全 文 ：第 25 卷 第 2 期
2011 年 5 月
山 东 轻 工 业 学 院 学 报
JOURNAL OF SHANDONG POLYTECHNIC UNIVERSITY
Vol． 25 No． 2
May． 2011
收稿日期:2011 － 01 － 13
作者简介:孙立芹(1976 －) ，男，山东省高唐县人，山东轻工业学院后勤管理处工程师，硕士，研究方向:园林植物
文章编号:1004-4280(2011)02-0039-03
低温胁迫对三叶地锦和五叶地锦生理指标的影响
孙立芹
(山东轻工业学院后勤管理处，山东 济南 250353)
摘要:对三叶地锦和五叶地锦优良无性系的两年生扦插幼苗进行了低温胁迫，结果表明:－ 3． 2939℃、－ 2． 63914℃
是三叶地锦和五叶地锦叶片发生冻害的临界温度(LT50)。在 0℃降温到 － 5℃过程中，对电解质渗出率、可溶性蛋
白、超氧化物歧化酶、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖等动态变化进行了系统分析，上述指标通过明显变化减轻损伤程
度，从而增强三叶地锦和五叶地锦的抗低温能力。
关键词:三叶地锦;五叶地锦;半致死温度;低温胁迫
中图分类号:Q945． 78 文献标识码:A
Physiological effects of cold stress of Parthenocissus tricuspidata
and Parthenocissus quinquefolia
SUN Li － QIN
(Logistic Management Office，Shandong Polytechnic University，Jinan 250353，China)
Abstract:The biennial cutting of Parthenocissus tricuspidata and Parthenocissus quinquefolia were in cold
stress． The results showed that － 3． 2939℃ and － 2． 6391℃ were the critical temperatures of freezing
injury exhibited of Parthenocissus quinquefolia and Parthenocissus tricuspidata． From 0℃ to － 5℃，the
dynamic change of Electrolyte leakage，soluble protein，SOD，MDA，proline and soluble sugar was
analysed． The degree of damage was lessened through the marked changes of above indexes in order to
enhance the cold tolerance of the plant．
Key words:Parthenocissus tricuspidata;Parthenocissus quinquefolia;semilethal temperature;cold stress
低温是限制北方园林植物成活的主要因子，植
物对于低温的反映主要有两种方式，其一是躲避逆
境的方式;其二，适应逆境生活方式，即在逆境下一
些高等植物多采取改变形态、结构或者内部生理代
谢方式，以延长和保存生命。在低温下，细胞膜系已
成为低温危害的原初反应基地，膜上的电解质、电离
梯度以及载体的类别和作用也在一定胁迫下有新的
变化，这些改变，必然对植物内部代谢产生很大的影
响，并成为能够分辨出某些植物抗逆性大小的重要
物质基础［1］。
为筛选适合北京周边沙漠地区种植的藤本植
物，我们以三叶地锦和五叶地锦为试材，研究低温胁
迫下电解质外渗率的变化，计算出两种试材的低温
半致死温度 LT50，对三叶地锦和五叶地锦在低温胁
