全 文 ：第 48 卷 第 4 期 河 南 农 业 大 学 学 报 Vol． 48 No． 4
2014 年 8 月 Journal of Henan Agricultural University Aug． 2014
收稿日期:2014 － 04 － 18
基金项目:国家自然科学基金项目(31101562)
作者简介:张开明，1978 年生，女，河南郑州人，副教授，博士研究生，主要从事园林植物研究．
通讯作者:李永华，1974 年生，男，河南周口人，副教授，博士研究生．
文章编号:1000 － 2340(2014)04 － 0429 － 06
金边黄杨和大叶黄杨的光能吸收分配
特征及其机制分析
张开明1，王 珂1，祝亚军2，李永华1，李永刚3
( 1．河南农业大学林学院，河南 郑州 450002; 2．河南省林业科学研究院，河南 郑州 450002;
3．郏县农业局，河南 平顶山 467100 )
摘要:以金边黄杨和大叶黄杨为试材，从光的吸收反射、色素含量、吸收光能的分配利用等方面进行研究．结果表
明，金边黄杨的黄色区域具特殊的物理特性，横切面较薄，对光能的反射较多而吸收较少，且色素含量( Chla，
Chlb和 Car) 显著低于其正常的绿色区域．金边黄杨与大叶黄杨绿色区域对光能的分配利用不同，大叶黄杨吸收
的光能多用于光化学反应( ФPSⅡ ) ，而金边黄杨则更多地用于热耗散( ФNPQ ) ，这可能与金边黄杨较高的叶黄素循
环库( A + Z + V) 值有关． 光抑制处理后，金边黄杨相对大叶黄杨虽未表现出较强的光保护能力，但是对光抑制
过程中的光损伤修复能力较强．
关键词:金边黄杨; 大叶黄杨;光能分配;光抑制;色素
中图分类号:S 682 文献标志码:A
Mechanism in light energy absorption and distribution between
Euonymus japonica cv． Aureo-ma and Euonymus japonica
ZHANG Kai-ming1，WANG Ke1，ZHU Ya-jun2，LI Yong-hua1，LI Yong-gang3
(1． College of Forestry，Henan Agricultural University，Zhengzhou 450002，China;
2． Henan Academy of Forest，Zhengzhou 450002，China;
3． Jiaxian Agriculture Bureau，Pingdingshan 467100，China)
Abstract:We analyzed the differences in light absorption and reflection，pigments contents，distribu-
tion of light energy absorbed between Euonymus japonica cv． Aureo-ma and Euonymus japonica． The
results were as follows:1． the yellow margin of Euonymus japonica cv． Aureo-ma showed more reflec-
tion while less absorption in light，thinner ransverse section and less pigment contents (Chla，Chlb and
Car) ;2． light energy absorbed was distributed more to photochemical efficiency (ФPSⅡ)in E． japoni-
ca，whlie more to quantum efficiency of regulated (ФNPQ)in Euonymus japonica cv． Aureo-ma． The
more distribution in regulated thermal dissipation comes from higher content of xanthophyll cycle pool
(A + Z + V) ，which would offer Euonymus japonica cv． Aureo-ma more effective in dissipating extra
