全 文 ：第 38 卷 第 1 期
2016 年 1 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 38，No． 1
Jan．，2016
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20150316
蒿柳雌株与雄株在高温胁迫下的生理差异及其变异
翟飞飞 刘俊祥 毛金梅 彭向永 韩 蕾 孙振元
(中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室)
收稿日期:2015--09--07 修回日期:2015--10--14
基金项目:林业公益性行业科研专项(201304115)。
第一作者:翟飞飞，博士生。主要研究方向:园林植物逆境生理与分子生物学。Email:lkyzff@ 163． com 地址:北京市海淀区东小府 1 号
中国林业科学研究院林业研究所。
责任作者:孙振元，研究员，博士生导师。主要研究方向:园林植物逆境生理与分子生物学。Email:sunzy@ 263． net 地址:同上。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:利用人工气候箱模拟高温环境，研究 40 ℃ /30 ℃(白天温度 /晚上温度)处理下蒿柳雌株与雄株叶片电导率
(EC)、超氧阴离子自由基(O·－2 )产生速率、渗透调节物质含量以及抗氧化物酶活性的差异，分析各生理指标在雌株
与雄株间的变异系数(VC)及分化系数(VST)。结果表明:高温胁迫下，蒿柳 EC值、O
·－
2 产生速率显著上升，但雌株
EC值和 O·－2 产生速率显著大于雄株;脯氨酸(Pro)含量、可溶性蛋白(SP)含量显著升高，但雄株的渗透调节物质含
量显著高于雌株;超氧化物歧化酶(SOD)活性、过氧化氢酶(CAT)活性、抗坏血酸过氧化物酶(AsA-POD)活性显著
上升，过氧化物酶(POD)活性显著下降，但雄株的 4 种酶活性显著高于雌株。高温处理下，蒿柳雌株与雄株各生理
性状的变异系数(VC)较为接近，说明各生理性状在雌性个体与雄性个体间的变异较为一致。各生理性状的平均
分化系数(VST)为 17. 06%，说明高温胁迫下各生理性状在雌、雄株间的变异小于雌、雄株内(无性系之间)的变异。
综上所述，高温胁迫下蒿柳无性系在生理性状上存在丰富的变异，但雄株具有较强的调节、适应能力。因此，在育
种工作中适当多选择雄株优树，有助于获得耐热性强的新种质。
关键词:蒿柳;雌株;雄株;性别差异;耐热性
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2016)01--0043--07
ZHAI Fei-fei; LIU Jun-xiang; MAO Jin-mei;PENG Xiang-yong; HAN Lei; SUN Zhen-yuan．
Physiological differences and variations in male and female plants of Salix viminalis under high
temperature stress． Journal of Beijing Forestry University (2016)38(1)43--49 ［Ch，39 ref．］
Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry;Key Laboratory of Tree Breeding and
Cultivation，State Forestry Administration，Beijing，100091，P． Ｒ． China．
In this study，we detected the physiological differences of male and female plants of Salix viminalis
in electrical conductivity (EC)，superoxide (O·－2 )production rate，contents of osmotic adjustment
substances and activities of antioxidant enzymes at 40 ℃ /30 ℃(day temperature /night temperature)，
and analyzed the variable coefficient (VC)and differentiation coefficient (VST)of all physiological traits．
The aim of this study was to provide reference for variety breeding and introduction． Under high
temperature stress，EC value and O·－2 production rate increased significantly，but they were significantly
higher in female plants than in male plants． Proline (Pro)and solute protein (SP)contents rose
significantly，but the two contents in male plants were significantly higher than in female plants． The
