全 文 ：　[ 收稿日期] 　2009-05-06;2009-08-15修回
　[ 作者简介] 　石　旭(1984-),男 ,在读硕士 ,研究方向:植物生物技术。 E-m ail:sx0907@yah oo.com.cn
　＊通讯作者。 E-m ail:guanp508@163.com
[文章编号] 1001-3601(2009)09-0596-0043-03
八角金盘茎叶的初生结构及分泌道的发育特征
石 旭1 , 王玉良2 , 李牡丹1 , 王 楠1 , 关 萍1＊
(1.贵州大学 生命科学学院 , 贵州 贵阳 550025;2.安徽科技学院 生命科学学院 , 安徽 凤阳 233100)
　　[摘　要] 对八角金盘茎 、叶的初生结构及分泌道的分布及发育进行了解剖学研究 。结果表明:八角金盘
的初生结构中 ,表皮细胞角质化减少了水分的散失 ,防止强光对内部叶肉细胞的灼伤;维管束发达 、数量多 ,能行使较强的机械支持和输导作用;栅栏组织和海绵组织中叶绿体含量多 ,有效地提高光合作用的效率;海
绵组织发达 ,可提高弱光照条件下的光量子利用效率;叶中脉维管束数量多 ,对宽大的叶片起到良好的支撑
作用;分泌道在八角金盘的茎 、叶中广泛分布 ,在发育特点上为裂生型 ,即早期的原始细胞相邻处的中层膨胀 、溶解 ,细胞沿一个共同的中心分离 ,形成多个细胞围成的空隙 ,并逐渐扩大 ,发育成熟。[关键词] 八角金盘;初生结构;分泌道;分布;发育[中图分类号] S682.39 [文献标识码] A
Primary Structure of Stem and Leaf and Biological Development
Characteristics of Secretary Canals in Fatsia japonica
SHI Xu
1 , WANG Yu-liang2 , LI M u-dan1 , WANG Nan1 , GUAN Ping 1＊
(1.College of Lif e Sciences , Guizhou University , Guiyang , Guizhou 550025;2.School of Lif e Sciences , Anhui
College of Science and Technology , Fengyang , Anhui 233100 , China)
　　Abstract:The re sults f rom studying the primary st ructure o f stem and leaf , dist ribution and
development of secreta ry canals in Fatsia japonica show s tha t the cutinized epide rmis cells can ef fectively
reduce moisture evapo ration and pro tect internal mesophy ll cell s f rom strong light , many developed
vascular bundle s are of st rong suppo rt and transpo rta tion roles , abundant chloroplasts in palisade tissue
and spongy t issue can improve efficiency o f photosynthesis , the developed spongy t issue can enhance
utilization ra te o f light quantum under w eak light , The leaf midrib vein w ith more developed vascular
bundles can ef fectively suppo rt i ts big leaves.The secretary canals are w idely dist ributed in its stems and
leaves , and i ts development characterist ic is o f a schizogenous type.
Key words:Fatsia japonica;primary st ructure;secre tary canal;dist ribution;development
　　八角金盘(Fatsia japonica)系五加科八角金盘
属常绿灌木[ 1] ,叶浓绿 ,革质 ,掌状深裂 ,四季常青 ,
喜荫蔽暖湿的环境[ 2] ,具有较高的观赏价值。八角
金盘原产日本[ 3] ,国内作为园艺观赏广泛应用于庭
