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两种光环境下八角金盘与大叶黄杨光合特性的比较



全 文 :井冈山大学学报(自然科学版)

59
文章编号:1674-8085(2010)01-0059-04

两种光环境下八角金盘与大叶黄杨光合特性的比较

*胡文海 1,段智辉 1,邹桂花 2,胡雪华 1,曾庆梅 1
(1. 井冈山大学生命科学学院,江西,吉安 343009;2. 南昌市农业科学院,江西,南昌 330038)

摘 要:对生长在遮荫和全光照下的八角金盘和大叶黄杨光合特性进行了比较,结果表明:相对全光照下植株,
遮荫下生长的八角金盘具有较高的表观最大光合速率(Ps)、潜在最大光合速率(Pm)、CO2饱和点(CSP)、表观量子
效率(AQY)、羧化效率(CE)、Rubisco 最大羧化速率(Vc,max)和 RuBP 最大再生速率(Jmax),以及较低的光补偿点(LCP)、
光饱和点(LSP)和 CO2补偿点(CCP)。而全光照下生长的大叶黄杨除了具有较高的 LSP 和 CSP 外,其 Ps、Pm、LCP、
CCP 和 Jmax 仅略高于遮荫下植株;而且遮荫下植株的 AQY、CE 和 Vc,max 均高于全光照下植株。由此说明阴生植
物八角金盘具有较强的耐弱光性,但其对强光的适应性较差;而大叶黄杨作为阳生植物不仅具有较强的利用强光
的能力,其对弱光也具有较强的适应性。
关键词:八角金盘;大叶黄杨;光合特性;遮荫;全光照
中图分类号:Q945.11 文献标识码:A DOI:10.3969/j.issn.1674-8085.2010.01.013

EFFECTS OF GROWTH LIGHT INTENSITIES ON PHOTOSYNTHETIC
CHARACTERISTICS OF FATSIA JAPONICA AND EUONVMUS JAPONICUS

*HU Wen-hai1, DUAN Zhi-hui1, ZOU Gui-hua2, HU Xue-hua1, ZENG Qing-mei1
(1. School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an,Jiangxi 343009, China;
2. Nanchang Academy of Agricultural Sciences, Nanchang,Jiangxi 330038, China)

Abstract: The photosynthetic characteristics of Fatsia japonica and Euonvmus japonicus grown under shading or
sunshine were compared. The results showed that: Compared with plants grown under sunshine, apparent
maximum photosynthetic rate (Ps), potential maximum photosynthetic rate (Pm), CO2 saturation point (CSP),
apparent quantum yield (AQY), carboxylation efficiency (CE), the maximum carboxylation rate of Rubisco (Vc,max)
and maximum rate of RuBP regeneration (Jmax) were significant higher in Fatsia japonica grown under shading,
however, light compensation point (LCP), light saturation point (LSP) and CO2 compensation point (CCP) were
lower. LSP and CSP were significant higher in Euonvmus japonicus grown under sunshine, meanwhile, Ps, Pm,
LCP, CCP and Jmax were also higher slightly. However, AQY, CE and Vc,max were higher in Euonvmus japonicus
grown under shading than those in plants grown under sunshine. These results suggested that Fatsia japonica, as a
shade-tolerant species, had high adaptive ability to low light, but sensitivity to sunshine. But Euonvmus japonicus
had high utilization efficiency to low light although it was a sun species.
Key words: Fatsia japonica; Euonvmus japonicus; photosynthetic characteristics; shading; sunshine

第 31 卷第 1 期 Vol. 31 No.1 井冈山大学学报(自然科学版)
2010 年 1 月 Jan. 2010 Journal of Jinggangshan University (Natural Science) 59

收稿日期:2009-07-12;修改日期:2009-09-16
基金项目:江西省教育厅科技项目(GJJ08418)
作者简介:*胡文海(1973-),男,江西吉安人,教授,博士,主要从事植物生理方面的研究(E-mail: huwenhaicy@yahoo.com.cn);
段智辉(1987-),男,江西鹰潭人,井冈山大学生命科学学院本科生(E-mail: kerry939@163.com);
邹桂花(1971-),女,江西高安人,高级农艺师,主要从事蔬菜栽培方面的研究(E-mail: zouguihua555@163.com);
胡雪华(1977-),女,江西峡江人,实验师,硕士,主要从事植物学方面的研究(E-mail: huxuehua2008@jgsu.edu.cn);
曾庆梅(1985-),女,江西赣县人,井冈山大学生命科学学院本科生(E-mail: zengqingmei9988@163.com).
井冈山大学学报(自然科学版)