activities of superoxide dismutase (SOD)，catalase (CAT)and ascorbate peroxidase (AsA-POD)went
up significantly，the activity of peroxidase (POD)declined markedly，but the activities of the four
enzymes in male plants were significantly higher than those in female plants． Similar VC values of all
physiological traits in both sexes indicated that the variation of all physiological traits for male and female
plants were consistent． The mean VST of all physiological traits (VST = 17. 06%) indicated that the
variation between male and female plants was smaller than that within male and female plants (clones)．
In general，abundant physiological variations under high temperature stress exist in clones of Salix
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
viminalis，yet male plants possess more strongly regulated and adaptive ability． Thus，to obtain heat-
resistance germplasm，male Salix viminalis plants should be selected in future breeding project．
Key words Salix viminalis;female plant;male plant;sexual difference;heat resistance
雌雄异株植物虽然只占被子植物的 6%，但却
分布于 157 个科，959 个属［1］。柳属(Salix)植物种
类多、分布广，是雌雄异株植物的代表。蒿柳(Salix
viminalis)属杨柳科(Salicaceae)柳属，兼虫媒和风媒
传粉，多生于河边、溪边、林缘水湿地、山沟路旁或杂
木林中［2］。传统上，蒿柳不仅是柳条制品的主要材
料，还是柞蚕的代用饲料。近年来，蒿柳主要用于生
物质能源开发、污水处理和重金属污染土壤的植物
修复［3
--5］等方面，因此选育生物量大、抗性强的蒿柳
新品种具有重要意义。虽然我国蒿柳资源丰富，但
有关蒿柳的研究相对滞后，一些优良无性系主要从
国外引进。
近年来，随着温室效应的加剧，夏季极端高温天
气出现频率增加，而且持续时间加长，高温成为限制
植物生长、分布和生产力的主要环境因子。蒿柳主
要分布于冷凉地区:在全球范围内，北起瑞典，南至
地中海［6］;在中国，主要集中于黑龙江、吉林、辽宁、
内蒙古东部等地区，夏季高温有可能是限制其分布
的一个主要环境因子。高温会引起许多不利影响，
如活性氧积累、光合作用下降、蛋白质降解、膜完整
性丧失等［7］。在一定范围的高温环境中，植物并不
是被动地承受伤害，还可以主动地适应调节［8］。高
温下，植物不仅可以合成各种酶促和非酶促活性氧
清除、解毒系统，减轻膜脂过氧化［9］;还可以积累脯
氨酸(Proline，Pro)、甜菜碱(Glycine Betaine，GB)、
可溶性糖(Solute sugar，SS)等渗透调节物质，缓解
渗透胁迫［10］。
雌、雄株在形态、生理等方面存在差异，可能
是由于其对资源的需求不同，或对环境的忍受能
力不同［11
--14］。不同物种雌株与雄株应对环境胁迫
的能力不同，如沙棘(Hippophae rhamnoides)［15］雌
株在水分胁迫下具有更强的渗透调节能力，而青
杨(Populus cathayana)［14］和美国红梣(Fraxinus
pennsylvanica)［16］雄株能更好地适应干旱环境。高
温胁迫下，蒿柳雌株与雄株的适应性如何，未见报
道。本研究以蒿柳雌株和雄株为研究对象，采用人
工气候箱模拟增温的方法，分析高温胁迫下各项生
理指标的变化，旨在研究蒿柳雌株与雄株的耐热性
差异及生理分化，以为将来的良种选育及引种提供
参考。
1 材料与方法
1. 1 材料与培养
试验所用材料取自内蒙古自治区赤峰市赛罕乌
拉自然保护区(44°14 N，118°20 E)。2015 年 3
月，采用成对取样的方法采集 20 对蒿柳雌、雄株插
穗。每对雌、雄株间至少相距 50 m，每一对雌株与
雄株控制在 2 m以内。插穗采集后，立即运回温室
并扦插于 8 cm × 10 cm的营养钵中，栽培基质为草
炭土 ∶ 珍珠岩 = 6 ∶ 1(体积比)。温室中培养 35 d
后，随机选取 10 对雌、雄株，移栽到 14 cm × 17 cm
的花盆中。育苗期间进行常规管理，保持幼苗正
常生长。
1. 2 试验设计
花盆中培养 14 d后，将蒿柳幼苗移栽到人工气