园和立交桥底部绿化 ,具有良好的净化空气功能。
八角金盘全株入药 ,根 、皮具有活血化瘀等功效 ,根 、
叶 、花和果中含齐墩果酸 、常春藤甙元和刺囊酸等成
分 。近年来 , 关于八角金盘的研究集中在播种试
验[ 4] 、生理特征[ 5-7] 等方面 ,尚未见有关其解剖结构
及分泌道的研究报道。因此 ,采用石蜡切片和显微
技术对八角金盘茎 、叶结构进行解剖学研究 ,并对其
分泌道的分布规律和发育特征进行了初步研究 ,旨
在为八角金盘属植物分泌结构与次生代谢产物积累
的研究和开发利用提供结构学资料。
1 材料与方法
试验材料八角金盘于 2009年 4月采自贵州大
学校园 ,取其茎 、叶 ,切成 0.5 cm 左右的小段 ,清洗 、
抽气后置入 FA A 固定液中固定 48 h , 常规石蜡制
片[ 8] ,厚度 8 ～ 12μm ,番红至固绿对染 ,加拿大树胶
封片 。切片在 Motic Images A dvanced3.2数码成
像系统下观察 、照相 。
2 结果与分析
2.1 茎 、叶的结构
2.1.1 茎的结构 八角金盘茎的初生结构从外到
内由表皮 、皮层 、维管束和髓构成(图版 1)。从茎的
横切面观察 ,茎表皮 1 层细胞排列紧密 ,细胞椭圆
形 ,外被角质层。表皮之下排列多层厚角细胞。皮
层薄壁组织细胞在横切面上占有较大区域 ,细胞近
圆形或椭圆形 ,大小不一 ,细胞之间有一定间隙。维
管束约 30个以上 ,外观上可区分大 、小两类维管束 ,
较大的一类维管束约 7个以上 ,所占面积约为小维
管束的 2 ～ 3倍 ,大 、小两类维管束呈环状相间规律分
布。维管束中木质部导管发达 ,数量多 ,管腔较大 ,排
列密集。髓部由近圆形薄壁细胞构成 ,细胞间可见间
隙。髓部在横切面的面积上约占 1/3(图版 2)。
2.1.2 叶的结构 八角金盘叶为背腹型叶 ,叶脉
　贵州农业科学　2009 , 37(9):43～ 45　Guizhou Ag ricultural Sciences
为辐射脉。主脉由表皮 、厚角组织 、薄角组织和维管
束组成 。厚角细胞可达 3 ～ 5层以上 。主脉可见 5
束以上外韧型维管束 ,呈“V”型排布 ,木质部发达。
上 、下表皮均被角质层 ,上表皮细胞多为椭圆形 ,排
列致密 。下表皮细胞为扁平形 ,厚度约为上表皮细
胞的 1/3(图版 5)。叶肉组织发达 ,分化为栅栏组织
和海绵组织。栅栏组织由 1 ～ 2层椭圆形或近椭圆
形细胞构成 ,上表皮之下第 1层细胞排列致密 ,第 2
层细胞之间通常有一定间隙 。海绵组织的细胞排列
疏松 ,细胞之间的空隙较大。栅栏组织和海绵组织
的厚度比约为 1∶3 ,两种结构中叶绿体的含量均较
高(图版 6)。
2.2 分泌道特征
2.2.1 分泌道的分布 茎 、叶的横切面显示 ,八角
金盘的分泌道在茎中主要分布在表皮之下的厚角组
织 、韧皮部以及皮层的内方 ,髓部少见分布(图版2 ～
4 ,以黑色箭头标示 ,下同)。在叶内主要分布在中脉
区域 ,包括表皮之下的厚壁组织和韧皮部 ,侧脉束鞘
外仍有分泌道分布(图版 7 ～ 9)。茎中分泌道的分
布大体上呈内外两个圆环 。叶中分泌道主要分布在
中脉横切区域 ,呈内外两轮排列。
2.2.2 分泌道发育 在茎 、叶分化出原表皮 、基本
分生组织和原形成层的结构时 ,随着结构分化程度
加深 ,位于原生韧皮部外方基本分生组织中可见分
泌道原始细胞团 ,其由若干个胞质较浓的细胞构成 ,
发育早期 ,原始细胞之间开始从胞间层处裂开 ,细胞
之间产生一定间隙(图版 10),当后生韧皮部和后生
木质部开始分化时 ,围绕裂隙的细胞在数目上有所
增加 ,裂隙逐渐增大(图版 11 ～ 13),当分泌道发育
到一定时期 ,相邻分泌道的分泌道会随着裂隙的扩
大逐渐连合到一起 ,形成较发达的分泌道(图版
14)。
　　1.茎的横切面(×4);2.茎中维管束及分泌道(×10);3.茎表皮下分泌道(×10);4.茎中分泌道的分布(×10);5.叶的横切面(×4);6.栅栏
组织及海绵组织(×10);7.叶的中脉及分泌道(×10);8.叶表皮下分泌道(×10);9.叶的侧脉及分泌道(×40);10～ 14.不同发育阶段的分泌道
(×40)
Ep:表皮;Ch:厚角组织;Vb:维管束;Pt:髓;Pp:栅栏薄壁组织;Sp:海绵薄壁组织;Bs:束鞘;Xy:木质部;Ph:韧皮部
1 , H orizontal sect ion of stem(×4);2 , Vascular b undles and secretary canals in stem(×10);3 , secretary canals in collenchyma of s tem(×