light energy than Euonymus japonica． After being treated with high light，Euonymus japonica cv． Au-
reo-ma did not show strong photoprotection from photoinhibition，but restored quickly from photoinhibi-
tion．
Key words:Euonymus japonica cv． Aureo-ma;Euonymus japonica;light energy distribution;pho-
toinhibition;pigment
DOI:10.16445/j.cnki.1000-2340.2014.04.015
430 河 南 农 业 大 学 学 报 第 48 卷
斑叶植物是指植物叶面上呈现出异色斑点或
条纹的植物［1］，因具有较高的观赏价值而被广泛
应用于城市绿化中．叶片特殊斑块的形成与叶绿素
及花色素等色素含量或成分发生有关，其中黄、白
斑主要由叶绿素 a和叶绿素 b的降解引起，而橙至
红斑则是由于类胡萝卜素和花色素的积累引起．研
究表明大部分彩叶植物的叶片中基粒发育不良，
LHCⅡ色素蛋白复合物的单体和三聚体明显减少，
突变体的天线系统相对较小、捕光效率较低，且 PS
Ⅱ活性低于正常绿色叶片［2］． 彩叶植物的光合能
力一般较绿色植物低，通常认为是由叶色突变减少
了捕光色素蛋白复合体的含量，因而影响到光系统
Ⅱ供体侧的稳定性而造成的［3］．外部环境因素(光
照、温度、水分等)对植物叶片色素含量具有显著
地影响，已有研究表明，许多斑叶植物的斑点(块)
在强光下较为清晰，而遮阴或者光照不足时则斑点
(块)面积比例减小甚至完全消失［4，5］，这表明斑块
的出现有可能是对强光的一种防御机制．而斑叶植
物叶片的斑点(块)区域叶绿素含量往往显著减
少，如花叶芒(Miscanthus sinensis‘Varigatus’)［5］和
秋海棠(Begonia)［6］等，从而削弱了叶片的光合能
力［7］．大叶黄杨(Euonymus japonica)在栽培过程中
因叶片叶绿素含量减少而形成了一个栽培品种金
边黄杨(E． japonica cv． Aure-ma) ，其叶片边缘能
较长时间地呈现金黄色，为园林绿化中用途非常广
泛的一种斑叶植物． 庄猛等［7］研究表明金边黄杨
总叶绿素含量极显著低于大叶黄杨．还有报道认为
花叶类植物的白色或黄色部分几乎没有光合能力，
而只是作为叶片光合作用产物的一个“库”［8，9］，然
而金边黄杨的黄色边缘区域的光合特性尚不清楚．
因此，本研究对金边黄杨黄色边缘区域的光合特性
进行探讨，旨在为斑叶植物光合特性的栽培生产及
园林应用提供理论基础．
1 材料与方法
1． 1 材料
本试验采用 5 a生，长势一致的金边黄杨和大
叶黄杨健康植株为材料．
1． 2 方法
试验选用金边黄杨与大叶黄杨植株的 2 a 生
枝条第 2 对长势一致的叶片为材料，进行色素、叶
黄素含量和叶绿素荧光参数的测定和切片观察．
光抑制试验用金边黄杨与大叶黄杨的离体叶
片进行处理:所有叶片先置于正常的环境中(温度
为 25 ℃，光照为 400 μmol·m －2·s － 1) ，稳定 2 h
后，再置于模拟光抑制环境中(温度为 13 ℃，光照
为 1 000 μmol·m －2·s － 1) ，4 h 后，再放置在正常
环境中恢复 3． 5 h．整个过程保证叶柄基部一直处
于水中，并分别在光抑制前、光抑制后、恢复后测定
叶绿素荧光参数．
1． 3 叶绿素荧光参数测定
叶片暗适应 30 min 后，用 Imaging-PAM(Walz
公司，德国)调制式荧光成像系统，以 LED 作为光
源测定叶绿素荧光参数．
试验所用光化光和饱和脉冲光的光合有效辐
射(Photosynthetic Active Ｒadiation PAＲ)分别为 185
μmol·m －2·s － 1和 4 000 μmol·m －2·s － 1叶片吸
光值直接测定读数;参照 AIT 等［10］的方法计算光
系统Ⅱ光化学量子效率(ΦPSⅡ) ，可调节的能量耗
散量子效率，即非光化学量子效率(ΦNPQ) ，不可调
节的能量耗散量子效率(ΦNO)等参数;参照 KOO-
TEN等［11］的方法计算暗适应下 PSⅡ最大光化学
效率(Fv /Fm)．
1． 4 色素含量测定
采用 AＲNON［12］的方法，用直径为 0． 864 cm
的打孔器在每片叶上取 5 片样品，测定叶绿素 a