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光是影响植物生长发育最重要的环境因子之
一,直接影响到植物光合作用过程。叶片对光能的
吸收、传递和利用取决于植物种性和环境因子[1]。
根据植物对光照强度需要的不同,可将植物分为阴
生植物和阳生植物,不同光环境下这两种植物表现
出不同的光合特性,同时植物自身也可通过改变生
理生化特性来适应光环境[2]。虽然对不同光环境下
植物光合特性已有一定研究,但大多集中在处于林
缘、林窗、或人工遮光等特定光环境下森林植物的
研究[3-10],对长期生长于不同光环境下的阴生与阳
生植物光合特性的比较研究较少[11-12],而这方面的
研究将有助于我们更好地理解植物与环境之间的
相互影响。为此本研究采用南方园林绿化中常见的
阴生植物八角金盘(Fatsia japonica)和阳生植物大
叶黄杨(Euonvmus japonicus)为材料,分别选取长期
生长于全光照与完全遮荫两种光环境下的植株,比
较其在不同光环境下的光合生理特性,为园林绿化
提供理论与实践依据。
1 材料与方法
于 2007 年 8 月分别选取井冈山大学校园内生
长于完全遮荫(Shading)与全光照(Sunshine)处多年
生(5 年以上)、植株大小基本一致的八角金盘(Fatsia
japonica)和大叶黄杨(Euonvmus japonlcus)植株进行
试验,选取植株个体冠层外部受光条件良好的叶片
进行光合作用参数测定。
按 胡 文海等 [13] 的 方法 测 定光合 光 响 应
(Pn-PPFD)和CO2响应(Pn-Ci)曲线,并采用 Pn-PPFD
曲线中光强低于 200 µmol·m-2·s-1的 Pn 计算表观量
子效率(AQY),用 Pn-Ci 曲线中 Ci 低于 200 µL·L-1
的 Pn 计算羧化效率(CE);根据叶子飘的方法[14-15]
拟合光合作用光响应(Pn-PPFD)和光合作用 CO2 响
应(Pn-Ci)曲线方程,并计算表观最大光合速率(Ps,
大气 CO2 浓度与光饱和条件下的光合速率)、潜在
最大光合速率(Pm,CO2 浓度与光强均饱和条件下
的光合速率)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、CO2
饱和点(CSP)、CO2补偿点(CCP);用 McMurtrie 和
Wang[16]的方法计算Rubisco最大羧化速率(Vc,max)和
RuBP 最大再生速率(Jmax)。依据何维明等[17]的方法
计算表观光能利用效率(LUE=Pn/PAR)和表观 CO2
利用效率(CUE=Pn/Ci)。

2 结果与分析
2.1 不同光环境下八角金盘与大叶黄杨光合作用
对光强的响应
不同光环境下八角金盘与大叶黄杨光合作用
光响应曲线如图 1 所示:遮荫下八角金盘 Pn 在各
光强下均显著高于全光照下植株;而大叶黄杨则表
现为遮荫下的大叶黄杨对弱光的利用能力高于全
光照下植株,而随着测量光强增强全光照下植株 Pn
则显著高于遮荫植株。由此计算得知,遮荫光环境
下的八角金盘 Ps 和 AQY 显著高于全光照下植株,
而其 LCP 和 LSP 则低于全光照植株;对于大叶黄
杨而言,遮荫下生长的植株虽然 LSP 显著低于全光
照下植株,但 Ps 和 LCP 仅略低于全光照下植株,
而 AQY 则高于全光照下植株(表 1)。















表 1 遮荫和全光照下八角金盘和大叶黄杨的表观最大光合
速率、光补偿点、光饱和点和表观量子效率值
Table 1 Values of apparent maximum photosynthetic rate (Ps),
light compensation point (LCP), light saturation point (LSP)
and apparent quantum yield (AQY) of Fatsia japonica and
Euonvmus japonlcus grown under shading or sunshine
八角金盘
(Fatsia japonica)
大叶黄杨
(Euonvmus japonlcus)
遮荫 全光照 遮荫 全光照
表观最大光合速率
Ps (µmol·m-2·s-1) 4.35 2.54 4.05 4.91
光补偿点
LCP (µmol·m-2·s-1) 7.70 36.80 17.70 18.40
光饱和点
LSP (µmol·m-2·s-1) 457.60 608.90 587.00 1190.30
表观量子效率
AQY(µmol·mol-1) 0.022 0.0128 0.0184 0.0165
0 200 400 600 800 1000 1200 1400
-2
0
2
4
6


