全 文 ：第 35 卷
Vol. 35
第 3 期
No. 3
西 华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University (Natural Sciences)
2014 年 9 月
Sep． 2014
文章编号:1673-5072(2014)03-00201-06
收稿日期:2014 － 05 － 04
基金项目:四川省重点学科建设项目(SZD0420);西华师范大学校基金项目(09A024)
作者简介:肖 娟(1982 －)，女，四川泸州人，西华师范大学生命科学学院讲师，主要从事植物生态和药用植物栽培研究．
白簕(Acanthopanax trifoliatus (L．)Merr)
种子的休眠机理研究
肖 娟
(西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009)
摘 要:药蔬两用的白簕(Acanthopanax trifoliatus (L．)Merr)深受人们喜爱并广泛栽培，种子具有一定的休眠特
性．为了探索白簕种子的休眠机理，本研究解剖种子的内部结构、测定种壳(内果皮)的透水性和透气性以及提取果
实和种子各部分內源抑制物质并进行生物测定．研究结果表明:1)种胚细小，约为 0． 3 － 0． 5mm，位于种子一角隅，
可能存在生理后熟． 2)种壳存在一定的机械束缚和透水透气障碍，相对剥皮种子和缺刻种子，可能导致完整种子萌
发启动时间延后． 3)白簕果实和种子各部分都可能含有抑制物质，其中果皮中存在活性较强的內源抑制物质，抑制
活性为外果皮及果肉 ＞ 内果皮 ＞ 完整果实 ＞完整种子 ＞ 种胚和胚乳，且白簕外果皮及果肉、内果皮及完整果实
随着抑制物浓度的增加，抑制作用显著增强．由此推测，白簕种子属于生理休眠类型．本研究初步阐明白簕种子的
休眠机理，以期为其有性繁殖和打破休眠提供理论依据．
关键词:白簕(Acanthopanax trifoliatus(L．)Merr．);休眠;种胚结构;种壳透性;抑制物质
中图分类号:S718． 43;Q945． 35 文献标识码:A
白簕(Acanthopanax trifoliatus(L．)Merr．)为五加科(Araliaceae)五加属(Acanthopanax)的攀援灌木，近年
来，国内外在其药用化学成分方面证实其药用价值［1 － 6］，同时生长期嫩梢是一种营养和保健价值都很高的野
生蔬菜［7］，是一种很有开发利用前景的珍贵物种．长期以来连年利用白簕造成野生资源锐减和品质下降，目
前正在积极进行人工繁殖和栽培技术的探索［8］，在自然条件下，种子繁殖方法简便而经济，繁殖系数大，利
于引种驯化和大规模栽培［9］．
白簕种子具有一定程度的休眠特性，当年收获种子在常规播种条件下，需隔 3 － 5 个月才能萌发［10］，加
之发现野外生境虽然有大量白簕果实，但林下极少有实生苗，天然更新能力较弱．由此，我们推测白簕种子在
萌发过程中存在休眠现象，这种现象正好与研究问题相关，且严重影响了白簕的开发利用．有研究表明，发现
引起休眠的原因很多，诸如未成熟的胚，种皮的不透性以及种子不同部位发芽抑制物等等［11］，尤其是对五加
科的物种［12，13］．迄今为止，有关白簕种子休眠的探索未见报道，至今其休眠机理仍然不清楚，因此，本文通过
解剖种子结构、测定种壳透性及提取果实和种子各部分內源抑制物质和生物测定来初步探索白簕种子休眠
原因，可为其有性繁殖和育苗栽培措施提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 材 料
本试验所用材料于 2009 年 9 月采自四川省南充市西山风景区内色泽均一、成熟的白簕果实．一部分直
接自然风干;另外一部分立即用清水浸泡果实 24 － 48h，手搓法除去果皮果肉后，水选法除去浮在水面的劣
种(虫蛀或瘪粒)，取下沉种子晾干． 种子呈现褐色，饱满，千粒质量 8． 19g，含水量 13． 49%，生活力高达
93% ．风干后的果实和种子均装入布袋，悬挂于室内干燥通风处备用，各项试验随后展开．
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2014.03.009
202 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
果实和种子浸提液生物测定所用材料为不结球白菜(Brassica campestris ssp． chinensis)种子，发芽率和净
度均大于 85% ．
1． 2 方 法