10);4 , secretary canals dist ribut ion in stem(×10);5 , H oriz ontal section of leaf(×4);6 , palisade ti ssue nd spongy t is sue(×10);7 , midrib and
secretary canals of leaf(×10);8 , secretary canals in collenchyma of leaf(×10);9 , lateral vein and secretary canals of leaf(×40);10～ 14 , dif-
ferent development phrases of secretary canals(×40)
Ep:epidermis;Ch:col len chyma;Vb:vascular bu ndle;Pt:pi th;Pp:palisade parenchyma;Sp:spongy parenchyma;Bs:bundle sheath;
Xy:xylem;Ph:phloem
图版 八角金盘茎 、叶初生结构及分泌道特征
Fig.S tems and leaves primary structure and secretar y canals cha racteristics o f Fatsia japonica
·44· 　　　　　　　　　　　 　　　　　贵 州 农 业 科 学 2009 , 37 卷
3 小结与讨论
1)在八角金盘的初生结构中 ,表皮具有一定程
度的角质化 ,可以有效地保护水分的散失[ 9] ;另外 ,
角质层还具有较强的折光性 ,可以防止强光对内部
叶肉细胞的灼伤 ,以保证光合作用的正常进行。
2)八角金盘茎的维管束特别发达 ,维管束的数
量多达 30束以上 ,在行使机械支持和输导作用方面
具有良好的结构基础 。八角金盘虽然植株并不高
大 ,分枝一般较少 ,但叶片的面积相对较大 ,且数量
多 。叶中脉区域相对宽阔 ,厚角细胞多达 3 ～ 5层 ,
维管束数量多 ,对宽大的叶片起到良好的支撑作用。
3)栅栏组织和海绵组织含有丰富的叶绿体 ,可
以有效地提高光合作用的效率。海绵组织在横切面
上的宽度较栅栏组织大 ,对于减少光量子投射损失 ,
提高弱光照条件下的光量子利用效率具有重要的意
义[ 11] ,海绵组织的细胞间空隙大 ,有利于在荫蔽的
环境中快速实现气体交换和蒸腾作用 。
4)分泌道在八角金盘的茎 、叶结构中广泛分
布 ,两种结构中的分泌道在发育特点上均为裂生型 ,
即早期的原始细胞相邻处的中层膨胀 、溶解 ,细胞沿
一个共同的中心分离 ,形成多个细胞围成的空隙并
逐渐扩大。分泌道与次生代谢产物的积累关系密
切 ,本文仅在八角金盘的初生结构及分泌道的分布
和发育作了初步的研究 ,八角金盘的多种药用成分
的组织化学定位 、不同年限的含量积累以及定量分
析等方面有待进一步研究 。
[ 参 考 文 献]
[ 1 ] 中国科学院中国植物志编委会.中国植物志:第 54 卷
[ M] .北京:科学出版社 , 1998.
[ 2 ] 李树贵 , 蔡 明.阴性观赏植物———八角金盘[ J] .西
南园艺 , 2002 , 30(1):42.
[ 3 ] 贵州植物志编辑委员会.贵州植物志:第 4 卷[ M] .四
川民族出版社 , 1988.
[ 4 ] 毛世忠 ,周太久 , 梁惠凌.八角金盘播种试验研究[ J] .
黑龙江农业科学 , 2008(6):91-92.
[ 5 ] 李晓红 ,胡文海 , 陈春泉 , 等.不同生境条件下八角金
盘的光合特性[ J] .安徽农业科学 , 2007 , 35(15):4420
– 4421.
[ 6 ] 吴 梅 ,聂捷夫 , 娄义龙 , 等.野扇花与几种耐阴性植
物光合作用的比较[ J] .贵州农业科学 , 2006 , 34(4):
100-101.
[ 7 ] 董 丽 ,路艳红 , 黄亦工 , 等.常绿阔叶植物越冬期间
叶片水分及淀粉粒的动态变化[ J] .北京林业大学学
报 , 2002 , 24(5/6):76-81.
[ 8 ] 李正理.植物制片技术[ M] .北京:科学出版社 , 1978.
[ 9 ] Eglinton G , Hamilton R J.Leaf epicuticular w axe s
[ J] .Science , 1967 , 156:1322-1335.
[ 10] Abram M D.Leaf str uctural and pho to synthetic pig-
ments characteristics of tree galle ry fo rest hardw ood
species in Nor theast Kansas[ J] .Fo rest Ecolo gy and
M anagement , 1987 , 22:261-266.