Fatsia japonica under shading
Fatsia japonica under sunshine
Euonvmus japonlcus under shading
Euonvmus japonlcus under sunshine
Pn

m
ol
.m
-2
.s
-1
)
PPFD (µmol.m-2.s-1)
图 1 遮荫和全光照下八角金盘和大叶黄杨光合光响应曲线
Fig. 1 The light response curves of net photosynthetic rate of
Fatsia japonica and Euonvmus japonlcus grown under shading or
sunshine
井冈山大学学报(自然科学版)

61
2.2 不同光环境下八角金盘与大叶黄杨的气体交
换参数比较
图 2 为不同光环境下八角金盘与大叶黄杨光合
作用CO2响应曲线。结果表明随着CO2浓度的升高,
全光照大叶黄杨 Pn 显著高于遮荫植株,八角金盘
则相反,遮荫植株显著高于全光照植株。由此计算
可知,遮荫下生长的八角金盘 Pm、CSP、CE、Vc,max
和 Jmax均显著高于全光照植株,其 CCP 则低于全光
照植株;而遮荫下生长的大叶黄杨则表现为虽然
CSP 显著低于全光照下植株,但 Pm、CCP 和 Jmax
仅略低于全光照下植株,CE 和 Vc,max则高于全光照
下植株(表 2)。


















表 2 遮荫和全光照下八角金盘和大叶黄杨的潜在最大光合
速率、CO2补偿点、CO2饱和点、羧化效率、Rubisco 最大
羧化速率、RuBP 最大再生速率值
Table 2 Values of potential maximum photosynthetic rate
(Pm), CO2 compensation point (CCP), CO2saturation point
(CSP), carboxylation efficiency (CE), maximum carboxylation
rate of Rubisco (Vc,max) and maximum rate of RuBP
regeneration (Jmax) of Fatsia japonica and Euonvmus japonlcus
grown under shading or sunshine
八角金盘
(Fatsia japonica)
大叶黄杨
(Euonvmus japonlcus)

遮荫 全光照 遮荫 全光照
潜在最大光合速率
Pm (µmol·m-2·s-1) 9.28 6.84 10.2 12.7
CO2 补偿点
CCP(µL·L-1) 95.0 113.9 83.9 87.1
CO2 饱和点
CSP(µL·L-1) 2442.3 2096.1 2747.7 3328.0
羧化效率
CE(µmol·mol-1) 0.0208 0.0179 0.0157 0.0134
Rubisco 最大羧化速率
Vc,max(µmol·m-2·s-1)
20.6 16.0 16.0 13.8
RuBP 最大再生速率
Jmax(µmol·m-2·s-1)
53.3 39.4 52.1 61.0
2.3 不同光环境下八角金盘与大叶黄杨对光能和
CO2的利用
遮荫和全光照下生长的八角金盘与大叶黄杨
的 LUE-PPFD 和 CUE-Ci 响应曲线如图 3 所示。结
果表明:不同光环境下的八角金盘与大叶黄杨对光
能和 CO2的利用相类似。遮荫条件下生长的八角金
盘与大叶黄杨对弱光的利用能力远大于全光下生
长植株;在强光下则表现为全光照下大叶黄杨对光
能的利用能力强于遮荫下植株,但全光照下八角金
盘则明显低于遮荫下植株。随着 CO2浓度的增加,
遮荫下的八角金盘对CO2的利用能力显著高于全光
照下植株,但全光照下的大叶黄杨则显著高于遮荫
下植株。














0 200 400 600 800 1000 1200 1400
0.00
0.01
0.02
0.03
0.04
0 500 1000 1500 2000 2500
0.000
0.003
0.006
0.009
0.012
PPFD (µmol.m-2.s-1)
Fatsia japonica under shading
Fatsia japonica under sunshine
Euonvmus japonlcus under shading
Euonvmus japonlcus under sunshine
LU
E
(m
ol
.m
ol
-1
)
C
U
E
(C
O
2m
ol
.m
-2
.s
-1
)

Ci (µmol.mol-1)
图 3 遮荫和全光照下八角金盘和大叶黄杨 LUE-PPFD 和 CUE-CO2响应曲线
Fig. 3 LUE-PPFD and CUE-CO2 response curves of Fatsia japonica and Euonvmus japonlcus grown under
shading or sunshine
图 2 遮荫和全光照下八角金盘和大叶黄杨光合 CO2响应曲线
Fig. 2 The Ci concentrations response curves of net photosynthetic
rate of Fatsia japonica and Euonvmus japonlcus grown under
shading or sunshine
0 500 1000 1500 2000 2500
-2
0
2
4
6
8
10
12
14


