全 文 ：沙坡头自然保护区猫头刺种群生命表与生存分析
曹 蕾，廖贺贺，王 旭，裘骏一 (兰州大学资源环境学院，甘肃兰州 730000)
摘要 ［目的］探讨沙坡头自然保护区猫头刺种群数量动态变化规律。［方法］以沙坡头自然保护区的猫头刺种群为研究对象，以调查
数据为基础编制静态生命表和生存曲线，并借助生存分析函数分析沙坡头自然保护区猫头刺种群动态特征，阐明了其种群数量特征。
［结果］猫头刺种群的存活曲线属于 Deevey-Ⅰ型，幼年个体数量最多，到达其生理年龄后，个体大量死亡，猫头刺种群龄级结构为金字塔
型;消失率与死亡率曲线变化一致，前期数值小但缓慢上升，后期迅猛增长，达到最大值;4个猫头刺种群生存分析函数结果表明猫头刺
种群整体呈现出前期稳定、中期渐减、后期衰退的特征。［结论］沙坡头自然保护区目前的生态环境可维持幼龄猫头刺种群的生长。
关键词 沙坡头国家级自然保护区;种群静态生命表;存活曲线;生存分析函数;猫头刺
中图分类号 S759． 9 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2016)04 －032 －05
Life Table and Survival Analysis of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Ｒeserve
CAO Lei，LIAO He-he，WANG Xu et al (College of Earth ＆ Environmental Sciences，Lanzhou University，Lanzhou，Gansu 730000)
Abstract ［Objective］The aim was to discuss population quantity dynamic change of Oxytropis aciphylla in Shapotou Nature Ｒeserve．［Method］
With Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature Ｒeserve as research object，based on investigation data，the static life table and survival
curve was compiled． By referring to survival analysis function，the dynamic characteristics of Oxytropis aciphylla population in Shapotou Nature
Ｒeserve were analyzed，the population quantity characteristics were elaborated．［Ｒesult］The results showed that the survival rate curve of Oxytro-
pis aciphylla population appeared to be Deevey-I． Young individuals were the most population density． But when Oxytropis aciphylla reached its
physiological age，a large number of individuals died，the size structure of Oxytropis aciphylla population indicated pyramid pattern with the grow-
ing population characters． Disappearance rate curve and mortality rate curve were consistent． In the preliminary numerical value was small，little
changed and rose slowly． However in the later period it grew rapidly and reached its peak． The viability analysis function of Oxytropis aciphylla
population showed that Oxytropis aciphylla population overall present the characteristic of stabilization in the early age，degression in medium-term
