全 文 ：收稿日期:2014 － 06 － 26 修回日期:2014 － 08 － 11
基金项目:教育部博士点基金项目(20103515120001、20133515120017) ;福建省自然科学基金项目(2011J01081、2014J05030)。
作者简介:吴沙沙(1984 －) ，女，讲师，博士，从事园林植物资源与应用研究。E-mail:shashawu1984@ 126． com。通讯作者彭东辉(1971 －) ，
男，教授，博士，从事园林植物种质资源与应用研究。E-mail:fjpdh@ 126． com。
台湾独蒜兰种群动态与繁殖方式研究
吴沙沙1，周育真2，李淑娴1，麻学勇3，4，彭东辉1
( 1．福建农林大学园林学院，福建 福州 350002; 2．北京林业大学园林学院，北京 100083;
3．全国兰科植物种质资源保护中心，广东 深圳 518114; 4．深圳市兰科植物保护研究中心，广东 深圳 518114)
摘要:台湾独蒜兰(Pleione formosana)为兰科(Orchidaceae)独蒜兰属(Pleione)濒危植物，研究其种群动态与繁殖方式对于
其保育具有重要意义。采用样地调查法对福建省德化县戴云山自然保区内的后宅村白水漈 13 个台湾独蒜兰种群的生物
学特征和繁殖方式观察记录，编制静态生命表、生殖力表和绘制存活曲线、死亡率曲线。结果表明:台湾独蒜兰以 10 － 200
基株的中型种群为主，种群结构为金字塔结构;存活曲线为 DeeveyⅡ型，为稳定型种群;繁殖方式兼具有性繁殖和无性繁
殖，其中有性繁殖对种群子代数量增加贡献最大。种群净增长率、自然增长率、周限增长率较高，表明该地区台湾独蒜兰为
上升型种群。采取严格限制生境破坏、人为采挖和干扰等措施，将有助于台湾独蒜兰的保育。
关键词:兰科;台湾独蒜兰;种群静态生命表;存活曲线;繁殖方式
中图分类号:S68 文献标识码:A 文章编号:1001 － 389X(2014)04 － 0297 － 07
Population dynamics and reproductive modes of Pleione formosana Hayata
WU Sha-sha1，ZHOU Yu-zhen2，LI Shu-xian1，MA Xue-yong3，4，PENG Dong-hui1
(1． College of Landscape Architecture，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou，Fujian 350002，China;
2． College of Landscape Architecture，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China;
3． National Orchid Conservation Center，Shenzhen，Guangdong 518114，China;
4． Orchid Conservation and Ｒesearch Center of Shenzhen，Shenzhen，Guangdong 518114，China)
Abstract:Pleione formosana is one of the endangered species of Orchid． To study the population dynamics and reproductive modes
is important for its conservation． 13 populations of P． formosana in Baishuiji，Daiyun Mountain，Dehua County were selected to
investigate its biological characteristics and reproduction，based on which population static life table，survival curve，mortality curve
and fecundity schedule were made and analyzed． The results showed that:the P． formosana populations are mainly medium-sized
