全 文 ：30 林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 02． 008
灰楸、滇楸和楸树的叶片发育动态比较
冯小琴1，赵秋玲1* ，王军辉2，戴秀芳1，貟惠玲1，陈静1
(1．甘肃省小陇山林业科学研究所，甘肃 天水 741022;2．中国林业科学研究院林业研究所)
摘 要:在 2010 年 8 月，定期记录了灰楸、楸树、滇楸的单叶展叶情况，包括标记叶的叶长、叶宽、叶柄长、叶面积、
叶夹角、叶厚度等指标。结果表明:滇楸的成熟叶面积最大，灰楸最小。叶长、叶宽、叶柄长、叶片厚度、成熟叶面积
的发育趋势为滇楸 ＞楸树 ＞灰楸，灰楸的叶片形状为近圆形，楸树的为椭圆形，滇楸的为长椭圆形，叶面积增加持
续时间平均为 22 d。展叶速率在展叶期间呈现波动变化;成熟叶面积越大，其展叶速率越慢; 对展叶速率与 6 个叶
片性状的相关分析结果显示，其分别与除叶片厚度外的 5 个性状在 P = 0． 01 水平上呈显著负相关，叶面积分别与
叶长、叶宽、叶柄长、叶夹角在 P = 0． 01 水平上呈显著正相关，灰楸、楸树、滇楸其叶面积与生长时间的关系符合 S
型曲线模型。
关键词:灰楸;楸树;滇楸;叶片特征; 展叶速率
Dynamic comparation of single leaf in fast-growing period on three species of Catalpa∥FENG Xiao-qin，
ZHAO Qiu-ling，WANG Jun-hui，DAI Xiu-fang，YUN Hui-ling，CHEN jing
Abstract:The leaf expansion information about Catalpa fargesii，C． bungei and C． duclouxii in August 2010 were studied，
including leaf length，leaf width，petiole length，leaf area，leaf angle and leaf thickness． The results showed that the ma-
ture leaf area of C． duclouxii was the largest in different fast-growing period，but C． fargesii was the least． The development
trend of leaf length，leaf width，petiole length，leaf thickness and mature leaf area was C． duclouxii ＞ C． bungei ＞ C．
fargesii，the leaf profile was basically unchanged，the leaf shape of C． fargesii was close to circle，C． bungei was oval and
C． duclouxi was oblongoval，and the increasing duration of average leaf area was 22d． The change of the leaf expansion rate
was fluctuating;the larger of mature leaf area，the slower of the leaf expansion rate;the correlation analysis between leaf
expansion rate and the 6 leaf characteristics showed that the leaf expansion rate had significant negative correlation with the
5 leaf characteristics except leaf thickness at P = 0． 01 level，leaf area had significant positive correlation with leaf length，
leaf width，petiole length and leaf angle respectively at P = 0． 01 level，the relationship between leaf area of the three spe-