1． 2． 1 种子和胚形态观察
通过日本生产的 JSM-6510 扫描电子显微镜对自然风干的种子胚超显微结构进行扫描观察，并拍照［14］．
采用测定种子生活力(TTC 法)后的种子，在 Motic SMZ-168 体视显微镜下观察种子的胚构造，并测量胚长
度，拍照．
1． 2． 2 透水性的测定
取完整种子、缺刻种子(用刀片在种皮上轻轻划 2 下，不伤到里面种子)和剥皮种子(将种皮全部剥掉) ，
各 100 粒，分别称质量，放入烧杯中，加蒸馏水浸泡，在 25℃恒温条件下吸胀．另取酸蚀 2min种子 100 粒称质
量，流水冲洗 2h后同上继续浸泡．每 4h 称量 1 次，24h 之后每 12 h 称量 1 次，直至恒重．称重时，取出种子，
用吸水纸完全吸干种子表面水分．分别计算各个处理的吸水率，每个处理设 5 个重复，计算其平均值．种子吸
水率(%) = (浸种后质量 －浸种前质量)/浸种前质量 × 100．
1． 2． 3 透气性的测定
取透水性测定所用的完整种子、缺刻种子、酸蚀 2min 种子和剥皮种子，采用便携式光合仪测定(USA，
LI-COＲ，LI-6400)定时测定不同处理种子浸泡 0 － 84h的呼吸速率变化，以单位重量单位时间干种子所释放
的 CO2 的 mg数来表示(mgCO2·g
－1h － 1)．
1． 2． 4 白簕果实各部分粗提物活性的生物测定
次年 3 月将白簕果实用刀片分割出外果皮及果肉、内果皮、胚乳和胚四个部分，连同完整果实和种子，33
－ 35℃ 烘干，称取果实及种子等部位各 10g，种胚获取难度大，仅称取 5g，加入研钵中研碎，加入 5 － 10 倍体
积纯水中，在 25℃的条件下密闭浸提，24h后过滤，重复浸提 2 次，混合 3 次浸提液，50℃条件下浓缩成一定
体积并定容至 10mL(种胚定容至 5mL) ，上述各部位粗体物浓度均为 1g·mL －1 ．分别取白簕上述各部位浸提
浓缩液，用蒸馏水定容至 10mL，配置浓度为 0． 1 g·mL －1和 0． 2 g·mL －1的两个浓度的待测液，用超纯水为
对照进行白菜籽生物测定［15］．
参考赵敏等［13］的方法，设分别取白簕果实和种子各部分的 0． 1 g· mL －1和 0． 2 g· mL －1待测液加入培
养皿(90 mm)中，培养皿中放置灭过菌的滤纸，保持每皿内液体总量为 6mL，不足部分补入蒸馏水，先于
25℃的恒温条件下浸泡白菜种子 10min，然后放入 28℃黑暗人工气候箱里培养，24h测定发芽率，72h 测量苗
高和根长．每皿 50 粒，每个处理 4 次重复．
1． 3 数据分析
采用 SPSS19． 0 统计分析软件进行数据分析，平均值之间的比较采用单因素方差分析(One-way ANO-
VA) ，采用 Duncan法判断各处理间是否有显著差异，在数据分析前，对所有数据进行正态性与齐性检验，如
果方差不齐，分析前采用平方根转化．对同一部位不同浸提液浓度，采用独立样本 T检验比较不结球白菜种
子萌发率、幼根根长和苗高的抑制效应．
2 结果与分析
2． 1 种子和胚结构观察
从外表上来看，白簕种子由灰褐色的外果皮包裹，呈现三棱锥形，中间顶部突出为种脊，两侧表面呈现脑
纹状突起(图 1Ⅰ) ，且当内果皮风干失水时，纤维状细胞收缩，变得比较致密，呈现坚韧的革质外壳．坚韧的
内果皮可能对白簕种子的萌发产生重要影响．经过电镜观察发现，成熟白簕果实脱落时，胚位于种子一角隅，
体积很小，埋藏在胚乳之中，仅占整个种子的很小一部分，经测量约为 0． 3 － 0． 5mm，约为整个种子的 1 /20 －
1 /30(图 1Ⅱ，Ⅲ和Ⅳ) ，此时胚尚未完全发育成熟，处于刚分化的心形胚时期(图 1Ⅴ)．种子在适宜条件下进
第 35 卷第 3 期 肖 娟:白簕(Acanthopanax trifoliatus (L．)Merr)种子的休眠机理研究 203
行可萌发，内果皮开裂或者脱落，种胚从种脊处突破(图 1 Ⅵ)．
图 1 在电镜和体视显微镜下观察白簕种子和胚形态和结构图
Fig.1 Seed morphology and structure of Acanthopanan trifoliatus (L.) Merr. under the electron
microscope and stered microscope
注:Ⅰ风干种子；Ⅱ 切开的风干种子；Ⅲ 风干的种子胚；Ⅳ 切开的吸水种子；Ⅴ 吸水的种子胚；Ⅵ 种子萌发.其中Ⅰ、
Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ是在体视显微镜下观察到的图片，Ⅱ和Ⅲ是在电镜下观察到的图片.