迫下的可溶性蛋白、SOD 活性、MDA、Pro、可溶性糖
等动态变化进行了系统分析，探讨两种地锦适应低
温逆境的机制，从而为进一步利用三叶地锦和五叶
地锦来防风固沙具有重要的意义。
1 材料和方法
1． 1 实验材料
实验材料选用中国科学院植物所北京植物园
2001 年培育的两年生苗，容器育苗，在人工气候室
进行预培养及抗寒锻炼。
参照刘祖祺等(1990)的方法，预培养温度为白
山 东 轻 工 业 学 院 学 报 第 25 卷
天 28 ℃，夜晚为 20 ℃，光照每天 14 h，光照强度为
100 μmol·m －2·s － 1，相对湿度为 75%，预培养 3 周
后在 2d内将温度缓慢降至 4 ℃进行冷锻炼 7d。
1． 2 材料低温处理
参照李合生［2］主编的《植物生理生化实验原理
和技术》方法，将三叶地锦、五叶地锦分别分为 2
组，一组在自然条件下生长，作为对照。一组从室温
以 0． 5 ℃的速度分别程序降温到 0 ℃、－ 5 ℃、
－ 10 ℃、－ 15 ℃、－ 20 ℃。每个温度停留 24 h 后
取出，在室温下恢复生长 24 h 后，取样测定，3 次重
复，结合 Logistic方程进行回归分析，回归模型为
y = k
1 + ae － bx
(a、b、k ＞ 0) ，
y为细胞伤害率，x 为处理温度，k 为细胞伤害率饱
和容量，a、b为方程参数，为了确定 a、b 的值，将方
程进行线性化处理，得
ln k － yy = ln a － bx，
令:y = h k － yy ，
电解质外渗率 y转换为 y后与处理温度 x为直线回
归方程，对回归方程进行二阶导数变换计算方程曲
线的拐点［3，4，5］，求出三叶地锦和五叶地锦的低温半
致死温度 LT50，再对该温度上下范围内的 6 个温度
进行各项生理指标测定。
经过 4 ℃冷锻炼后，依次降温到 0 ℃、－ 1 ℃、
－ 2 ℃、－ 3 ℃、－ 4 ℃、－ 5 ℃。每个温度停留 24 小
时后，取出在室温下恢复 24 小时，用叶片进行各项
生理指标测定。
1． 3 指标测定方法
可溶性糖采用蒽酮比色法，并有改进。MDA 采
用巴比妥酸显色法测定。
脯氨酸采用酸性茚三酮法测定。
可溶性蛋白采用考马斯亮兰 G －250染色法测定。
SOD采用氮蓝四唑(NBT)法测定［2］。
2 结果和讨论
2． 1 不同低温胁迫下，三叶地锦和五叶地锦细胞膜
透性的变化
经过逐步降温处理，三叶地锦和五叶地锦的叶
片电解质渗漏率随温度的降低呈增加趋势，总体上
三叶地锦表现出较小的质膜透性，说明三叶地锦对
低温具有较强的抗性，实验中测定三叶地锦 Lt50为
－ 3． 2939℃，五叶地锦 Lt50为 － 2． 6391 ℃，杨传平等
研究表明:抗性强的树种细胞膜不易被破坏，透性
小，抗性差的树种细胞膜被破坏的严重，透性大［6］。
图 1 不同低温处理 24 h后两种地锦叶片
电解质外渗率的变化
2． 2 低温对三叶地锦和五叶地锦叶片中可溶
性糖的影响
图 2 低温胁迫对两种地锦叶片中
可溶性糖含量的影响
低温胁迫后，两种地锦叶片可溶性糖的含量总
体上呈现上升的趋势，并且三叶地锦的可溶性糖含
量显著高于五叶地锦，经过 － 3 ℃处理后，三叶地锦
和五叶地锦可溶性糖含量分别为 25 ℃度对照的 3．
26 和 2． 64 倍，温度低于 － 3 ℃后，三叶地锦和五叶
地锦的可溶性糖含量都下降。其中三叶地锦下降的
幅度小于五叶地锦，表现为较多的可溶性糖含量的
积累，可溶性糖的含量变化与细胞膜的透性呈显著
正相关。
2． 3 低温对三叶地锦和五叶地锦叶片中 MDA 和
可溶性蛋白的影响
图 3 低温胁迫对两种地锦叶片中 MDA含量的影响
三叶地锦在 － 1 ℃ ～ －3 ℃、五叶地锦在 － 1 ℃
～ －2 ℃时呈现上升趋势，说明两种地锦在低温胁
迫下植物本身代谢功能失去平衡，活性氧产生，膜脂
过氧化作用增强，过氧化作用最终产物 MAD 增加。
随着胁迫的增强，MAD 呈现降低趋势，可能是体内
一些应急蛋白的调节作用［7］，使得保护酶趋于稳
04