and recession in old age period．［Conclusion］The current eco-environment of Shapotou Nature Ｒeserve is appropriate for growth of young Oxytro-
pis aciphylla．
Key words Shapotou Nature Ｒeserve;Population static life table;Survival curve;Survival analysis function;Oxytropis aciphylla
基金项目 国家环保公益性行业科研专项(201209034)。
作者简介 曹蕾(1990 － ) ，女，山西临汾人，硕士研究生，研究方向:土
壤与植被。
收稿日期 2016-01-04
猫头刺(Oxytropis aciphylla)属蔷薇目豆科棘豆属，是垫
状矮小半灌木;根粗壮，根系发达;茎多分枝开展，全体成球
状植丛。猫头刺分布于中国内蒙古、陕西、甘肃、宁夏、青海
和新疆等地，在俄罗斯西西伯利亚和蒙古南部也有分布。它
生于海拔 1 000 ～ 3 250 m的砾石质平原、丘陵坡地、薄层沙
地及砂荒地上，是一种重要的固沙植物［1］。猫头刺是荒漠草
原带的标志植物之一，在干燥的沙地上可形成猫头刺占优势
的荒漠群落，在初级生产力中占重大份额，是食物链中必不
可少的环节。猫头刺可为荒漠动物提供食源，春季绵羊、山
羊采食猫头刺的花和小叶，骆驼和马采食一些嫩枝叶，发芽
时马刨食其根［2］。猫头刺具有很强的固氮能力［3］，可形成荒
漠地区的猫头刺灌丛“沃岛效应”［4］。
目前，对于猫头刺的研究主要集中在种子萌发条件［5］、
种间关联性［6］、生态环境响应［7］等方面，缺乏猫头刺种群的
生存状况、年龄结构和数量特征等种群生物学特性的研究。
编制生命表和生存曲线是研究种群数量动态的一种有效方
法［8 －9］，生命表的编制是解释种群数量变化的前提和首要工
作［8］。生存分析是对群落内某一种群个体替代过程的研
究［10］，生存分析的种群生存率函数、累计积死亡率函数、死
亡密度函数和危险率函数 4个函数可辅助种群生命表分析，
更好地阐明种群的生存规律［11］。植物种群生存分析一方面
反映了种群内部个体之间的协同生长、种群龄级并预测今后
的生长趋势，另一方面可间接反映个体与环境的相互作用。
对于多年生植物种群，以空间代替时间的方法研究其动态极
具现实意义。编制静态生命表和生存函数分析均是基于实
际野外数据调查的研究，可反映种群的主要特征，而且分析
的结果符合自然种群的变化规律。为此，笔者以沙坡头自然
保护区的猫头刺种群为研究对象，以调查数据为基础编制了
静态生命表和生存曲线，并借助生存分析函数分析了沙坡头
自然保护区猫头刺种群动态特征，阐明了其种群数量特征，
旨在为探讨猫头刺种群与生境环境因素的关系提供理论
依据。
1 研究区概况与研究方法
1． 1 研究区概况 沙坡头国家级自然保护区位于宁夏回族
自治区中卫市西部，腾格里沙漠东南缘，地理坐标:
104°4925″ ～105°0924″ E，37°2558″ ～37°3724″N。该保护区
地处西北内陆，属典型的温带大陆性气候，具有干旱少雨、蒸
发强烈、冷热温差大、光照充足、风大沙多的特点。年均降水
量为 186． 6 mm，年蒸发量为 3 000． 0 mm，是年平均降水量的
16倍，干燥度为 2． 4。保护区属于荒漠向草原过渡区域，区
域内有荒漠、荒漠草原、草原带沙生植被和灌丛。沙坡头自
然保护区的设立是为了保护我国具有代表性的干旱沙漠地
区的自然生态系统和人工治理荒漠生态系统［12］。
在沙坡头国家级自然保护区设置 5个样地，考虑到周边
地区与保护区的物质能量交换及环境的相互影响，将样地 1
设置在保护区边缘外侧，其他 4 个样地均在保护区内
(图 1)。猫头刺种群分布区的沙丘已固定或半固定，表层有
砾石，该群落的物种组成较单一，以猫头刺为优势种，伴生有
责任编辑 乔利利 责任校对 况玲玲安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2016，44(4) :32 － 36
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2016.04.010