完整种子 缺刻种子 剥皮种子 酸蚀种子
吸
水
率
/%
40
30
20
10
0
0 4 8 12 16 20 24 36 48 60
吸水时间/h
0
图 2 不同处理对白簕种子吸水率的影响
Fig.2 Effect of different treatment on water absorption
rate of Acanthopanax trifoliatus% (L.) Merr.
注： 图中同一吸水时间不同小写字母表示不同处理间差异显著
（p＜0.01）.下图同.
a
a
a
a
a
a
a a
a
b
b
b
b
b
b b b b
c c
c
c
c
c
c
c
c
c
c c
c c
bc
bc bc bc
2． 2 种子内果皮的透水性
对在同一浸泡时间下不同处理的种子的吸
水率进行单因素方差分析，结果表明处理间差
异极显著(图 2，p ＜ 0． 000)． 由图 2 可知，尽管
不同处理白簕种子吸水曲线略有差异，但吸水
率均随吸水时间的增长而增加． 剥皮种子吸水
速度最快，到 12h 时吸水率达到 25． 59%，然后
吸水速度减慢，直到吸水饱和． 而其它处理在
24h处才达到吸水速度逐渐趋向平衡，说明吸
水 24h 接近饱和．各处理种子在 36h 时吸水率
趋于一致，剥皮种子、缺刻种子、酸蚀种子和完
整种 子 饱 和 含 水 率 分 别 维 持 33. 88%、
29. 71%、29. 39% 和 27. 15% ． 由此表明，白簕
成熟完整种子能透水，但与其它处理的种子吸
水率相比，完整的种子结构存在一定的透水障
碍．
2． 3 种子内果皮的透气性
由图 3 可知，白簕完整干种子的呼吸速率
很低，仅为 0． 0675 mgCO2·g
－1·h －1，吸水后
呼吸速率有所增强．不同处理白簕种子吸水后的呼吸速率逐步上升，且规律基本相似．剥皮种子和缺刻种子
的呼吸速率随着吸水时间增加不断增强，均在 48h达到高峰，分别为干种子的 15． 67 倍和 12． 03 倍，而酸蚀
种子和完整种子是在 72h处呼吸速率达到峰值． 相比其它处理，完整种子仅是在 18h 后就呼吸速率逐步上
升，并没有进入呼吸停滞期，且剥皮和缺刻种子的呼吸速率在达到高峰后有下降趋势．对在同一浸泡时间下
204 西华师范大学学报(自然科学版) 2014 年
完整种子 缺刻种子 剥皮种子 酸蚀种子
呼
吸
速
率
/m
gC
O 2
.g
-1
.h
-1
1.2
0.9
0.6
0.3
0
吸水时间/h
6 12 18 24 36 48 60 72 84
a
a
a
a
a
a
a a a
a a
b
c
c
c
c c
d d
b
b
b
d
c
c
b b
b
d
c
c
b c
b
b
图 3 不同处理对白簕种子透气性的变化
Fig.3 Respiration rate of Acanthopanax trifoliatus (L.)