候箱(ＲXZ-500D，宁波江南仪器厂)内进行同步化
培养，相对湿度为 70%，最大光强为 300 μmol /(m2·
s)，白天 12 h /晚上 12 h，白天 25 ℃，晚上 15 ℃。7 d
后，采用梯度升温法以 5 ℃ /48 h 的速度升高到 40
℃ /30 ℃(白天温度 /晚上温度，下同)，进行高温处
理;25 ℃ /15 ℃处理作为对照。处理时间为 7 d。采
用完全随机区组试验设计，共 4 个区组。处理结束
后，叶片用液氮速冻，－ 20 ℃冰箱中保存备用。
1. 3 测定项目与方法
电导率(Electrical Conductivity，EC)的测定采
用陈建勋［17］的方法;超氧阴离子自由基(Superoxide
Anion Ｒadical，O·－2 )产生速率采用对氨基苯磺酸
法［18］;Pro 含量采用磺基水杨酸法［19］;可溶性蛋白
(Solute Protein，SP)含量采用考马斯亮蓝法［18］;超
氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)活性采
用氮蓝四唑光还原法［18］;过氧化物酶(Peroxidase，
POD)活性采用愈创木酚法［20］;过氧化氢酶
(Catalase，CAT)活性采用紫外吸收法［18］;抗坏血酸
过氧化物酶(Ascorbate Peroxidase，AsA-POD)活性采
用分光光度法［20］。
叶片抗氧化保护酶酶液制备:称取约 0. 300 g
叶片，于研钵中加入液氮研磨，加入 0. 05 mol /L
(pH =7. 8)的磷酸缓冲液，转移到 10 mL 离心管中
冰浴提取 30 min 后，4 ℃下 12 000 r /min 离心 15
min，上清液待测。
1. 4 数据分析
采用 Excel 2007 和 SPSS 18. 0 软件进行数据分
44
第 1 期 翟飞飞等:蒿柳雌株与雄株在高温胁迫下的生理差异及其变异
析，柱状图的绘制在 Origin 8. 0 软件中完成。蒿柳
雌株与雄株的生理差异用单因素方差分析。采用固
定模型对各生理指标进行双因素巢式设计方差分
析［21
--22］，线性模型为:
Yijk = μ + Si + Tij + εijk (1)
式中:Yijk为 i性别(雌或雄)j 个体的 k 观测值，μ 为
总均值，Si为 i 性别的效应值(固定)，Tij为 i 性别 j
个体的效应值(随机)，εijk为实验误差。通过最大似
然法对各方差分量进行计算;生理性状分化系数的
计算公式为:
VST = δ
2
t / s /(δ
2
t / s + δ
2
s)× 100% (2)
式中:δ2t / s为雌、雄株间方差分量;δ
2
s为雌、雄株内方差
分量;s为类别数(雌和雄);t为类别内个体数。
2 结果与分析
2. 1 高温胁迫下蒿柳雌株与雄株叶片电导率和
O·－2 产生速率的变化
植物在逆境条件下，细胞质膜会受到不同程度
的损伤，胞内溶质外渗，电导率可以反映细胞膜透
性［23］;而生物膜受损的一个主要原因是氧自由基积
累，从而引发膜脂过氧化［8］。因此，测定高温胁迫
下植物的电导率和 O·－2 产生速率，可以了解植物组
织的受损状况和耐性强弱。从图 1 可以看出，正常
条件下蒿柳雌株与雄株的 EC 值和 O·－2 产生速率无
显著差异(P ＞ 0. 05)。高温胁迫下雌雄株的 EC 值
和 O·－2 产生速率均显著升高(P ＜ 0. 05):雌株 EC 值
升高了 30. 99%，雄株升高了 19. 58%;雌株 O·－2 产
生速率上升了 37. 47%，雄株上升了 29. 60%，且雌
株显著高于雄株(P ＜ 0. 05)。以上结果表明高温对
蒿柳雌株的伤害较为严重。
2. 2 高温胁迫下蒿柳雌株与雄株叶片渗透调节物
质含量的变化
渗透调节物质 Pro、SP等的合成，是植物抵御高
温胁迫的重要生理机制之一。在 30 ℃ /40 ℃胁迫
下，蒿柳雌株与雄株叶片 Pro 和 SP 含量显著升高
(P ＜ 0. 05)，Pro 含量分别上升了 56. 95% 和
59. 15%，SP 含量分别上升了 23. 78%和 28. 81%，
且雄株显著高于雌株(图 2，P ＜ 0. 05)。说明雄株在
高温胁迫下能够较好地维持原生质与环境的渗透平
衡，保持膜结构的完整性。
注:横坐标为白天温度 /晚上温度。图中数据为 4 次重复的平均值 ±标准误。小写字母相同，表示蒿柳雌株与雄株间无显著差异(P ＞
0. 05);小写字母不同，表示雌株与雄株间有显著差异(P ＜ 0. 05);下同。Notes:x-axis:day temprature /night temprature． Data are the mean
± stand error of 4 replicates． Identical small letters indicate no significant difference in female and male plants (P ＞ 0. 05);different small
letters indicate significant difference between female and male plants (P ＜ 0. 05) ;the same below．
图 1 高温对蒿柳雌株与雄株叶片电导率(A)和 O·－2 产生速率(B)的影响
Fig． 1 Effect of heat on relative membrane permeability (A)and superoxide production rate (B)of male and female plants in S． viminalis