柠条锦鸡儿(Caragana korshinskii)、狭叶锦鸡儿(C． stenophyl-
la)和驼绒藜(Ceratoideslatens revealetHolmgren) ，草本植物主
要是沙蒿(Artemisia desertorum)、猪毛菜(Salsola collina)、白
草(Pennisetum centrasiaticum)等。
图 1 沙坡头自然保护区猫头刺种群采样点
Fig． 1 The plots of Oxytropis aciphylla in Shapotou National Nature Ｒeserve
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地设置。在野外踏查的基础上，2014 年 9 月在沙
坡头国家级自然保护区的西南部猫头刺天然种群分布集中
的区域设置 5个具有代表性的样地，记录其经纬度、海拔、坡
度、坡向、土壤类型和植被盖度等环境特征(表 1)。每个样
地选取 1个 20 m × 20 m的灌木层样方，再在每个样方的 4
个角分别设置 1个 1 m × 1 m的草本层样方，由于样方内的
灌木种类多且数量大，所以运用相邻格子法［13 －14］，以 5 m ×
5 m为基本格子单元，调查并记录样方内植物的种类名称与
数目，测量灌木的冠幅(东西、南北为冠直径)与株高，测量草
本植物的高度。
表 1 样地生态环境综合特征
Table 1 Comprehensive characteristics of sample area’s ecological environment
样地
Sample
area
调查面积
Survey
area∥m2
经纬度
Latitude and
longitude
海拔
Altitude
m
坡度
Gradient∥°
坡向
Aspect
土壤类型
Soil type
植被盖度
Vegetation
coverage∥%
猫头刺盖度
Oxytropis
aciphylla
coverage∥%
猫头刺
丛数
Number
of clusters
优势植物
Dominant
plant
Sp1 400 37°2659． 69″ N，
104°4924． 6″E
1 568 5 东南 风沙土 27 13 288 猫头刺、狭叶锦鸡
儿、驼绒藜
Sp2 400 37°2722． 6″ N，
104°4949． 10″E
1 528 0 无 风沙土 23 12 178 猫头刺、柠条锦鸡
儿
Sp3 400 37°2722． 14″ N，
104°5205． 60″E
1 477 3 东南 灰钙土 43 21 601 猫头刺、白草
Sp4 400 37°2644． 2″ N，
104°5547． 5″E
1 378 10 南 风沙土 18 9 92 猫头刺、柠条锦鸡
儿、猪毛菜
Sp5 400 37°2603． 0″ N，
104°5856． 2″E
1 268 8 南 风沙土 33 19 673 猫头刺、柠条锦鸡
儿、沙蒿
1． 2． 2 静态生命表的编制。猫头刺属于多年生灌木，但由
于是丛生状灌木，径的分枝多而密，无法准确测量其基径，所
以该研究以冠幅和株高作为猫头刺种群大小级划分的标
准［15 －18］，采用“空间代替时间”的方法［15 －16，19］，编制其静态生
命表，并进行生存状况分析。对样方内获取的 1 829 丛猫头
刺依据其冠幅和株高进行升序排序，并对排序结果进行 K －
均值聚类，以聚类分析后划分的大小级编制种群静态生命
表，并绘制种群存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线。
静态生命表的各参数:龄级(x) ;相应龄级猫头刺的实际
存活数(ax) ;x龄级开始时的标准化存活量(lx) ;从 x到 x + 1
龄级的标准化死亡量(dx) ;x龄级的个体死亡率(qx) ;从 x到
x +1龄级的区间寿命(Lx) ;x 龄级及以上各龄级的总寿命
(Tx) ;进入 x 龄级个体的平均期望寿命(ex) ;种群消失率
(Kx) ;存活率(Sx)。野外调查与测量获得了实际值 ax，编制
静态生命表时，对匀滑修正后的存活数进行标准化，一般将
初始龄级间隔的存活数标准化为 1 000［20 －22］，得到标准化后
的存活量 lx，其余各参数都可通过存活量 lx 计算得出，计算
公式如下［23］:
3344 卷 4 期 曹 蕾等 沙坡头自然保护区猫头刺种群生命表与生存分析
dx = lx － lx +1
qx = dx / lx ×100%
