干重、根系总吸收面积、活跃吸收面积及根
体积均高于磷低效品种. 有人认为这可能与其根系特性有
关,也有人认为可能是由于品种较快的生长速度, 使得植物
对磷的需求和吸收增加, 而导致磷吸收能力增强, 或者是两
种原因的综合[ 42] . 这意味关于这一变化的生理学意义还需
要做大量研究,特别是在不同植物种类上.
根构型也是近年来研究根系在土壤中空间分布的一个
热点,根构型是指同一根系中不同类型的根(直根系)或不定
根(须根系)在生长介质中的空间造型和动态分布,是根系状
况的一个重要方面[ 37] . 不同植物之间或同一植物不同品种
间根构型的差异很大, 根构型具有可塑性, 这种可塑性对植
物吸收难移动磷素具有重要作用[ 2, 31, 58] . 现已研究证明:在
直根系植物中,菜豆/ 深根吸水, 浅根吸磷0的伞状根构型是
菜豆磷效率的理想根构型[ 29] .
212 根冠间的物质分配
植物根系吸收营养元素后, 运输到地上部分, 然后在各
器官间分配的 3 个过程是由一个复杂的系统控制[ 18] . 大量
研究表明, 在缺磷胁迫条件下, 植物光合产物优先向根系特
别是根尖分配, 以加快根系生长, 同时相对地抑制地上部分
生长, 根系生长量相对增加和根冠比增加被认为是植物对低
磷胁迫适应性反应和耐低磷能力的标志[ 39] . Lyuch 等[ 36]的
研究表明, 单子叶植物之所以较双子叶植物具有较高的磷效
率,其原因之一就是单子叶植物在磷胁迫条件下能够分配较
多的光合产物到根系. Subbarao 等[ 46]发现豌豆磷的吸收效
率与豌豆植株的根冠比呈显著正相关. Clark 等[ 5]对不同基
因型玉米的比较发现磷效率最高的玉米基因型根冠比最大.
我国对小麦[ 47, 48]、油菜[ 59]、玉米[ 24]、水稻[ 17]等的研究
表明, 根冠比可以从另一侧面表现不同磷效率品种对低磷的
反应.缺磷时不同作物品种之间的地上部干重变化很大, 磷
高效品种的根冠比远大于磷低效品种. 缺磷胁迫对不同基因
型植物的根冠比有一定影响, 随供磷量的增加, 根冠比逐渐
降低[ 25] .
3 植物高效利用磷素的生理学机制
植物高效利用磷素除了形态学机制外, 还有其特有的生
理学机制.磷效率植物能明显感受环境磷胁迫信号, 并诱导
植物体内的一系列生理学过程变化, 其中根系分泌物增加、
菌根侵染、根系吸收动力学特征变化及植物磷素内循环加强
是植物适应磷胁迫的重要生理机制.
31 1 根系分泌物
根系分泌物是植物根系释放到周围环境中各种物质的
总称,其组成和含量的变化是植物对环境胁迫最直接、最明
显的反应, 它是不同生态型植物对其生存环境长期适应的结
果.许多研究表明,根系分泌物是保持根际微生态系统活力
的关键因素, 也是根际微生态系统中物质迁移和调控的重要
组分[ 13] .在众多种类的根分泌物中,质子、有机酸和酸性磷
酸酶被普遍认为以直接或间接的方式影响土壤磷的有效性,
并与植物吸收磷效率有关[ 37] .
有机酸是磷效率植物根系分泌物中的一个重要有机物.