图 2 高温对蒿柳雌株与雄株叶片脯氨酸(A)和可溶性蛋白(B)含量的影响
Fig． 2 Effect of heat on proline (A)and soluble protein content (B)of male and female plants in S. viminalis
54
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
2. 3 高温胁迫下蒿柳雌株与雄株叶片抗氧化物酶
活性的变化
逆境条件下，植物体内活性氧代谢平衡被破坏，
为保证机体的正常生理活动，植物体内酶促防御系
统发生相应变化［24］。SOD 是清除 O·－2 的关键酶，
POD、CAT和 AsA-POD 在清除 H2O2中起重要作用，
它们共同作用维持植物体内活性氧代谢的平衡［25］。
正常条件下，蒿柳雌株与雄株叶片的 SOD、CAT、
AsA-POD活性无显著差异，而雄株 POD活性显著高
于雌株(图 3，P ＜ 0. 05)。30 ℃ /40 ℃胁迫下，SOD、
CAT、AsA-POD活性显著升高(P ＜ 0. 05)，雌、雄株
SOD活性分别上升了 54. 61%和 65. 27%，CAT活性
上升了 59. 83%和 68. 58%，AsA-POD 活性上升了
68. 07%和 77. 19%;POD活性显著下降(P ＜ 0. 05)，
雌、雄株分别下降了 33. 16%和 29. 68%(图 3，P ＜
0. 05)。高温胁迫下，蒿柳雄株的 4 种酶活性显著高
于雌株，表明雄株清除活性氧的能力强。
图 3 高温对蒿柳雌株与雄株叶片超氧化物歧化酶(A)、过氧化物酶(B)、过氧化氢酶(C)和
抗坏血酸过氧化物酶(D)活性的影响
Fig． 3 Effect of heat on superoxide dismutase (A)，peroxidase (B) ，catalase (C)and ascorbate peroxidase (D)
activities of male and female plants in S. viminalis
2. 4 高温胁迫下蒿柳雌株与雄株的生理性状变异
及分化
变异系数(Variable coefficient，VC)表示性状值
的离散型特征，变异系数越大，性状值的离散程度也
越大。由表 1 可知，蒿柳雌株与雄株 8 个生理性状
的平均 VC分别为 22. 85 %和 22. 57 %，表明蒿柳
雌、雄株间的生理稳定性较为一致。在 8 个生理性
状中，POD活性的 VC最大，AsA-POD 活性的 VC 最
低，表明 POD 活性在无性系间变异最大，AsA-POD
活性的稳定性最好。
为定量分析蒿柳 8 个生理性状的变异来源，按
照巢式设计方差分析，将各性状的变异分为雌雄株
间变异、雌雄株内变异和个体变异(随机误差)，各
层次的方差分量百分率组成了各方差分量占总变异
的比例，用雌、雄株间方差分量占总变异的比例表示
雌、雄株的分化系数 VST
［26--27］。由表 2 可知，8 个生
理性状的 VST差异较大。其中，POD 活性的 VST最
大，为 45. 09%;O·－2 产生速率和 CAT 活性的 VST最
小。8 个生理性状的平均 VST为 17. 06%，表明生理
性状在雌、雄株间的变异小于雌、雄株内的变异。
3 讨论与结论
高温胁迫下，植物膜脂过氧化水平升高，耐热性
强的植物质膜透性小，O·－2 产生速率慢
［28--29］。40
℃ /30 ℃胁迫下，蒿柳雌株的质膜透性和 O·－2 产生
速率都大于雄株，说明雌株对高温较敏感，受伤害程
度较严重。
渗透调节是植物抵御高温逆境的重要机制之
一。植物可通过增加细胞内溶质浓度，降低渗透势、
维持膨压，保证生理活动的正常进行。Pro 不仅可
64
第 1 期 翟飞飞等:蒿柳雌株与雄株在高温胁迫下的生理差异及其变异
表 1 高温胁迫下蒿柳雌株与雄株生理性状变异系数
Tab． 1 Variable coefficient of physiological traits for S. viminalis male and female plants under high temperature stress %
性别
Sex
电导率
Electrical
conductivity
O·－2 产生速率
Production rate
of superoxide
anion free
radical
脯氨酸
含量
Proline
content
可溶性蛋
白含量
Soluble
protein
content
超氧化物
歧化酶活性
Superoxide
dismutase
activity
过氧化物
酶活性
Peroxidase
activity
过氧化氢
酶活性
Catalase
activity
抗坏血酸
过氧化物酶活
Ascorbate
peroxidase
activity
平均
Mean
雌株 Female plant 13. 48 8. 59 15. 63 31. 66 27. 95 57. 56 33. 60 6. 85 22. 85
雄株 Male plant 7. 00 10. 79 15. 42 28. 88 26. 20 56. 16 26. 63 9. 44 22. 57
总体 Total 11. 67 9. 85 16. 36 29. 66 26. 74 63. 67 29. 54 8. 95 24. 56