Lx =(lx + lx +1)/2
Tx =
∞
x
Lx
ex = Tx / lx
Kx = lnlx － lnlx +1
根据上述各参数编制静态生命表。调查与测量获得的
实际数据在编制生命表过程中出现了死亡率是负值的情况，
这不满足静态生命表编制的假设前提，所以采用分段匀滑技
术对调查数据进行处理［24 －26］。数据分类结果中，在第 1 龄
级时数据发生波动，小于第 2龄级的数据，计算区段 1 ～ 5 龄
级的存活数累计量:
T1 =
5
i =1
axi =1 416
平均数为axi = T1 /n = 283． 2≈283，是该区段的平均值。
此外，依据该区段的第 1个存活数和最后一个存活数的差数
(221 －119 =92)及区段的间隔数(4) ，确定该区段相邻龄级
组的存活数之间的差数为 23 左右，故经匀滑修正后得 ax
*
(表 2)。
表 2 匀滑修正后的存活数
Table 2 Survival numbers after smoothed
大小级
Size class
存活数
Survival numbers
匀滑修正后的存活数
Survival numbers
after smoothed
1 129 329
2 395 306
3 355 283
4 316 260
5 221 237
6 189 189
7 119 119
8 89 89
9 16 16
1． 2． 3 存活曲线的绘制。存活曲线是借助存活个体数量来
描述特定年龄死亡率，是通过把特定年龄组的个体数量相对
年龄作图得到。依照 Deevey的划分将存活曲线分为 3 种类
型:Deevey-I型为凸曲线，属于该类型的种群绝大多数个体
都能活到其物种的生理寿命，但当活到一定生理寿命时，短
期内大量死亡;Deevey-II型是直线，也称对角线型，说明该类
型的种群各年龄的死亡率基本相同;Deevey-III型是凹曲线，
早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率低且稳定［9］。
1． 2． 4 生存分析方法。借用生存分析函数进一步分析猫头
刺种群结构形式［11，13，27］，说明生存规律。①种群生存率函数
S(i) :S(i) = S1 × S2 × S3 ×… × Si(Si 为存活率) ;②累积死
亡率函数 F(i) :F(i) = 1 － S(i) ;③死亡密度函数 f(ti) :f
(ti) = (Si －1 － Si)/hi(hi 为年龄级宽度) ;④危险率函数 λ
(ti) :λ(ti) = 2(1 － Si)/［hi(1 + Si) ］。根据上述 4 个生
存函数的估算值绘制种群生存率函数曲线、累积死亡率函数
曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线。
2 结果与分析
2． 1 猫头刺种群的龄级结构 由图 2可知，第 1、2和 3级占
总丛数的比例分别为 8． 25%、19． 63%、19． 41%，其总和为
47． 19%;第 4、5 和 6 级占总丛数的比例分别为 17． 54%、
12． 08%、10． 33%，其总和为 39． 95%;第 7、8和 9级占总丛数
的比例分别为 6． 91%、4． 97%、0． 98%，其总和为 12． 86%。
幼龄(1、2、3 级)在总丛数中所占比例最高，因此，猫头刺种
群龄级结构为金字塔型。
图 2 猫头刺种群大小级结构
Fig． 2 Size structure of Oxytropis aciphylla population
表 3 猫头刺种群静态生命表
Table 3 Static life table of Oxytropis aciphylla population
x 冠幅Crown breadth∥cm
ax ax
* lx lnlx dx qx Lx Tx ex kx sx
1 1 ～9 129 329 1 000． 00 6． 908 69． 91 0． 070 965． 045 5 056． 230 5． 056 0． 073 0． 930
2 10 ～15 395 306 930． 09 6． 835 69． 91 0． 075 895． 135 4 091． 185 4． 399 0． 078 0． 925
3 16 ～23 355 283 860． 18 6． 757 69． 91 0． 081 825． 225 3 196． 050 3． 716 0． 085 0． 919