在缺磷胁迫下, 磷效率植物可通过增加低分子量有机酸的分
泌,促进自身对土壤中难溶性含磷化合物的利用.白羽扇豆
根系在缺磷条件下所形成的排根能分泌大量的柠檬酸,能活
化土壤中的 Fe2P、Al2P 和 Ca2 P,从而提高土壤中磷的可利用
性[ 25, 35, 50] .白羽扇豆根系分泌的柠檬酸能活化土壤中的磷
酸盐,使与之间作的小麦从中获得好处, 间作小麦的吸磷量
明显高于单作小麦[ 37] . 不同缺磷土壤类型能促使植物分泌
不同的有机酸类型. 生长在石灰性土壤上的白羽扇豆排根分
泌大量的柠檬酸;生长于印度酸性土壤上的木豆在缺磷条件
下可分泌大量的番石榴酸和甲氧苄基石酸[ 38] ;生长于我国
南方酸性土壤上的绿肥植物肥田萝卜在缺磷胁迫条件下酒
石酸的分泌量增加[ 54] . 有机酸组成的差异可能是不同生态
型植物对其生存环境长期适应的结果, 这表明通过分泌不同
种类的有机酸, 可达到活化土壤中不同形态难溶性磷的作
用, 从而提高其适应低磷环境的生存能力.
植物在缺磷条件下可诱导某些植物根系分泌质子.对油
菜、番茄、鹰嘴豆的研究证实, 缺磷时作物可以增加质子的分
7134 期 马祥庆等:植物高效利用磷机制的研究进展
泌而酸化根际,促使其周围土壤 pH 值下降, 从而提高难溶
性磷的溶解率.不同种属植物甚至同一植物不同基因型之间
的根系分泌质子有明显差异[ 51] . 李继云等[ 26] 研究表明, 小
麦不同品种间根系分泌质子对介质的酸化能力具有明显差
异.张焕朝[ 63]认为, 杨树不同无性系土壤 pH 下降的差异是
由于各无性系在缺磷条件下增加质子或有机酸的分泌, 从而
引起根际酸化的结果.磷高效利用杨树无性系对根际的酸化
程度高于低效型无性系,根际 pH 降低是不同杨树无性系磷
效率差异的原因之一.
根际磷酸酶的分泌也是植物适应低磷胁迫的生理学机
制之一.磷酸酶可以使复杂的有机磷化合物水解为植物可以
吸收利用的磷酸盐. Lee等[ 23]认为, 根尖外层细胞的酸性磷
酸酶以及分泌到土壤根际的酶参与了土壤有机磷的分解, 并
与植物的磷效率密切相关.不同基因型小麦完整根系分泌酸
性磷酸酶的活性与其相对产量呈正相关,说明完整根系分泌
的该酶有可能成为苗期有效筛选磷高效利用小麦的一个生
理指标[ 49] .不同植物和同一植物不同品种根系分泌酸性磷
酸酶的能力不同[ 4, 30] . 但就目前研究而言, 有些植物如菜豆
和豇豆并未发现随介质中磷浓度的降低而分泌酸性磷酸酶,
或其活性并未随磷浓度的降低而增高[ 7, 9] . 研究表明, 应用
基因定位研究酸性磷酸酶的诱导表达系统在耐低磷胁迫能
力中可能有一定的作用, 但不是重要因子, 酸性磷酸酶可能
对活化根际磷起一定作用,但较大根际面积与较高的磷亲和
力显然是磷高效吸收的关键因素,因此把根系分泌酸性磷酸
酶能力作为磷效率依据还需进行进一步研究[ 8] . 缺磷后植物
体内的生理学变化还包括 PEP 羧化酶活性增加, 并增加体
内 CO2 固定, 这也可能是增加分泌有机酸的来源之一[ 21] .
目前有关林业主要造林树种高效利用磷素的生理学机
制已有不少研究. Simon 等[ 45]指出北美引种柳树及其不同
无性系的 P效率存在明显差异; Gillespie等[ 15]研究认为, 在
缺磷条件下刺槐根际的酸化作用可提高土壤有效磷的含量;
Fox[ 12]研究表明,湿地松根际磷酸酶活性的提高可促进有机
磷的矿化, 使土壤有机磷转化为可被植物吸收利用的无机
磷; Driessche[ 6]发现花旗松的磷利用效率在家系间存在显著
的差异,在磷胁迫时磷高效家系可通过体内生理生化过程的
变化来适应磷胁迫.