Pn

m
ol
.m
-2
.s
-1
)
Ci (µmol.mol-1)
Fatsia japonica under shading
Fatsia japonica under sunshine
Euonvmus japonlcus under shading
Euonvmus japonlcus under sunshine
井冈山大学学报(自然科学版)

62
3 讨论
光是调控植物生长发育的重要环境因子,不同
植物在不同光照环境中长期适应后,可通过叶绿体
类囊体膜的组成、结构和垛叠程度等发生适应性变
化,从而引进光合特性的转变[18]。八角金盘是典型
的阴生植物而大叶黄杨则为阳生植物,对这两种植
物在不同光环境下光合作用的研究有利于了解植
物遗传特性与外在适应性对光合作用的影响。
阴生植物在弱光条件下可提高叶片对散射光
的利用效率,从而增加对弱光的利用能力[19],而阳
生植物则相反具有较强的强光利用能力。笔者的实
验结果表明:遮荫下八角金盘具有较高的Ps、Pm、
AQY、CE、Vc,max和Jmax,以及较低的LCP(表1,2),
同时也具有较强的光能与CO2利用能力(图3),说明
八角金盘具有极强的弱光利用能力,这与阴生植物
的遗传特性相一致。而全光照下生长的大叶黄杨其
LSP和CSP均显著高于遮荫下生长植株,说明大叶
黄杨具有极强的强光利用能力,是一种典型的阳生
植物。由此可见植物对光强的利用能力主要由其遗
传特性决定。
有些植物可通过改变生理生化特性来适应生
长环境的变化[2],但有些植物的适应性则较弱,从
而决定了其分布区域的局限性。笔者注意到全光照
下八角金盘的光合作用显著低于遮荫下植株,同时
两种光环境下生长的八角金盘的Pn-PPFD响应曲线
均表现出强光下光合作用下降的现象(图1),笔者推
测这可能是生长过程中的强光对八角金盘造成了
严重光抑制,并且长期生长于全光照环境下的八角
金盘对强光的利用能力并未得到增强。但笔者也注
意到遮荫下生长的大叶黄杨在弱光下测量时其光
合速率高于全光照下植株(图1),并且Ps、Pm、LCP、
CCP和Jmax也仅稍低于全光照下植株,而AQY、CE
和Vc,max则高于全光照下植株(表1,2),说明长期生
长于遮荫下的大叶黄杨对弱光已具有较强适应性,
其利用弱光的能力强于全光照下生长的植株。图3
也表明了不同光环境下生长的大叶黄杨对光强的
这种不同反应与利用能力。
综上所述,八角金盘作为典型的阴生植物具有
明显的喜阴性,其对弱光具有较强的利用能力,但
长期生长于全光照下的植株对强光的适应性并不
强,强光会导致光抑制的出现;大叶黄杨则具有较
强的喜阳性,在强光下具有较强的光合作用和利用
强光的能力,但其对弱光具有较强的适应性,长期
生长于遮荫条件下的大叶黄杨植株可通过提高
AQY、CE和Vc,max以增强对弱光的利用能力。
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(参考文献[15]- [22]转第 76 页)
井冈山大学学报(自然科学版)

76
下,可以自由生长,由于受溶质浓度场和温度场的
影响,晶粒生长具有方向性。如果晶粒在生长过程
中,施加强烈的机械振动,一方面振动使晶粒在流
动中产生较大的剪切力,剪切力将枝晶的晶臂折断
或将晶粒打碎,这些碎晶将成为新的核心进行生
长,增加了晶粒数量。另一方面振动使熔体产生激
烈的搅动使长大的晶粒周围液体造成局部的温度
起伏,从而有利于枝晶的熔断而产生新的晶核。同
时熔体在激烈的搅动下,使熔体的溶质浓度基本趋
一均匀,晶核生长在浓度上没有明显的方向,晶粒
最后长成近球状等轴晶组织。
3 结论
研究了浇注温度、斜坡长度、振动幅度和振动
电压对合金微观组织的影响。实验结果表明:
(1)在保证合金的流动性条件下,熔体浇注温度
越低,斜坡长度越长,有利于晶体的形核,
Al-4.5Cu-3Ce 最佳的浇注温度为 680 ℃,斜坡长
度为 20 cm。
(2)对流动合金熔体施加激烈的机械振动,会折
断枝晶和打碎晶粒,并造成晶粒周围温度和浓度的
起伏,改变了合金凝固的平衡条件,细化了的组织。
(3)合金在680 ℃、斜坡长度为20 cm、振动幅度
为 2 cm和振动电压为80 V铜模水冷浇注时,合金组
织为均匀、细小的近球状等轴晶组织,晶粒平均等
积圆直径为 28.1 µm,晶粒形状因子为 0.82。
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