groups of 10 － 200 genets，whose population structure is pyramid structure，and the survival curve was DeeveyⅡ type，showing a
stable population． It has both sexual and asexual reproduction，with seed reproduction contributes mostly to the increase in the
number of offspring． The net increase rate，the natural increase rate and finite rate for P． formosana are comparatively high，
indicating the population in the investigated region is expanding． Conservation strategies such as strictly limit habitat destruction，
human gathering and disturbance should be taken to protect them．
Key words:Orchidaceae;Pleione formosana;static life table;survival curve;reproductive modes
台湾独蒜兰(Pleione formosana Hayata)为兰科(Orchidaceae)独蒜兰属(Pleione)多年生草本植物，产于
福建西部至北部(连城、上杭、武夷山)、浙江南部、江西东南部及台湾地区［1］。独蒜兰属植物花大而美丽，
植株素雅高贵，具有极高的观赏价值。早在 19 世纪，欧洲尤其是英国就已经开始引种和栽培该属植物。
目前已采用人工杂交的方式，培育出众多的园艺品种［2］。台湾独蒜兰曾因市场价高，在过去数十年来受
到过度采挖，仅在台湾地区其种群量就减少了 50%以上［3］。此外，在自然状态下，台湾独蒜兰对生境地的
要求较为特殊。由于种子透水、透气能力低，需要落在环境条件良好的湿润苔藓上才能够萌发，且整体萌
发率较低［4］。此外，以假鳞茎进行无性繁殖的繁殖系数也较低［5］，故使得台湾独蒜兰成为濒危物种［2，6］。
针对台湾独蒜兰市场需求量大，野生资源遭受破坏严重等情况，20 世纪 80 年代，台湾学者就开始对
其生理［7］、栽培［8］、组织培养［6，9］等方面开展了大量研究，近几年胡爱群等［10］对台湾地区台湾独蒜兰的传
福建林学院学报 2014，34(4) :297 － 303 第 34 卷 第 4 期
Journal of Fujian College of Forestry 2014 年 10 月
粉生物学进行了深入研究，但大陆地区缺少对独蒜兰属资源保育方面的相关研究。
本课题组对福建省德化县戴云山自然保区内的后宅村白水漈 13 个台湾独蒜兰种群开展了种群动态
学研究。首先在调查其生物学特性和繁殖方式的基础上，编制静态生命表、生殖力表，绘制存活曲线、死亡
率曲线，进而分析不同繁殖方式在种群更新中的作用，探讨台湾独蒜兰种群的动态变化规律，研究结果可
为更好地保护和有效开发利用这一珍贵的植物资源提供理论依据。
1 研究区概况
以福建省德化县戴云山自然保区内的后宅村白水漈(北纬 25°40，东经 118°12)作为台湾独蒜兰种
群动态观察地。该地海拔 920 － 1 150 m，属南亚热带与中亚热带过渡带，海洋性、大陆性气候兼备，为海洋
性季风气候区，气候温凉适中，四季分明，年平均气温15．6 － 19．6 ℃，最冷月平均气温 6．5 － 10．5 ℃，最热
月平均气温 23．0 － 27．5 ℃。植被以南亚热带季风常绿阔叶林、暖性针叶林、竹林、常绿阔叶灌丛和灌草丛
等类型为主［11］。2012 年 1 月至 2013 年 1 月，选择海拔 950 － 1 150 m之间分布的 13 个种群进行调查。
2 研究方法
2．1 生长特性及开花物候的观察
台湾独蒜兰喜温暖湿润和半阴的环境，由于种群大小差异较大，且每一个种群中植株的分布相对集