(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝卜素(Car)含量．
用 80 % 丙酮提取，UV －2410 PC分光光度计(Shi-
madzu 公司，日本)分别测定 445，644 和 662 nm处
的吸光值，并计算叶绿素和类胡萝卜素的含量．
1． 5 叶黄素含量测定
分别取金边黄杨与大叶黄杨叶片的绿色区域
和金边黄杨的黄色边缘进行叶黄素各组分含量的
测定．叶黄素循环色素(紫黄质 V，Violaxanthin;环
氧玉米黄质 A，Anroxanthin;玉米黄质 Z，Zeaxan-
thin)用丙酮在黑暗中研磨提取 2 500 g 离心 10
min后，上清液用 FA 0． 45 pm的微孔滤膜过滤，采
用 THAYEＲ等［13］的方法用高效液相色谱法测定．
叶黄素循环的脱环氧化程度用(A + Z)/(V + A +
Z)表示．
1． 6 显微切片
从金边黄杨的植株上取正常健康的叶片，用锋
利的双面刀片切成约 50 μm 宽的切片，以水封片，
用正置荧光显微镜(Leica MZ 95，德国)观察，用彩
色相机(Leica DFC 300FX，德国)输出图像，背景用
Adobe Photoshop 7． 0(Adobe System，美国)处理．
1． 7 统计分析
所有数值均以平均值 ±标准差表示，每测定重
复 5 次，采用 DPS3． 01 软件进行分析，用邓肯测验
进行差异显著性分析(P ＜ 0． 05)．
第 4 期 张开明等:金边黄杨和大叶黄杨的光能吸收分配特征及其机制分析 431
2 结果与分析
2． 1 金边黄杨与大叶黄杨色素含量和光能吸收
差异
金边黄杨与大叶黄杨其不同区域的叶绿素含
量差异如表 1 所示． 就绿色区域来说，金边黄杨的
各色素(Chla ，Chlb和 Car)含量均显著低于大叶黄
杨，但 Chla /b和 Car /Chl(a + b)比值在金边黄杨与
大叶黄杨间无显著差异;就金边黄杨的黄色和绿色
区域来说，各色素(Chla，Chlb 和 Car)含量在黄色
区域均显著降低，但各组分色素降低的程度不同，
Chlb 仅减少了 19%，而 Car 和 Chla 分别减少了
97%和 83%，因此，金边黄杨黄色区域的 Chla /b和
Car /Chl(a + b)比值极显著低于其绿色区域和大
叶黄杨．结果表明，金边黄杨与大叶黄杨之间的光
合物质基础在量上存在显著差异，而在金边黄杨的
黄色边缘区域，Chla 和 Car 功能显著衰退，仅保留
部分 Chlb的功能．
表 1 金边黄杨与大叶黄杨不同部位的叶绿素和类胡萝卜素含量
Table 1 Content of chlorophylls and carotenoids in E． japonica cv． Aureo-ma and E． japonica
材料
Material
区域
Area
叶绿素 a含量 /
(mg·m －2)
Chl a
叶绿素 b含量 /
(mg·m －2)
Chl b
类胡萝卜素含量 /
(mg·m －2)
Car
叶绿素 a /b
Chla /b
类胡萝卜素 /
叶绿素(a + b)
Car /Chl(a + b)
金边黄杨 黄色区域 7． 96 ± 0． 39d 11． 06 ± 0． 59c 0． 25 ± 0． 03e 0． 72 ± 0． 02b 0． 03 ± 0． 00c
E． japonica cv． Aureo － ma 绿色区域 48． 51 ± 2． 05b 13． 61 ± 0． 71b 12． 25 ± 0． 49b 3． 57 ± 0． 05a 0． 20 ± 0． 00a
大叶黄杨
E． japonica
绿色区域 59． 62 ± 1． 23a 16． 74 ± 0． 46a 15． 08 ± 0． 31a 3． 56 ± 0． 06a 0． 20 ± 0． 00a
注:每列中小写字母不同者，表明差异显著(P ＜ 0． 05) ，下同．
Note:In each column the different lowercase letters indicate significant difference at P ＜ 0． 05 level，the same as bellow．
为进一步探讨金边黄杨黄色边缘色素含量变
化带来的影响，本研究分析了金边黄杨与大叶黄杨
其不同区域在光能的吸收和反射方面的差异(图
1)．由图 1 看出，金边黄杨绿色区域的吸光系数和
发射率与大叶黄杨差别不大，但金边黄杨的黄色边