312 菌根
菌根是土壤真菌侵染植物根部与其形成的菌2根共生
体,近年来 VA2菌根改善低磷土壤中植物磷营养的研究得到
了广泛的重视, 菌根可通过多种方式促进植物对磷素的吸
收.首先, 菌根可通过菌丝和泡囊扩大根部的吸收范围, 增加
土壤养分的空间有效性,从而使扩散率极低的磷离子进入植
物体[ 8] . 其次,菌根还可通过根系与菌丝的桥接作用, 加快所
吸收磷素向根系转运, 增加根际磷酸酶活性, 提高对土壤难
溶态有机磷的分解与吸收.研究表明, 缺磷可增加菌根菌对
植物的侵染, 这可能是由于缺磷植物根系分泌物增加所
致[ 41] .不同植物的菌根依赖性存在差异, 周冲权等[ 64]研究
VA菌根真菌对 13 种果树根系的侵染率, 发现不同种类果
树根系的侵染率相差极大. 一般而言, VA2菌根对根毛密集
的植物作用不显著, 而对无根毛或少根毛的植物(如洋葱)的
吸磷量有明显影响, 磷高效基因型的菌根依赖性低于磷低效
基因型的菌根. 由于菌根的依赖性与根系吸磷能力关系密
切, 因此培育和筛选能被 VA 菌根侵染的植物品种来提高植
物的磷素利用效率是一条可行途径.
目前人们对 VA菌根促进磷素吸收的机理提出了许多
假设, 特别是新兴的双重培养技术为菌根菌丝的磷素吸收机
理研究开辟了一条新途径, 但目前仍有许多假设没有得到证
实. 因此,今后研究应重点放在菌种筛选、培育以及从菌丝根
际水平研究 VA菌根促磷吸收的机理.
31 3 根系对H2PO-4 的吸收动力学
在磷胁迫条件下, 植物还可通过增加根系对有效磷的亲
和力即根系对离子的吸收动力学参数 Imax (吸收的最大速
率)、Km(米氏常数)和 Cmin (净吸收为零时的溶液浓度)来提
高对土壤磷的吸收效率,它对植物吸收磷能力有重要意义.
Km越小,离子与根系的亲和力越大; Cmin越小, 植物越能从
有效磷浓度低的土壤中吸收磷素, 因此较低的 Cmin和 Km 可
使植物在土壤磷浓度较低时有效地吸收磷素, 从而促进磷酸
盐的可逆解离过程向解离方向移动, 使土壤难溶态磷活化.
Imax值反映了根系转运离子的能力, 只有在部分根系获得高
磷供应时才可能成为植物吸磷量的限制因子. 在对玉米、大
麦、油菜等不同品种以及不同基因型所做的试验表明, 根系
对离子吸收的动力学参数在植物种与基因型间存在着显著
差异. 磷高效利用植物有 Imax大、Km 和 Cmin小的特点, 并受供
磷状况的影响. 在磷胁迫下,随磷胁迫程度的增加, Imax增大,
Cmin和 Km则减小. 研究表明,植物对磷的主动吸收和控制是
磷高效利用的一种可能机制[ 13] . 以植物养分吸收的动力学
参数作为参考指标, 选育和利用磷高效基因型作物是改善植
物缺磷的一条节能、低耗、高产、高效新途径.