Merr seeds
不同处理的种子的呼吸速率方差分析，结果表
明处理间差异显著(图 3，p ＜ 0． 01)．
2． 4 白簕果实各部分粗提物活性的生物测定
测定结果已表明，白簕果实和种子各部分
都可能含有抑制物质．由图 4 可知，白簕果实及
种子各部分纯水浸提液对不结球白菜种子的萌
发、幼根和苗高的生长都造成一定的抑制，且对
三者的抑制作用规律基本相似且差异显著(图
4，p ＜ 0． 05)． 对于白菜种子的萌发率来说，其
中以外果皮及果肉的抑制作用最强，浓度为
0. 1g·mL －1和 0. 2 g·mL －1的浸提液抑制率分
别达到 36. 72% 和 58. 76%，而以胚乳浸提液的
抑制活性最弱，仅为 10. 73% 和 17. 51%(p ＜
0. 05) ，且白菜幼根长度和苗高的抑制作用与之
相似． 因此初步认为白簕外果皮及果肉、内果
皮、胚乳和种胚均含有内源抑制物质，而且各部
分浸提液的活性表现出外部强内部弱的规律．方差分析结果表明，各部分浸提液对不结球白菜种子幼根生长
的抑制均达到显著差异水平(0． 1 g·mL －1时，p ＜ 0. 05;0. 2 g·mL －1时，p ＜ 0. 05) ，且对上述两个浓度的抑
制作用进行独立样本 T检验发现，白簕外果皮及果肉、内果皮及完整果实随着浓度的增加，抑制作用显著增
强(图 4)．多重比较结果显示，果皮抑制作用最强，其浸提液对不结球白菜萌发率、幼根生长和苗高的抵制作
用显著高于对照和其他部分，各部分浸提液的抑制强度依次为:外果皮及果肉 ＞ 内果皮 ＞ 完整果实 ＞完整
种子 ＞ 种胚和胚乳．
a a
120
100
80
60
40
20
0
发
芽
率
/%
0.1g/ml 0.2g/ml
c cc
d d d
b
b
b
b
e
bc
0.1g/ml 0.2g/ml 0.1g/ml 0.2g/ml
a a
根
长
/c
m
5
4
3
2
1
0
苗
高
/c
m
1.5
1
0.5
0
ck
完
整
果
实
完
整
种
子
外
果
皮
及
果
肉
内
果
皮
胚
乳
种
胚
c
c c c
c
c
b b b b b b
ba a
d
d
d d d d
a a
e
ab
e
ck
完
整
果
实
完
整
种
子
外
果
皮
及
果
肉
内
果
皮
胚
乳
种
胚ck
完
整
果
实
完
整
种
子
外
果
皮
及
果
肉
内
果
皮
胚
乳
种
胚
图 4 白簕果实不同部位水浸提液对不结球白菜发芽率、根长和苗高的影响
Fig.4 Effect of water extract from different Acanthopanax trifoliatus (L.) Merr. fruit tissues on Brassica
campestris ssp. Chinensis germination percentage, radicle length and seedling height.
注：图中数据均为平均值±标准误差（n=5）；同一浓度不同小写字母表示不同处理间差异显著(p < 0. 01).不同浓度之间的差异采
用 * 表示，* p < 0.05, ** p < 0.01,*** p < 0.001.
3 讨 论
种子休眠是植物为了生存和适应环境，在长期的系统发育过程中形成的生理生态特性，也是调节种子在
最佳时间和空间分布萌发的一种机制．对植物本身而言休眠是一种有益的生物学适应性，对植物个体的生
存、延续、进化具有积极的作用，但在人工播种育苗中则成为障碍．很多研究表明，发现引起休眠的原因很多，
第 35 卷第 3 期 肖 娟:白簕(Acanthopanax trifoliatus (L．)Merr)种子的休眠机理研究 205
诸如未成熟的胚，种皮的不透性和机械阻碍，以及种子不同部位发芽抑制物等因素［11］．
本研究对白簕成熟种子及胚进行体式显微镜和电镜扫描后发现，种子内果皮风干失水后，纤维状细胞收
缩，变得比较致密，呈现坚韧的革质外壳［16］，而坚韧内果皮可能对白簕种子的萌发产生重要影响，可能存在
机械障碍和透性障碍并阻止内源抑制物质外渗，紧接着通过种壳透水性和透气性实验来证实．通过解剖实验
发现，胚细小约 0． 3 － 0． 5mm，埋藏在胚乳之中，此时胚还处于刚分化的心形胚时期，与同为五加科的人参、
短梗五加、刺五加等物种的胚则很小相似［12，17］．对于五加科这类胚乳丰富，种胚体积小的种子，属于难发芽
的一类种子，白簕成熟种子中仅有很小且微弱分化的胚，说明胚发育受到其它因素控制，其机制尚不清楚．推
测可能原因是:胚乳或种壳或果实中存在胚发育抑制物质，或者晚秋成熟的白簕果实长期为了适应即将到来
的冬天主动使胚发育停止，又或者胚本身发育因子的控制等一个或者多个因素在起作用．然而，关于白簕种
胚是否存在后熟，还需通过离体胚培养基试验来证实胚的形态发育是否完全，休眠是否直接和种胚有关．
种子的种壳的构造与休眠有直接关系，有些植物种子就是由于种皮的不透水机械阻力影响吸水而导致
休眠．程广有等(2004)对东北红豆杉种子进行吸水试验结果表明东北红豆杉种皮坚硬，表面角质化，透水性
极差，严重影响种子吸胀和萌发［18］，同时杨万霞等(2005)和尚旭岚等(2011)的研究结果也与之较一
致［15，19］．对不同处理白簕种子的吸水试验结果表明，其内果皮存在一定程度影响种子的吸胀吸水，进一步的
呼吸速率测定结果表明，白簕种子还存在一定的透气性障碍，剥皮和缺刻等破坏种壳结构的处理可改善其透
水透气状况，但这种机械束缚和透性障碍可能并不是主要的休眠原因．同时在浸泡过程中发现，剥皮种子在
经过 48h浸泡后，浸泡的水变黄且略微浑浊，水表面漂浮一层蜡质的不明物质，可能种内营养成分可能开始
外渗，而其它三个处理没有该现象出现．而剥皮种子 60h 后呼吸速率下降，这可能是由于种子的完整种壳结
构遭到破坏，种胚直接暴露于有菌的环境中，在吸水过程中容易染菌劣变所致．