中，故没有采用均一化样地面积的方法进行调查，而是根据相对集中的种群大小进行调查样地面积的设
置，每个样地内以 10 cm ×10 cm为纵横行距对样方划线网格化后进行逐一观察和统计［4］。对同一分布点
内各种群的台湾独蒜兰植株地上及地下部分形态特征进行观察记录，同时记录其开花物候，包括萌芽、现
蕾、始花、盛花、展叶、末花和结果等。
2．2 静态生命表的编制
根据台湾独蒜兰植株呈单链状具明显时空标记的生长特性，采用“空间推时间”的方法确定不同龄级
个体进行静态生命表的编制［12］。以基株为单位，通过统计台湾独蒜兰假鳞茎沿一条直线上的个数及凋亡
假鳞茎留下的痕迹，从而得出其龄级大小。
lx = ax a1 × 1 000 (1)
式中:lx 为 x龄级标准化存活的个体数;ax 为在 x龄级出现的个体数;a1 为 1 龄级植株数量。
dx = lx － lx + 1 (2)
式中:dx 为从 x到 x + 1 间隔期内标准化死亡数。
Lx = lx + lx( )+ 1 2 (3)
式中:Lx 为从 x龄级到 x + 1 龄级间隔期内还存活的个体数。
Tx = Lx + Lx + 1 + Lx + 2 +… + Lx + n (4)
式中:Tx 为从 x龄级到 x + n龄级存活的个体总数。
ex = Tx lx (5)
式中:ex 为生命期望，表示进入 x龄级个体的寿命期望值。
Kx = lnlx － lnlx + 1 (6)
式中:Kx 为种群消失率。
2．3 存活曲线及死亡率曲线的绘制
以存活率的对数值(即 lx 的对数值)为纵坐标，龄级为横坐标绘制存活曲线;为描述台湾独蒜兰种群
中特定年龄植株的死亡率，对各龄级个体数量相对时间作图得到死亡率曲线［13］。
qx = dx lx (7)
式中:qx 为从 x龄级到 x + 1 龄级间隔期内死亡率。
2．4 繁殖方式的观测
参照刘仲健等［14］的方法，于花期至叶片脱落期(7 － 9 月)分 3 次对样方内台湾独蒜兰的无性克隆生
长进行观察，统计每个基株不同无性繁殖方式产生新个体的数量。对于有性繁殖方式，在花期统计开花
·892· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷
量，果期统计果实数，在种子成熟期收集未开裂蒴果，计算其中种子数量，利用 TTC 法测定有活力种子数
量，估算各龄级每一基株种子产量［8］。
2．5 生殖力表的编制
参照刘强等［15］的方法进行生殖力表的编制，计算种群净增殖率、自然增长率、周限增长率、世代平均
周期［16］。
Ｒo =∑lxmx (8)
式中:Ｒo 为种群净增殖率;lx 为 x龄级时的存活率;mx 为 x龄级基株平均产生的子代数(以实测数计算)。
T =∑xlxm x Ｒo (9)
式中:T为世代平均周期;x为龄级。
r = lnＲo T (10)
式中:r为自然增长率。
λ = er (11)
式中:λ为周限增长率。
3 结果与分析
3．1 生长特性及开花物候特征
图 1 和表 1 显示具备开花能力的假鳞茎在 1 a中的物候变化。1 月中旬其基部的芽开始萌动，3 月初
达现蕾期(图 1A) ，群体花期自 3 月 10 日左右至 4 月中下旬止(图 1B － C) ;在此过程中花葶基部膨大形成
当年生假鳞茎;花后花梗下部叶片展开长大，进行光合作用供应当年生假鳞茎的膨大(5 － 7 月) ，老假鳞茎
中的营养物质同时运送到当年生假鳞茎中，表现为老假鳞茎逐渐萎蔫变小(图 1D) ，至 9 月叶片枯萎脱落
(图 1E) ，果实开裂干枯;授粉受精成功的花朵在 5 － 9 月间完成果实的发育和成熟(图 1D) ;开花当年 11
月至次年 1 月为休眠期，开花后至叶片脱落前(7 － 9 月)是植株进行无性繁殖的主要时期。
注:A．萌芽期;B．现蕾期;C．盛花期;D．结果期;E．落叶期。
图 1 台湾独蒜兰的物候变化
Figure 1 Phenological changes of P． formosana
表 1 台湾独蒜兰种群地上部分的物候特点(2012 年)1)
Table 1 Phenological characteristics of aboveground part of P． formosana (2012)
植株地上部分形态变化 新芽萌动 现蕾 始花 盛花 展叶 末花 结果 落叶 休眠