表 2 高温胁迫下蒿柳各生理性状的方差分量和分化系数
Tab． 2 Variance components and differentiation coefficient of physiological traits for S. viminalis under high temperature stress
生理指标
Physiological traits
方差分量
Variance component
方差分量百分率率
Percentage of variance component /%
雌雄株间
Among male
and female
plants
雌雄株内
Within male
and female
plants
随机误差
Ｒandom
errors
雌雄株间
Among male
and female
plants
雌雄株内
Within male
and female
plants
随机误差
Ｒandom
errors
生理分化系数
Physiological
differentiation
coefficient /%
电导率 Electrical conductivity 1. 342 1 2. 375 9 10. 561 4 14. 90 34. 23 50. 87 30. 33
O·－2 产生速率 Production rate of
superoxide anion free radical
0. 000 1 784. 710 6 670. 123 5 0 53. 94 46. 06 0
脯氨酸含量 Proline content 1. 150 9 6. 478 2 17. 974 9 5. 81 24. 95 69. 23 18. 90
可溶性蛋白含量 Soluble protein content 72. 036 7 2 538. 955 6 632. 944 1 2. 22 78. 27 19. 51 2. 76
超氧化物歧化酶活性 Superoxide
dismutase activity
90 070 1 024 435 60 990 5. 22 59. 41 35. 37 8. 08
过氧化物酶活性 Peroxidase activity 2 120 899 2 582 415 7 833 198 16. 92 20. 60 62. 48 45. 09
过氧化氢酶活性 Catalase activity 1. 226 1 604. 635 8 414. 180 4 0. 12 59. 28 40. 60 0. 20
抗坏血酸过氧化物酶活 Ascorbate
peroxidase activity
1 937 4 370 20 679 7. 18 16. 19 76. 63 30. 72
平均 Mean 6. 58 40. 34 50. 08 17. 06
以作为渗透调节物质调节细胞内的水分平衡，而且
还可以作为能量和氨源的储存库，在胁迫解除后直
接参与代谢［30］。高温胁迫下 SP 含量增加［29，31］:一
方面可能与热激蛋白的合成有关，另一方面可能是
高温诱导了某些抗逆性酶的含量和活性［29］。高温
下，蒿柳叶片中 Pro 和 SP含量均呈上升趋势，但雄株
的 Pro和 SP含量显著高于雌株，说明雄株在高温下具
有较强的渗透调节能力，能更好地适应高温环境。
植物的保护酶系统在应对高温胁迫时起至关重
要作用。SOD是生物体内唯一一种以 O·－2 为底物的
抗氧化物酶，可歧化 O·－2 为 H2O2和 O2，缓解 O
·－
2 的
毒害作用［32］。歧化生成的 H2O2又可被 CAT 、POD
和 AsA-POD分解:CAT与 H2O2的亲和力低，只有在
H2O2浓度高时发挥作用;POD 和 AsA-POD 与 H2O2
的亲和力高，可清除组织中较低浓度的 H2O2
［33--34］。
在高温胁迫下，不同植物的抗氧化物酶活性变化不
尽相同［28，32，35］。40 ℃ /30 ℃处理 7 d 后，蒿柳叶片
中 SOD、CAT和 AsA-POD 活性均高于对照，说明高
温诱导这 3 种酶活性增强，活性氧清除能力增强;但
POD活性下降，可能与其易受膜脂过氧化产物 MDA
的抑制以及高温对酶的亚铁卟啉基的破坏有关［36］。
高温胁迫下，蒿柳雄株维持较高的 SOD、POD、CAT
和 AsA-POD活性，可以有效清除活性氧，减轻植株
的伤害。
雌雄株对环境胁迫的反应因物种而异。在干旱
和低温胁迫下，青杨雄株活性氧积累较少，细胞膜受
损较轻，具有较强的防御能力［14，37］。而在干旱年
份，酒神菊树(Baccharis dracunculifolia)雌株受水分
胁迫较轻［38］;在水分条件较差的生境中，中国沙棘
(Hippophae rhamnoides subsp． sinensis)雌株的适应
性和生理调节能力更强［39］。蒿柳是兼风媒和虫媒
传粉的雌雄异株植物，各生理性状的变异系数和分
化系数在雌、雄株间的稳定性及分化程度均存在差
异。高温胁迫下，蒿柳雌、雄株的变异主要存在于雌
雄株内(无性系间)，但雄株受高温伤害程度轻、渗
透调节能力强、抗氧化物酶活性高，能更好地适应高
温环境。因此，在以后的育种工作中，适当多选雄株
优树，有助于选育出耐热性强的新种质。
74
北 京 林 业 大 学 学 报 第 38 卷
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(责任编辑 赵 勃
责任编委 蒋湘宁)
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