4 24 ～35 316 260 790． 27 6． 672 69． 90 0． 088 755． 320 2 370． 825 3． 000 0． 092 0． 912
5 36 ～51 221 237 720． 37 6． 580 145． 90 0． 203 647． 420 1 615． 505 2． 243 0． 227 0． 797
6 52 ～70 189 189 574． 47 6． 353 212． 77 0． 370 468． 085 968． 085 1． 685 0． 462 0． 630
7 71 ～94 119 119 361． 70 5． 891 91． 18 0． 252 316． 110 500． 000 1． 382 0． 291 0． 748
8 95 ～128 89 89 270． 52 5． 600 221． 89 0． 820 159． 575 183． 890 0． 680 1． 716 0． 180
9 129 ～171 16 16 48． 63 3． 884 － － 24． 315 24． 315 0． 500 3． 884 －
2． 2 猫头刺种群生命表和存活曲线 由表 3可知，猫头刺种
群属于增长型种群，幼年个体较丰富，中年个体次之，老年个体
最少。猫头刺种群的平均期望寿命(ex)表明，种群的期望寿命
随着龄级的增长而减小，与种群的生物学特征一致。
以存活数量的对数值(lnlx)为纵坐标，龄级为横坐标绘
制猫头刺种群的存活曲线。由图 3可知，猫头刺种群的存活
曲线属于 Deevey-I型，早期存活数量的对数值高，死亡率低，
7龄级以前的曲线呈缓慢下降趋势，到第 8、9 龄级曲线快速
43 安徽农业科学 2016年
下降，死亡率变大。
图 3 猫头刺种群存活曲线
Fig． 3 Survival curve of Oxytropis aciphylla population
2． 3 死亡率曲线和消失率曲线 死亡率和消失率随着龄级
的增长而增长，第 1 个高峰出现在第 6 级，在第 7 级之前增
长缓慢，在第 7级之后增长变快，死亡率的增长趋势较消失
率缓慢(图 4)。可见，猫头刺种群的死亡率和消失率在第 7
级之后突然升高，说明到达一定生理年龄时，猫头刺种群个
体大量死亡，与猫头刺种群的存活曲线得到的结果一致。
图 4 猫头刺种群死亡率和消失率曲线
Fig． 4 Mortality rate and disappearance rate curve of Oxytropis
aciphylla population
2． 4 猫头刺种群生存分析 以猫头刺种群的龄级为横坐
标，4个函数的函数值(表 4)为纵坐标，绘制猫头刺种群的种
群生存率函数曲线、累积死亡率函数曲线、死亡密度函数曲
线和危险率函数曲线(图 5、6)。
表 4 生存分析函数的估算值
Table 4 Estimated value of survival analysis functions
x S(i) F(i) f(ti) λ(ti)
1 0． 930 0． 070 0． 007 8 0． 008 1
2 0． 860 0． 140 0． 000 8 0． 013 0
3 0． 791 0． 209 0． 000 8 0． 010 6
4 0． 721 0． 279 0． 000 5 0． 007 7
5 0． 575 0． 425 0． 007 2 0． 014 1
6 0． 362 0． 638 0． 008 8 0． 023 9
7 0． 271 0． 729 0 0． 012 0
8 0． 049 0． 951 0． 016 7 0． 040 9
9 0 1． 000 － －
由图 5可知，猫头刺种群的生存率随大小级的增加而减
小，与存活率前期平稳下降而后期迅速下降一致，在第 1 龄
级时生存率最高(0． 930) ，在第 8 龄级时生存率最低
(0． 049) ，说明幼龄的猫头刺种群存活率高，这与猫头刺种子
发芽所需的土壤类型、光照、温度、水分的要求都不高有关，
且在适宜的条件下 2 d 后即可萌发［11］，具备初期生长的优
势;相应地，累积死亡率随着大小级的增加而增加，累积死亡
率在第 5级以前呈线性增长，在第 5 级之后增长率发生变
化，时大时小，第 5 ～6级和第 7 ～8级的增长率大，第 6 ～7级
和第 8 ～9级的增长率又变小。
由图 6可知，猫头刺种群的死亡密度和危险率曲线的变
化趋势一致，均表现为:前期缓慢下降，中期增长，后期快速
增长，有 2个高峰，都在第 8级时达到较大峰值，在第 6 级时
达到较小峰值，此时对水分、光照、土壤养分的需求都达到最