缘区域吸光系数较绿色区域显著降低，而反射率则
显著增加，与表 1 的结果一致．同时，金边黄杨的叶
片横切面(图 2)表明，黄色边缘区域叶肉细胞无栅
栏组织和海绵组织之分，且细胞间排列紧密，所以
横切面显著变薄，减少了叶片对光能的吸收．此外，
栅栏组织含有较多的叶绿素，在叶片光合作用中起
到重要作用［14］，植物在遭受胁迫或叶色发生变异
时，栅栏组织较海绵组织易受到影响［15］． 因此，本
研究中金边黄杨部分栅栏组织退化，叶肉细胞间隙
变小，排列紧密可能是在栽培过程中，降低其光合
能力，这可能是对环境强光的一种适应．
图 1 金边黄杨和大叶黄杨对光能的吸光和反射的比较
Fig． 1 Absorbency and reflectivity of E． japonica cv． Aureo-ma and E． japonica．
2． 2 金边黄杨与大叶黄杨的光能分配差异
基于金边黄杨的色素含量和光能吸收反射等
差异，对金边黄杨与大叶黄杨间的光能分配利用情
况进行了分析测定(图 3)．在经过充分的暗适应之
后，用 Imaging-PAM在相同的光化光下(185 μmol·
m －2·s －1)对金边黄杨与大叶黄杨的叶片激发300 s
后，植物吸收的光能已经基本稳定地分为 3 部分:
光化学能量转换(ФPSⅡ) ;调节性的热耗散(ФNPQ) ;
非调节热耗散(ФNO)． 在相同的 PAＲ(185 μmol·
m －2·s － 1)下，随时间的延长，2 者的非调节热耗散
(ФNO)无显著差异(约为 0． 2) ，表明金边黄杨与大
叶黄杨均未受到明显的光损伤．但 2 者用于光化学
能量转换和调节性能量耗散的比例明显不同，大叶
黄杨叶片将吸收的能量主要用于转化为光化学反
432 河 南 农 业 大 学 学 报 第 48 卷
应(ФPSⅡ) ，而金边黄杨的正常绿色部分则主要将
能量用于调节性的热耗散(ФNPQ)．结果表明，金边
黄杨的光化学效率虽然较低，但热耗散及光保护能
力较强．
图 2 显微镜下金边黄杨的横切面
Fig． 2 Transverse section of leave in
E． japonica cv． Aureo-ma
2． 3 金边黄杨与大叶黄杨的叶黄素循环库差异
金边黄杨的绿色区域较大，叶黄杨具有较高的
热耗散效率(ФNPQ) ，那么是否与叶黄素循环有关，
本研究又比较了金边黄杨与大叶黄杨各个部位的
叶黄素含量． 由表 2 看出，叶黄素的各组分含量未
能检测出来，这是由于金边黄杨黄色边缘部分的 Car
含量极低的缘故(表 1) ;而金边黄杨的绿色区域虽
然具有和大叶黄杨同等程度的脱环氧化能( (A +
Z)/(A + Z + V) ) ，但其叶黄素循环库(A + Z + V)总
含量却显著高于大叶黄杨，因此，可能使金边黄杨
的热耗散效率(ФNPQ)较高．
图 3 金边黄杨和大叶黄杨(绿色区域)光能分配的差异
Fig． 3 Differences in quantum efficiency of PSII photochemical reactions (ФPSⅡ)，regulated thermal dissipation
(ФNPQ)and non-regulated thermal dissipation (ФNO)of E． japonica cv． Aureo-ma and E． japonica．
表 2 金边黄杨与大叶黄杨不同部位的色素组成
Table 2 Pigment composition of E． japonica cv．
Aureo-ma and E． japonica in different areas
材料
Material
区域
Area
叶黄素循环库
/(ug·g － 1)
A + Z + V
脱环氧化程度
(A + Z)/
(Z + A + V)
金边黄杨
E． Japonica cv．
Aureo-ma
黄色部分
绿色部分
———
679． 77 ± 79． 38a
———
0． 06 ± 0． 01a
大叶黄杨
E． Japonica
绿色部分 566． 20 ± 12． 30b 0． 06 ± 0． 001a
2． 4 金边黄杨与大叶黄杨的光抑制及恢复的差异
根据以上结果分析推测:金边黄杨较大叶黄杨
具有较好的光保护能力． 为了证明这一推断，本研
究仍选用 2 a 生枝条上的第 2 对叶片进行光抑制
处理 4 h，之后恢复 3． 5 h;同时测定 Fv /Fm 值． 结
果表明，处理前，金边黄杨与大叶黄杨的 Fv /Fm 均