31 4 植物对磷素的再利用
在缺磷逆境下, 植物可通过提高体内磷素的再循环利用
来适应环境的磷胁迫, 即把衰老组织中的磷素向生长组织转
移,进行体内磷素的再分配 ,这是植物适应磷胁迫的重要生
理学机制[ 62] .植物体内磷素再循环利用率在不同植物和同
一植物不同品种之间存在差异[ 61] . Gstiner[ 16]、Wieneke[ 53]、
Gerorge[ 14]分别以冬小麦、高粱、玉米为材料进行了研究, 发
现磷高效品种体内磷素的再运输和再利用率高, 并能以较低
的磷浓度进行生长发育, 产生较多经济产量.庞欣等[ 40]也发
现缺 P 水培后黄瓜 ( Cucumis sativus)新生叶和根系的吸 P
量明显增加,老叶中的磷可通过韧皮部运向新生叶, 使新生
叶中磷的浓度比老叶高 47% . 研究认为, 磷、钾等养分元素
的内循环是树木减少养分损失的适应对策, 尤其是对那些生
长在养分贫瘠土壤上的树木更是如此. 由于植物磷素内循环
的存在, 使得树木可在磷素有效性很低的环境下维持正常的
生长, 因此植物磷素内循环是植物提高磷素利用率的有效途
径[ 33] .目前, 对杨树、杉木等许多树种的研究中都发现有植
物磷素内循环再利用的存在[ 19, 33, 43, 44] . 因此, 进一步加强植
714 应 用 生 态 学 报 15 卷
物体内磷素再利用研究,找出扩大植物体内磷素循环和再利
用途径的内在机制,为磷高效利用植物的选择和鉴定提供生
理指标是今后的研究方向之一.
4 植物高效利用磷素的遗传学机制
在磷亏缺的长期选择压力下,植物可通过体内形态学和
生理学过程的改变来提高植物对磷胁迫的适应能力. 由于植
物进化环境的不同,可能导致一些植物形成相对稳定的磷营
养遗传性状 .大量研究表明, 植物高效利用磷的营养性状受
遗传基因控制,其遗传学机制的实质是在低磷胁迫条件下,
由于某些0沉默0基因的诱导表达或 DNA 序列的特定改变而
导致植物在形态学或生理学过程的适应性改变,由此来增加
对土壤难溶态磷的活化、吸收及运转代谢能力,从而可以获
得超出一般基因型植物产量的基因型个体. 从菜豆、玉米和
小麦等的研究结果看,植物对磷胁迫的适应性反应是多因素
综合作用的结果,是受微效多基因控制的数量遗传性状[ 57] ,
而且菜豆的磷效率性状还同时受到多个基因系统的控制, 它
们之间存在着积加作用或上位作用等基因互作[ 55] . 同时在
很多植物的研究中发现植物的磷效率性状很不稳定, 而且预
见性比较差[ 30] .
目前很多研究都只停留在磷高效植物基因型的筛选及
表型分析上 ,对于植物磷效率的受控基因尚不十分明确, 特
别是对制约磷效率的基因片段尚未完全查明与准确定位, 目
前还没有在染色体定位和基因转移基础上培育出对低磷有
效基因型的成功实例. 但随着近年来生物技术的不断提高,
植物基因控制领域的研究已出现了很大进展,直接或间接地
利用分子标记来研究植物对低磷胁迫的适应机理将是一种
可靠途径.一些研究者尝试了利用染色体易位技术进行个别
染色体片段的转移,从而使植株既获得了磷营养高效率, 又
不影响原有的其它优良性状. 研究发现,将磷高效与磷低效
的玉米自交系杂交时,磷营养效率在 F1 代表现为隐性遗传.
对小麦籽粒和茎秆含磷量的研究结果表明, 3BS和 3DS对籽
粒和茎秆含磷量均有显著促进作用, 而 2AL、2DS、4DS 和
6AS对籽粒和茎秆含磷量则有显著的抑制作用,由此也为磷
高效植物基因工程的研究与应用开创了乐观的前景[ 26] .
现代生物技术的发展和植物的遗传多样性为磷高效利
用基因型的筛选及定向培育提供了可能,为磷高效植物基因
型的遗传改良、矿质营养育种以及基因工程的应用提供了有
效途径.因此, 如何充分利用现有的遗传信息和基因资源, 揭
示植物磷营养高效的分子机制, 进一步克隆磷高效基因, 获
得磷高效品种是今后研究方向.
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作者简介 马祥庆, 男, 1966 年生, 博士, 研究员, 主要从事
森林培育学及植物营养学方面的研究. E2mail: zjmxq@ pub2
lic. npptt. fj. cn
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