大，因此，不论是种群内还是种间的竞争都达到最大，种群不
易存活，危险率达到 0． 023 9，最大级时种群达到其生理极
限，所以危险率和死亡密度都很高，与种群存活曲线的分析
结果一致。
图 5 种群生存率和累积死亡率函数曲线
Fig． 5 Population survival and cumulative mortality rate func-
tion curve
图 6 死亡密度和危险率函数曲线
Fig． 6 Mortality density and risk rate function curve
3 结论与讨论
该研究表明，猫头刺种群的存活曲线属于 Deevey-I 型，
早期的死亡率较低，绝大多数植株都可活到其生理寿命，但
一旦到达生理寿命就会大量死亡;相应地，死亡率与消失率
曲线也呈现出幼期、中期缓慢增长，变化不大，但老年期快速
增长，达到最大值。种群生存率函数和种群累积死亡率函数
曲线分别是匀速递减和匀速递增的变化趋势，表明在生长环
境不出现剧烈变化的情况下，猫头刺种群可维持良性的动态
5344 卷 4 期 曹 蕾等 沙坡头自然保护区猫头刺种群生命表与生存分析
发展，但是种群的更新速度较慢;死亡密度函数曲线虽然出
现 2个高峰，但峰值都不大(分别是 0． 008 8 和 0． 016 7) ，总
体的变化趋势较为缓和，但死亡率函数曲线出现的 2个高峰
期中一个是在第 6龄级，达 0． 023 9，另一个是在第 8龄级，达
0． 040 9，相比第 1龄级的 0． 008 1增幅很大，这可能与后期种
内和种间的激烈竞争有关;4个生存函数的分析结果表明，猫
头刺种群整体呈现前期稳定、中期渐减、后期衰退的特点。
因此，初步判断保护区目前的生态环境可维持幼龄猫头刺种
群的生长，是因为幼年个体较小，需要的水分和营养元素较
少，在水分因子起绝对主导作用的沙漠中具有生长优势，中
年个体次之，老年个体最少。
生态学上通常把荒漠植物称为超旱生或强旱生植物，以
矮化的木本、半木本和肉质植物为主，形成稀疏的灌木植物
群落。在灌木群落系统中，由于其物种组成十分简单，所以
优势种在维持群落结构和功能方面起重要作用。笔者在野
外调查中发现 2号样地猫头刺幼苗所占比例较少，而亚优势
物种柠条锦鸡儿长势良好，这可能是因为，猫头刺群落有固
定沙丘的作用［1，28］，但随着群落的演替，流动沙丘逐渐变为
半固定、固定沙丘，猫头刺更新苗在无沙埋的情况下次年将
无法生长［28］，猫头刺种群逐渐退化，被亚优势物种替代。
野外观察发现有部分较大丛猫头刺死亡，可能是缺水或
养分不足导致，而绝大部分较小的猫头刺的生长并未受到影
响。有研究表明，猫头刺对荒漠水土环境有良好的适应性，
对水分的需要依赖于外界的供应，外界水分供应多时其支出
较多，而外界水分供给少时，它又能及时减少自身水分的消
耗，从而保持了土壤内水分的基本平衡［7］，也维持了自身的
生长需求。猫头刺属豆科植物，在沙漠环境下能与真菌形成
良好的共生关系，而丛枝菌根的形成有助于猫头刺适应贫瘠
的土壤环境［3］。因此，猫头刺在一定范围内可通过调节周围
水土环境来维持自身的生长。
猫头刺种群的生长和分布受气候、土壤、植被和动物活
动等诸多因素的影响。该研究仅探讨了沙坡头自然保护区
猫头刺种群的分布情况和数量动态特征，而猫头刺种群的空
间分布格局、与其他因素之间的相互关系、在群落中所起的
作用及对群落稳定性的影响等均有待于进一步研究。
参考文献
［1］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志:第四十二卷［M］．北
京:科学出版社，1998:9 －11．
［2］中国饲用植物志编辑委员会．中国饲用植物志:第1卷［M］．北京:农业
出版社，1987:510 －513．
［3］刘雪伟，贺学礼．沙坡头地区猫头刺(Oxytropis aciphylla)根际AM真菌
时空分布研究［J］．河北农业大学学报，2008，31(5):52 －56．
［4］张宁，滕玖琳，何兴东，等．猫头刺群落对土壤养分空间异质性的响应
［J］．中国沙漠，2008，28(4):706 －710．
［5］曾彦军，王彦荣，张宝林，等．红砂和猫头刺种子萌发生态适应性的研
究［J］．草业学报，2000，9(3):36 －42．
［6］乌仁塔娜，王玉霞，高润宏．阿拉善荒漠功能灌木群分布格局［J］．中国
农学通报，2013，29(19):79 －83．
［7］弓成，温存．宁夏盐池平沙地主要植物群落土壤水分季节动态［J］．水
土保持通报，2008，28(3):39 －43．