cies and growth time was in accord with S curve model in different fast-growing period．
Key words:Catalpa fargesii Bur．;Catalpa bungei C． A． Mey;Catalpa fargesii Bur． f． duclouxii(Dode)Gilmour;leaf
characteristics;leaf expansion rate
First author’s address:Ｒesearch Institute of Forestry of Xiaolongshan，Tianshui 741022，Gansu，China
收稿日期:2012－05－30 修回日期:2012－11－20
基金项目:林业公益性行业科研专项(编号:201104001)。
作者简介:冯小琴(1966 －) ，女，工程师，主要从事楸树和灰楸遗传育
种研究工作。通讯作者:赵秋玲，女，高级工程师。E-mail:zhao6046@
163． com
生长动态是植物的基本生长发育规律，对其进
行观测和研究可以摸清植物生长发育规律，为植物的
栽培管理和繁殖提供理论依据和有益参考［1］。树木
叶片从萌芽至落叶都有一个发生、发展、衰老和死亡
的过程，形成叶生态物候环［2］。叶片是植物进行光
合作用和蒸腾作用的重要场所，其形态的变化反映了
植物生长发育、品种特性以及病虫害发生等多方面的
生理生化状况［3］。国内许多学者分析了水稻、小麦、
玉米、棉花等多种作物的叶片形态及群体结构特
征［4－7］，但关于梓树属植物叶片结构的动态生长方面
尚未见报道。本研究以灰楸(Catalpa fargesii Bur．)、
滇楸(Catalpa fargesii Bur． f． duclouxii(Dode)Gil-
mour)和楸树(Catalpa bungei C． A． Mey)生长期的叶
片为材料，研究了 3 个树种的叶片发育过程，以探讨
梓树属植物的展叶规律及其展叶过程中叶片各性状
间的关系，为今后能更好的阐明叶片生理生态对环境
变化的响应机理奠定理论基础。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地点设在甘肃省小陇山林科所综合实验基
地，位于秦岭北坡，渭河支流川台区，地理纬度 34°28
50″N、105°5437″E，海拔 1 160 m。气候属暖温带半
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
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湿润型，年降雨量为 600 ～ 800 mm，年蒸发量 1 290． 0
mm，年平均气温 10． 7℃，≥10℃积温 3 359． 0℃，年
最高气温 40℃，年最低气温 － 19． 2℃。
1． 2 试验材料
选择 2010 年嫁接的 1 年生苗木，共 3 个树种，每
个树种 3 个无性系。楸树来自洛阳市林业科学研究
所(灰 3、5－8、6－8)、滇楸来自贵州省林业科学研究院
(改毛 5 号、摆朗 3 号、东站 3 号)、灰楸来自小陇山林
业科学研究所(正楸 04、灰 07099、古灰楸)。
1． 3 研究方法
3 个树种，每个树种 3 个无性系，每个无性系选
择 4 个分株从 8 月份开始进行挂牌标记，每个分株固
定顶尖上大于 1 cm2 的 3 片叶子，从叶片开始出现进
行固定，测量叶片长、叶片宽、叶柄长、叶夹角、叶片厚
度，叶面积，每隔 2 d测定 1 次，直到 8 月 31 日结束。
叶片指标的测定包括: (1)叶片长度:从叶片基部到
叶片顶端的长度(精确到 0． 1 cm) ;(2)叶片宽度:每
片叶最宽处标记为该叶片的宽度(精确到 0． 1 cm) ;
(3)叶夹角:苗木主干与叶柄基部的夹角(精确到
0． 1°) ;(4)叶面积:用数码相机照相，用 CAD 软件测
定其叶面积(精确到 0． 01 cm2) ; (5)叶柄长:从叶片
基部到叶柄基部的长度(精确到 0． 1 cm) ;(6)叶片厚
度:从叶片正面到叶片背面的长度(用游标卡尺测
定，精确到 0． 01 cm)。
展叶速率的测定和计算参考朱旭斌等［8］的计算
公式和方法;应用 SPSS14． 0 统计软件进行数据统计，
平均值间的比较采用单因素方差分析方法(One-Way
ANOVA)。
2 结果与分析
2． 1 灰楸、滇楸、楸树的叶片特征