无显著差异;光抑制处理后，金边黄杨与大叶黄杨
均发生显著的光抑制现象(Fv /Fm 显著下降) ，且
抑制程度相近(均下降了 8 %左右，金边黄杨与大
叶黄杨无显著差异) ，但在恢复 3． 5 h之后，金边黄
杨可恢复至处理前水平，而大叶黄杨仅恢复至处理
前的 82． 92% ． 此表明，相对大叶黄杨，金边黄杨在
试验的光抑制环境下，虽未表现出较强的光保护能
力，但对光抑制过程中的伤害修复能力较强．
3 讨论
光虽然是植物光合作用所必需的，但当植物吸
收的光能超出所能利用的范围时，会导致光合功能
降低，表现为量子效率和光能量转换效率降低，即
光合作用的光抑制［16］． 植物在长期的进化中也形
成了许多相应的防御和抵抗机制:首先是减少光能
吸收(如改变叶片伸展方向和表面结构，减少叶绿
素含量等) ;其次是改变光能的分配利用情况(如
降低光化学能量、增强热耗散等) ;最后是增强抗
氧化防御系统(包括酶促和非酶促 2 种)［17］．
本研究中，金边黄杨的黄色边缘部分带来的主
要影响源于叶绿素和类胡萝卜素的改变，因此，其
光能的吸收和分配利用也可能发生了很大的变化．
金边黄杨的黄色区域色素含量(Chla，Chlb
和 Car)显著低于正常的绿色区域，因此，叶片对
光能的吸收和光合作用将显著降低． 本研究结果
表明，金边黄杨的黄色边缘区域在光能吸收方向
存在显著障碍，吸光值几乎为 0． 同时，金边黄杨
第 4 期 张开明等:金边黄杨和大叶黄杨的光能吸收分配特征及其机制分析 433
的黄色边缘区域对光线的反射相较绿色区域大
大增加． 同时，黄色边缘区域的叶绿体结构退化，
色素含量减少，横切面较薄，减少了光能的吸收
和传递． 因此，就金边黄杨来说，黄色边缘减少了
整个叶片对光能的吸收和传递，而增加了对光能
的反射．这些措施都直接减少了整个叶片的光能
吸收量和吸收效率［18］，从而可能在强光下起到积
极的作用．
表 3 金边黄杨与大叶黄杨的光抑制 4 h和恢复 3． 5 h后的 Fv /Fm变化
Table 3 The change of Fv /Fm after photoinhibition for 4 h and recoverring for 3． 5 h
of E． japonica cv． Aureo-ma and E． japonica
参数
Character
材料
Material
时间 /h Time
0 4 3． 5
最大光化学
效率 Fv /Fm
金边黄杨
E． japonicus cv． Aureo-ma
0． 792 ± 0． 005 a 0． 539 ± 0． 015 c 0． 784 ± 0． 013 a
大叶黄杨
E． japonicus
0． 802 ± 0． 006 a 0． 528 ± 0． 009 c 0． 681 ± 0． 019 b
就金边黄杨与大叶黄杨的绿色区域来说，金边
黄杨的绿色部分具有较低的 Chla，Chlb 和 Car 含
量，但 Chla /b 和 Car /Chl(a + b)比值相当，具有较
低光能吸收能力和较高的反射率，但差异不大． 因
此，本研究又对金边黄杨绿色区域吸收光能的分配
和利用进行了比较，结果显示，金边黄杨的光能分
配以热耗散占优势，而对照则光化学能量转换较
多;同时，虽然金边黄杨的(A + Z)/(A + Z + V)并
不比大叶黄杨高，但却具有较高的(A + Z + V)含
量，从而造成了金边黄杨与对照在光能分配上存在
显著差异．
从以上结果推测出，金边黄杨可能具有潜在较
强的光保护能力． 为了证明这一推测，本研究又用
金边黄杨与大叶黄杨进行了光抑制试验，结果表
明，金边黄杨虽未表现出较强的光保护能力，但对
光抑制过程中的伤害修复能力较强．
综上，金边黄杨的黄色边缘部分降低了整个叶
片的光能吸收和传递，而增加了光的反射，从而降
低了整个叶片的光能吸收量和吸收效率;而绿色区
域具有较高的热耗散效率，因此使金边黄杨具有较
强的光保护能力．
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( 责任编辑:梁保松)
( 上接第 428 页)
与以往研究相比，本研究应用人工神经网络能
逼近任意非线性的特性，模拟森林碳储量与林龄的
非线性关系，取得了较好模拟效果;同时，综合应用
人工神经网络与计算机编程模拟技术，解决了森林
成熟模拟计算中一些不便直接用数学式表达或计
算的问题．
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( 责任编辑:梁保松)