［8］DOEＲING C Ｒ，FOＲBES A L． A skeleton life table［J］． Proceedings of the
national academy of sciences of the United States of America，1938，24:400
－405．
［9］DEEVEY E S． Life tables for natural populations of animals［J］． The quar-
terly review of biology，1947，22:283 －314．
［10］MUENCHOW G． Ecological use of failure time analysis［J］． Ecology，
1986，67(1):246 －250．
［11］杨凤翔，王顺庆，徐海根，等．生存分析理论及其在研究生命表中的应
用［J］．生态学报，1991，11(3):153 －158．
［12］刘遒发，孙继周，罗文英．宁夏沙坡头国家级自然保护区二期综合科
学考察报告［M］．兰州:兰州大学出版社，2005:1 －11．
［13］冯金朝，袁飞．贵州雷公山自然保护区秃杉天然种群生命表［J］．生态
学杂志，2009，28(7):1234 －1238．
［14］鞠文彬，高信芬，包维楷．画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种
群结构与更新［J］．植物科学学报，2014，32(2):113 －121．
［15］ＲUNDEL P W． Community structure and stability in the giant Sequoia
groves of the Sierra Nevada，California［J］． American midland naturalist，
1971，85:487 －492．
［16］张云飞，杨持，李博，等．鄂尔多斯高原特有种四合木生长和繁殖的种
群间变异与濒危机制［J］．生态学报，2003，23(3):436 －442．
［17］刘建泉，王多尧，杨全生，等．龙首山蒙古扁桃种群结构和生活史特征
［J］．西北林学院学报，2010，25(6):46 －51．
［18］黄小鹏，斯琴巴特尔，吴榕．阿拉善荒漠区蒙古扁桃的种群龄级结构
与空间分布格局［J］．内蒙古林业科技，2014，40(1):7 －11．
［19］宋立奕，郎南军，郑科，等．云南元谋干热河谷膏桐天然更新种群结构
与分布格局研究［J］．植物科学学报，2012，30(6):558 －567．
［20］韩路，王海珍，彭杰，等．塔里木河上游灰胡杨种群生存分析［J］．林业
科学，2010，46(1):129 －130．
［21］孟宪帅，韦小丽．濒危植物花榈木野生种群生命表及生存分析［J］．种
子，2011，30(7):66 －68．
［22］潘丽梅，朱建华，刘冰浩，等．广西龙虎山自然保护区龙荔种群生命表
分析［J］．园艺学报，2011，38(7):1349 －1355．
［23］黄刚，杜珍珠，孙肖宁，等．准噶尔盆地南缘小叶桦种群生命表与生存
分析［J］．江苏农业科学，2012，40(9):310 －313．
［24］江洪．云杉种群生态学［M］．北京:中国林业出版社，1992:8 －22．
［25］张志祥，刘鹏，蔡妙珍，等．九龙山珍稀濒危植物南方铁杉种群数量动
态［J］．植物生态学报，2008，32(5):1146 －1156．
［26］吴明开，沈志君，刘海，等．梵净山自然保护区珙桐天然种群生命表与
生存分析［J］．生态学杂志，2012，31(6):1419 －1424．
［27］李玲，张光富，王锐，等．天目山自然保护区银杏天然种群生命表［J］．
生态学杂志，2011，30(1):53 －58．
［28］贾丽娜，吴斌，丁国栋，等．宁夏盐池县 3种常见沙生植物群落特征及
阻沙能力［J］．东北林业大学学报，2009，37(11):
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
檿
檿
檿
檿
檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿檿
檿
檿
檿
檿
殨
殨殨
殨
56 －58．
科技论文写作规范———讨论
着重于研究中新的发现和重要方面，以及从中得出的结论。不必重复在结果中已评述过的资料，也不要用模棱两可的
语言，或随意扩大范围，讨论与文中无多大关联的内容。
63 安徽农业科学 2016年