物候日期 1 月 15 日 3 月 5 日 3 月 10 日 4 月 3 日 4 月 11 日 4 月 25 日 5 － 9 月 9 － 10 月 11 － 1 月
1)生活周期 1 a，观察种群数 n = 13。
每个假鳞茎从芽的形成(上年 7 － 9 月) ，经萌发(1 月中旬)到膨大(5 － 7 月) ，至最终枯萎(次年 9 －
10 月) ，共历时 2 a多，若环境条件较好，单个假鳞茎的寿命可大于 2 a，但只有萌芽膨大的当年能长出 1 片
叶子，之后假鳞茎顶端便不会再长出叶片。
3．2 种群大小与种群结构
白水漈分布的 13 个种群中，以植株数量在 10 － 100 株间的种群个数最多，所占比例为 46．15%，其次
为 101 － 200 株之间的种群，小于 10 株、拥有 208 株和 598 株的种群各 1 个(表 2)。
由图 2 可以看出，白水漈台湾独蒜兰种群为典型的金字塔结构，1龄级植株数量最多，占总数的26．84%;
·992·第 4 期 吴沙沙等:台湾独蒜兰种群动态与繁殖方式研究
图 2 台湾独蒜兰种群结构图
Figure 2 Population age structure of P． formosana
表 2 种群大小统计
Table 2 Statistic of P． formosana populations
种群植株数量
株
种群个数
个
种群个数所占比例
%
≤10 1 7．69
10 － 100 6 46．15
101 － 200 4 30．77
201 － 300 1 7．69
301 － 400 0 0．00
401 － 500 0 0．00
≥500 1 7．69
从 1 龄级到 5 龄级植株数目递减，5 龄级植株所占
比值为 8．32%;6 和 7 龄级植株所占比值较为接近;
8 龄级植株占比最低，仅为 1．60%，表明该地区台湾
独蒜兰种群总体为增长型。
3．3 种群静态生命表
以 13 个种群所组成的种群按龄级为 1 a(物候
周期)编制台湾独蒜兰种群生命表，结果如表 3。仅
进行营养生长的 1 龄级植株数量最多，其死亡率
(qx)和消失率(ex)均最低，表明幼苗数量充足，尽管
种群受到环境筛的强烈过滤和筛选作用，该种群目
前不需要补充幼苗数量就能保持持续发展。具备旺
盛繁殖能力的 3 龄级及繁殖能力稍弱的 2 龄级和 4
龄级植株其死亡率和消失率均较高，说明该种群中
龄级个体间存在较强的对光照、空间、养分和水分的
竞争，中龄级个体在通过一个选择强度较高的环境
筛之后，种群的自疏作用增强，以高死亡率为代价，
得以发育健壮的中龄级个体。
3．4 种群存活曲线
依据 Deevey 对存活曲线的划分，台湾独蒜兰存
活曲线为 DeeveyⅡ型(图 3a) ，表示该种群为稳定型
种群［17］。从图 3b可以看出，台湾独蒜兰种群死亡率在 1 － 4 龄级呈现上升趋势，4 龄级死亡率为 1 龄级死
亡率的 3 倍左右;5、6 龄级阶段种群的生存质量高，死亡率较低;至生理衰老期(7 龄级)死亡率陡然升高，
达到 0．71。这与图 2 中种群结构呈现的变化趋势是相呼应的。
表 3 台湾独蒜兰静态生命表
Table 3 Static life table of P． formosana
x ax 株 lx dx 株 Lx Tx ex Kx
1 36 1 000 139 930．6 3 250．0 3．25 0．15
2 31 861 222 750．0 2 319．4 2．69 0．30
3 23 639 194 541．7 1 569．4 2．46 0．36
4 16 444 139 375．0 1 027．8 2．31 0．37
5 11 306 56 277．8 652．8 2．14 0．20
6 9 250 56 222．2 375．0 1．50 0．25
7 7 194 139 125．0 152．8 0．79 1．25
8 2 56 － 27．8 27．8 0．50 －
图 3 台湾独蒜兰种群存活率、死亡率曲线
Figure 3 Survival，mortality curves of P． formosana population
·003· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷
3．5 繁殖特性
台湾独蒜兰种群中，植株的繁殖方式为有性繁殖和无性繁殖兼具。无性繁殖包括分株(图 4A、B)、