第 2 期 孙立芹:低温胁迫对三叶地锦和五叶地锦生理指标的影响
定，并且有一定程度的增强，从而在一定程度上减轻
对三叶地锦和五叶地锦叶片细胞膜的伤害。
图 4 低温胁迫对两种地锦叶片中可溶性蛋白含量的影响
在低温胁迫下，三叶地锦的含量为上升趋势，可
溶性蛋白增加可能是因为合成了对低温更稳定、活
性更强的同工酶，以保证其在抗寒锻炼中各类物质
代谢的进行，为抗寒性的发展打下基础。或者可能
因为合成某些特异性蛋白质如冷驯化蛋白(CAIP) ，
对其遭遇冷害时维持膜的稳定有作用。另外，可溶
性蛋白的亲水性很强，其含量增加有助于提高细胞
内的束缚水，降低冰点，并能使细胞液过冷却［8］，可
防止细胞内结冰，加强细胞的保水能力。五叶地锦
在短暂增加之后持续下降，可溶性蛋白分解加快，细
胞内物质代谢发生紊乱，严重的影响了植物的蛋白
质代谢。
2． 4 低温对三叶地锦和五叶地锦叶片中 Pro的影响
图 5 低温胁迫对两种地锦叶片中脯氨酸含量的影响
三叶地锦的脯氨酸含量显著高于五叶地锦，随
着低温胁迫的增强，均出现上升的趋势，说明脯氨酸
对环境变化敏感，低温胁迫下，游离脯氨酸增加参与
细胞的渗透调节。脯氨酸的积累对提高植物的抗旱
性具有重要意义［9］。陈善娜把水稻幼苗游离脯氨
酸含量作为耐寒性的综合指标之一［10］，本实验也证
实了这一点。
2． 5 低温对三叶地锦和五叶地锦叶片中 SOD的影响
图 6 低温胁迫对两种地锦 SOD含量的影响
三叶地锦和五叶地锦在低温环境的适应过程
中，SOD活性增强，以满足清除多余自由基，防止膜
脂过氧化的需要，抗寒性表现增强。
胁迫加重时，即 － 4 ℃和 － 5 ℃处理下，SOD 活
性则表现为下降趋势，表明三叶地锦和五叶地锦幼
苗在低于半致死温度的温度时，可能会超过幼苗对
寒冷的忍耐限度，自由基产生过多，细胞膜发生膜脂
过氧化作用，从而使得叶片中 SOD活性一直降低而
难以恢复，活性氧自由基无法清除，引起膜脂过氧化
作用，幼苗遭到比较严重的冻害。
3 结论
此次研究采用植物抗逆性常用的 6 个生理生化
指标，验证了三叶地锦比五叶地锦具有较强的抗寒
能力，能够适应张北地区严寒气候，具有引种驯化潜
力。
在低温胁迫下，叶片细胞中许多代谢物质，如糖
类、保护酶和蛋白质等在代谢过程中，能形成可调节
细胞渗透压的物质，其含量与三叶地锦和三叶地锦
幼苗的抗寒性密切相关。游离脯氨酸含量变化则对
低温胁迫反应敏感，三叶地锦和五叶地锦幼苗可以
通过积累大量的游离脯氨酸来提高抗寒性，有助于
使自己度过不良的低温环境。而可溶性蛋白质作为
细胞的渗透调节物质之一，模拟低温胁迫，也就是骤
冷条件下，可溶性蛋白质含量下降，表明三叶地锦和
五叶地锦幼苗的蛋白质合成代谢受阻，特别是低温
冻害的发生，蛋白质结构和功能会受到严重的破坏，
可溶性蛋白质含量也就急剧下降，这也是导致植物
受到致命伤害而最终死亡的直接体现。模拟试验中
发现可溶性糖对骤冷反应较晚于呼吸消耗，推测可
溶性糖类含量只有在三叶爬山虎和三叶爬山虎幼苗
中，通过长期的低温锻炼，才得以提高。
SOD作为抗活性氧伤害的关键酶，在低温胁迫
下，能自身清除氧自由基，所有植物都具有抗氧化酶
系统，在受到氧化威胁、盐胁迫或者其他环境胁迫
是，抗氧化酶的活力也会相应的提高［11］，从而减少
了膜脂过氧化产物 MDA 的含量，减轻了膜脂受伤
程度，增强了三叶地锦和五叶地锦的抗旱能力。
如果进一步寻找与两种地锦抗寒性关联度大的
生理指标，需要做进一步的研究。
(下转第 85 页)
14
第 2 期 王强，等:基于西门子 PLC的太阳能热水器控制系统
一种更好的安装办法，才能解决这一问题。
5 结束语
本文设计了一种基于西门子 S7 － 200 系列 PLC
的集热式太阳能热水器控制系统，论述了该控系统
的硬件设计和软件编程。同过与其他热水系统进行
比较，总结出了该系统的优点与不足，并提出了改进
建议。最后对我国太阳能热水器的发展前景作出了
展望。
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