(责任编辑:聂克艳)
(上接第 42 页)
[ 22] 　张 放 ,张良诚 , 李三玉.柑桔开花 、幼果期的异常高
温胁迫对叶片光合作用的影响[ J] .园艺学报 , 1995 ,
22(1):11-15.
[ 23] 柯世省 , 金则新.七子花幼苗光合特性的温度响应
[ J] .热带亚热带植物学报 , 2002 , 10(4):328-334.
[ 24] 张小全 ,徐德应.温度对杉木中龄林针叶光合生理生
态的影响[ J] .林业科学 , 2002 , 38(3):27-33.
[ 25] 郑益兴 ,彭兴民 ,张燕平.印楝不同种源对温度变化的
光合生理生态响应[ J] .林业科学研究 , 2008 , 21(2):
131-138.
[ 26] 蒋高明 ,朱桂杰.高温强光环境条件下 3 种沙地灌木
的光合生理特点[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(5):
525-531.
[ 27] 郭延平 ,张良诚 ,沈允钢.低温胁迫对温州蜜柑光合作
用的影响[ J] .园艺学报 , 1998 , 25(2):111-116.
[ 28] 张 弥 ,吴家兵 ,关德新 , 等.长白山阔叶红松林主要
树种光合作用的光响应曲线[ J] .应用生态学报 ,
2006 , 17(9):1575-1578.
[ 29] 柯世省 ,金则新 ,林恒琴.天台山东南石栎光合生理生
态特性[ J] .生态学杂志 , 2004 , 23(3):1-5.
[ 30] Ba ttaglia M , Beadle C , Loughhead S.Pho to synthe tic
temperature responses o f Eucalyptus g lobulus and
Eucalyptus nitens [ J] .T ree Physio lo gy , 1996 , 16:81-
89.
[ 31] 胡美君 ,郭延平 ,沈允钢 , 等.柑橘属光合作用的环境
调节[ J] .应用生态学报 , 2006 , 17(3):535-540.
[ 32] Lyone M.Chilling injur y in plants [ J] .Annual Re-
view of P lant Phy siology , 1973 , 24:235-252.
[ 33] 孙 山 ,张立涛 ,王家喜.低温弱光胁迫对日光温室栽
培杏树光系统功能的影响[ J] .应用生态学报 , 2008 ,
19(3):512-516.
[ 34] 芦站根 , 赵昌琼 , 韩 英 , 等.不同光照条件下生长的
曼地亚红豆杉光合特性的比较研究[ J] .西南师范大
学学报 , 2003 , 28(1):117-121.
[ 35] 刘文海 ,高东升 , 束怀瑞.不同光强处理对设施桃树光
合及荧光特性的影响[ J] .中国农业科学 , 2006 , 39
(10):2069-2075.
[ 36] 姜卫兵 ,李 刚 , 翁忙玲 , 等.五种木兰科树种在南京
地区冬春季节的光合特征[ J] .应用生态学报 , 2007 ,
18(4):749-755.
[ 37] 张永霞 ,李国旗 , 张 琦.不同遮荫条件下罗布麻光合
特性的初步研究[ J] .西北植物学报 , 2007 , 27(12):
2555-2558.
[ 38] 王孟本 , 李洪建 ,柴宝峰 ,等.树种蒸腾作用 、光合作用
和蒸腾效率的比较研究[ J] .植物生态学报 , 1999 , 23
(5):401-410.
[ 39] 郭俊荣 , 杨培华 , 谢 斌 , 等.银杏光合与蒸腾特性的
研究[ J] .西北植物学报 , 1997 , 17(4):505-510.
[ 40] 柯世省 ,金则新.水分胁迫和温度对夏蜡梅叶片气体
交换和叶绿素荧光特性的影响[ J] .应用生态学报 ,
2008 , 19(1):43-49.
[ 41] 谢会成 ,朱西存.水分胁迫对栓皮栎幼苗生理特性及
生长的影响[ J] .山东林业科技 , 2004(151):6-7.
[ 42] 葛 滢 ,常 杰 , 陈增鸿.青冈(Que rcus glauca)净光
合作用与环境因子的关系[ J] .生态学报 , 1999 , 19
(5):683-687.
[ 43] 张 放 ,唐晓蕴.低温胁迫对处于不同水分状态柑橘
光合作用的影响[ J] .浙江大学学报:农业与生命科学
版 , 2001 , 27(4):393-397.
(责任编辑:杨晓容)
·45·　第 9 期 石　旭 等　八角金盘茎叶的初生结构及分泌道的发育特征