“逃跑”(escape) (图 4C)和株芽(图 4D、E)3 种，有性繁殖为开花结果的种子繁殖(图 4F)。因分株方式不
能产生新的个体，所以独蒜兰植株繁衍后代的方式有种子繁殖、株芽和“逃跑”［18］3 种方式。
注:A、B．分株繁殖;C．逃跑繁殖;D．分株芽;E．株芽;F．种子繁殖。
图 4 台湾独蒜兰的不同生殖方式
Figure 4 The different reproduction ways of P． formosana
表 4 台湾独蒜兰不同繁殖方式统计
Table 4 Statistic of different reproductive ways of P． formosana
繁殖方式 繁殖后代的数量 /株 发生概率 /%
分株 1 － 3 100．0
逃跑 1 2．0
株芽 1 － 3 4．0
种子 0 － 300 1．0
分株指 7 － 8 月间每个刚形成的成熟假鳞茎在
其基部(图 4A、B)或中部形成 1 － 2 个芽(图 4B) ，
新的芽在来年会萌发膨大为假鳞茎。对于独蒜兰植
株，分株繁殖并不增加种群的个体数量，仅延续基株
的寿命，维持着当前的种群数量。一般情况下，当环
境良好，每个独蒜兰植株都会以分株方式延续基株
的寿命，在种群里的发生率达 100%(表 4)。
“逃跑”指在基株老龄假鳞茎根基部形成包含假鳞茎和叶片的完整个体(图 4C) ，在休眠期从母体上
脱落下来单独生长，一般 1 个基株通过这种方式只形成 1 个新个体，通常在种群中发生的概率为 2． 0%
(表 4)。
株芽指在基株老龄假鳞茎顶端长出 1 － 3 个包含假鳞茎和叶片的完整个体(图 4D) ，同样也是在休眠
期从母体上脱落下来单独生长(图 4E) ，通常在种群中发生的概率为 4．0%(表 4)。
在独蒜兰种群中，结果的概率为 1．0%左右(表 4) ，即 100 株基株所结果实的数量为 1 个，通常一个独
蒜兰种群的基株数为 20 － 300 株，故果实数量为 0 － 3 个。统计结果表明 1 个独蒜兰果实种子数为4 000
－ 5 000 个。用 TTC法测得平均每个果实中可育种子约为 450 － 550 个，所以通过种子繁殖所能产生的新
个体数理论上最多为 450 － 550 株。统计不同居群 1 龄级植株数量，发现野外生境中通过种子繁殖产生新
个体数在 0 － 300 株，通过种子繁殖是种群数量增加的主要方式。
3．6 生殖力表及重要参数
从表 5 可以计算出，台湾独蒜兰的净增长率(Ｒo)为 4．213，即每个世代种群可以增殖 4．213 倍;种群的
自然增长率(r)为 0．353 ＞ 0，表明种群中瞬时出生率大于瞬时死亡率;周限增长率(λ)为 1．423，表明台湾
独蒜兰种群将以 1．423 倍的速度做几何级数的上升;世代平均周期(T)为 4．076 a，表明台湾独蒜兰生殖期
·103·第 4 期 吴沙沙等:台湾独蒜兰种群动态与繁殖方式研究
的平均年龄为 4．076 a。所计算的 3 个参数 Ｒo ＞ 1，r ＞ 0，λ ＞ 1，表明该地区台湾独蒜兰种群为上升种群，在
没有外在人为破坏和干扰的情况下，能够完成自我更新，表现为发展种群［16］。
表 5 台湾独蒜兰种群生殖力表
Table 5 Fecundity schedule of P． formosana
x lx /株 mx lxmx xlxmx x lx /株 mx lxmx xlxmx
1 1． 000 － － － 5 0．306 1．540 0．471 2．356
2 0．861 0．92 0．792 1．584 6 0．250 1．100 0．275 1．650
3 0．639 1．98 1．265 3．796 7 0．194 0．880 0．171 1．195
4 0．444 1．87 0．830 3．321 8 0．560 0．730 0．409 3．270
4 结论与讨论
通过对福建省德化县戴云山自然保区内后宅村白水漈的 13 个台湾独蒜兰种群调查分析发现，白水漈
为台湾独蒜兰相对集中的分布地，同时也为福建省台湾独蒜兰分布较多的地区［19］。种群多为中等大小，
数量在 10 － 200 基株之间。调查发现戴云山台湾独蒜兰主要分布在海拔 950 － 1 150 m，该分布范围包含