通过进一步的研究表明，白簕果实和种子各部分均含有内源抑制物质，但不同部分浸提液抑制作用差异
很明显，其中以外果皮和果肉的抑制作用最强，表现出从外部向种子内部逐渐减弱趋势，这与青钱柳［15］和珙
桐［20］等种子各部分的抑制活性规律较一致．除胚乳和种胚外的各部分粗提物对白菜种子萌发、幼根生长和
苗高的抑制活性总趋势是随粗提物浓度增大而增强．因此，白簕果实和种子各部分均可能含有内源抑制物质
种类不同且抑制能力各异，说明内源抑制物种类具有多样性，但具体哪一种或几种真正起抑制作用还有待于
通过 GC-MS等先进化学分析仪器进一步研究［15，21］．
综上所述，本研究认为，五加科物种白簕种子属于生理休眠类型．秋季采收的成熟果实中的种子，胚体积
小，有待进一步发育，可能需要生理后熟;内果皮干燥后，种壳角质化，坚硬，一定程度上阻碍胚与外界的水气
交换，同时，生物测定发现果实及种子的各个部分提取液含有內源抑制物质．另外，本人之前研究发现白簕种
子湿沙层积处理，可以打破种子休眠，提高白簕种子萌发率［10］，可能就是通过层积处理使内源抑制物质含
量或活性水平降低，或提高促进生长物质与内源抑制物质比值以完成所谓的生理后熟，这与同科刺五加的
研究结果相似［12］，至于种子吸胀后淀粉酶逐步活化后相关物质的变化是下一步工作的研究重点．另外，本研
究还发现完整果实的抑制作用强于完整种子，因此，有性繁殖和栽培时宜采用种子而不宜采用果实．
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On Seed Dormancy Mechanism of Acanthopanax trifoliatus(L．)Merr．
XIAO Juan
(College of Life Sciences，China West Normal University，Nanchong，Sichuan 637009，China)
Abstract:Grown for its fine medicinal and vegetable use，Acanthopanax trifoliatus(L．)Merr． is loved by people
and widely cultivated． However，the seeds remain dormant in natural condition． To ivestigate the dormancy mecha-
nism of seeds of A． trifoliatus，their internal structure was dissected;and water and gas permeability of the husk
(endocarp)were tested，as well as the bioassay and identification of extracts from different fruits and seed fractions
were measured． The results showed that the embryos located in the corner of the seed was very small about 0. 3 －
0. 5mm and may be physiological after ripening． The mechanical and permeability barrier of husk had a negative
effect on delaying the startup time of germination to a certain extent，compared with peeling and incision seed． Mo-
reover the primary result of seed dormancy of A． trifoliatus was due to the inhibitory substances． The bioassay re-
sults indicated that the inhibitors may exist in all the fractions of the fruits，and the inhibition activity was found as
the following:epicarp and sarcocarp ＞ endocarp ＞ intact fruits ＞ intact seeds ＞ embryo and endosperm． With
the increase of concentration of inhibitor，the negative effect was significantly enhanced． The results from this study
showed that seed dormancy of A． trifoliatus belonged to physiological dormancy type． The paper preliminarily illus-
trated the dormancy mechanism of A． trifoliatus fruits and seeds，and would provide some theoretical bases for
breaking the seed dormancy and sexual propagation in practice．
Key words:Acanthopanax trifoliatus(L．)Merr． ;dormancy;embryo structure;permeability of husk;inhibitors