在前人记录的其在大陆地区主要分布在 600 － 1 500 m 之间［1］，由于戴云山纬度相对于记录的浙江、江西
等地低，故其分布的海拔相对较高，与台湾地区记录的更低纬度分布在更高的海拔 1 500 － 2 500 m［2］范围
具有相同的分布规律。
通过对种群结构、静态生命表、存活曲线及死亡率曲线分析表明，种群为典型的金字塔结构，幼龄级植
株数目较多，且其死亡率和消失率最低，目前不需要人为补充幼苗数量就能保持其种群持续发展，由此可
见戴云山自然保护区野生植物保护现状相对较好。白水漈台湾独蒜兰种群存活曲线为 DeeveyⅡ型，为稳
定型群落，主要依赖中龄级个体进行维持，同时种群内中龄级植株间存在较强的竞争和自疏作用，往往通
过较高的死亡率来使得少数中龄级个体发育健壮，这可能与台湾独蒜兰果实中种子数量多，但可育种子数
量相对较少，从种子到成熟植株所需时间久，从而使得无性繁殖产生的后代在种群中占有相对较强的优势
有关。台湾独蒜兰在台湾地区被确定为易危物种，主要是由于过去十几年间人为过度采挖所致［3］。这充
分说明了植物种群数量动态变化是植物个体生存能力和外界环境相互作用的结果［20］。在大陆地区，由于
生境破坏和人为采挖，台湾独蒜兰野外分布数量呈连年下降趋势，许多原有记载的分布地已经找不到其踪
影［4］。因此，必须在现有基础上进一步加强对戴云山白水漈台湾独蒜兰种群的保护，严格限制生境破坏
和人为采挖干扰，从而才能保证该地区台湾独蒜兰种群的稳定。
台湾独蒜兰繁殖方式为有性繁殖和无性繁殖兼具。自然条件下，不是所有 2、3 龄级及以上的植株都
具备开花结实的能力，台湾独蒜兰种群中开花的数量是相对较少的，结实率约为 1．0%，这与胡爱群等［10］
报道的台湾地区其自然结实率为 30．38%，具有很大的差异，这可能和戴云山白水漈地区台湾独蒜兰花期
阴雨天气较多，影响传粉昆虫有效传粉行为有关。虽然结实率较低，且播种繁殖从种子萌发至开花需长达
5 a［9］，但通过种子繁殖后代的数量在种群中所占比值是最大的。无性繁殖虽然包含了分株、“逃跑”和株
芽 3 种方式，以分株方式为主，几乎所有的植株都会出现分株现象;株芽出现时很少会伴有有性生殖;“逃
跑”在台湾独蒜兰种群中极少出现，只有在植株龄级较大，环境较好的情况下才有可能发生。无性繁殖虽
然包含了 3 种不同的方法，尤其是分株繁殖在种群中的发生概率基本可以达到 100%，但该方法并不增加
种群的个体数量，仅延续基株的寿命，维持着当前的种群数量，所以总体而言通过无性繁殖所产生的新植
株的数量是非常有限的，这与杏黄兜兰(Paphiopedilum armeniacum)的繁殖方式是相似的［14］，与疣花三角
兰(Trias verrucosa)有性繁殖失效而具有较高的无性繁殖不同［21］。
台湾独蒜兰对环境适应的另一方面表现在假鳞茎老化进程的自我调控方面。台湾独蒜兰新假鳞茎膨
大方式与唐菖蒲(Gladiolus gandavensis)球茎相似，由当年生花茎基部膨大形成，成熟假鳞茎开花时幼小子
球及其芽(孙球)早己分化，成熟假鳞茎消失后子球取而代之［8］。生长环境适宜时，单个假鳞茎的寿命可
大于 2 a，甚至在第 4 年才萎蔫干枯;生长环境恶劣时，从芽的形成到假鳞茎膨大，再到将其中的营养物质
输送给新的植株而自我衰亡仅为 2 a［8］。假鳞茎的营养传递与萎蔫衰老是将有限的资源留给后代的表现，
避免了亲代与子代之间的竞争。无性繁殖虽然能给种群增加少量的新个体，但其主要作用为延续种群中
·203· 福 建 林 学 院 学 报 第 34 卷
现有植株的生命，以保持现有植株数量。台湾独蒜兰种群是如何通过有性和无性繁殖相配合，以适应环境
变化，保证种群的延续和发展是值得继续深入研究的问题。因此，研究福建台湾独蒜兰生殖分配、营养物
质运输的方法与策略对于进一步探讨台湾独蒜兰的种群保护具有重要的意义。
致谢:台湾独蒜兰植株由中国兰花学会名誉理事长、中国兰科植物保育委员会名誉主席陈心启老师进行鉴
定; 福建农林大学 2011 级硕士研究生陈进燎、武海晨、郝杨、王耀萱，2012 级硕士研究生江鸣涛、卓孝康、
唐淑玲、陈鹏飞、白岳峰，2012 级博士研究生李明河参与完成野外调查，在此一并致谢!
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( 责任编辑: 温凤英)
·303·第 4 期 吴沙沙等:台湾独蒜兰种群动态与繁殖方式研究