对灰楸、楸树、滇楸叶片特征调查结果表明，滇楸
的叶长最长，灰楸的叶长最短，叶宽、叶柄长、叶片厚
度、成熟叶面积的发育趋势和叶长的趋势一致(表
1)。灰楸、楸树、滇楸叶型指数分别为 1． 17、1． 24、
1． 31;灰楸的叶片形状为近圆形，楸树的为椭圆形，滇
楸的为长椭圆形。灰楸的叶夹角最大，滇楸的最小;
叶片厚度楸树最厚，滇楸和灰楸无显著差异;滇楸的
成熟叶面积最大，灰楸最小;总的变化趋势为滇楸的
叶长、叶宽、叶柄长、叶片厚度、成熟叶面积最大，灰楸
的最小。
表 1 灰楸、楸树、滇楸的叶片特征
树种 叶片长度 / cm 叶片宽度 / cm 叶柄长 / cm 叶型指数(长 /宽) 叶夹角 /(°) 叶片厚度 /mm 成熟叶面积 / cm2
灰楸 17． 3 ± 0． 61 b 14． 8 ± 0． 54 b 14． 2 ± 0． 83 b 1． 17 ± 0． 005 c 55． 5 ± 0． 54 a 0． 38 ± 0． 015 a 194． 41 ± 4． 51 b
楸树 18． 1 ± 0． 69 b 14． 6 ± 0． 53 b 17． 7 ± 0． 86 a 1． 24 ± 0． 016 b 51． 3 ± 0． 87 b 0． 40 ± 0． 008 a 198． 03 ± 5． 55 b
滇楸 21． 2 ± 0． 75 a 16． 3 ± 0． 59 a 19． 1 ± 0． 43 a 1． 31 ± 0． 018 a 50． 6 ± 0． 59 b 0． 38 ± 0． 007 a 204． 35 ± 0． 10 a
注:每列中不同字母表示差异显著(P ＜ 0． 05)。
2． 2 灰楸、楸树、滇楸的单叶叶面积的发育动态
灰楸、楸树、滇楸叶面积变化动态见图 1。3 个树
种单叶面积生长变化趋势明显，在第 1 ～ 7 天叶面积
增长较慢，叶面积的速生期约为 15 d，第 27 天以后叶
面积不再变化。在展叶第 7 天叶面积开始迅速增加。
滇楸的平均叶面积最大，灰楸的最小。在叶面积的动
态生长过程中，一片新叶到叶面积不再变化的成熟叶
滇楸平均需要 21 d，楸树 24 d，灰楸 23 d。滇楸、楸
树、灰楸的速生期天数平均分别为 15、14、13 d，滇楸
的叶面积速生期比楸树、灰楸延长 1 ～ 2 d。一片新叶
到叶面积不再变化所需要的时间变化趋势为楸树 ＞
灰楸 ＞滇楸，从展叶开始至第 31 天，灰楸叶面积变动
范围平均为 4． 35 ～ 196． 18 cm2，平均增长幅度6． 39
cm2 /d，滇楸叶面积变动范围 3． 24 ～ 204． 62 cm2 /d，
平均增长幅度 6． 71 cm2 /d，楸树叶面积变动范围为
3． 35 ～ 198． 18 cm2 /d，平均增长幅度 6． 49 cm2 /d，增
长幅度总体趋势是滇楸 ＞楸树 ＞灰楸。
灰楸、楸树、滇楸其叶面积与生长时间的关系符
合 S型曲线模型描述(表 2)。从总体上看，3 个树种
单叶面积随生长时间的延长而逐渐增加，前 19 d 增
加较快，第 22 天开始缓慢，最后 3 d 几乎不再增加，
而且滇楸的增长速度最大。
图 1 灰楸、楸树、滇楸叶面积随时间的变化
表2 不同生长期灰楸、楸树、滇楸叶面积与生长时间的回归方程
树种 方程 Ｒ F
灰楸 y = 1 /(－ 16． 641 1 + 7． 667 2* exp － x) 0． 980 5 224． 625 1＊＊
楸树 y = 1 /(－ 0． 680 3 + 7． 541 1* exp － x) 0． 962 5 113． 350 1＊＊
滇楸 y = 1 /(－ 12． 592 5 + 8． 133 7* exp － x) 0． 969 4 140． 479 8＊＊
注:“＊＊”表示在 P ＜ 0． 001 水平的显著性。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 应用研究
32 林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期
2． 3 灰楸、滇楸、楸树的展叶速率
灰楸、滇楸、楸树的展叶速率在展叶期间呈现波
动变化如表 3 所示。灰楸在第 1 ～ 7 天增长速率快，
其余时间展叶速率呈现下降趋势，约在第 25 天其展
叶速率降至最低。楸树在第 1 ～ 10、13 ～ 16 天增长速
率快，其余时间展叶速率呈现下降趋势，且约在第 25
天其展叶速率降至最低。滇楸第 1 ～ 7、13 ～ 16 天增
长速率快，其余时间展叶速率呈现下降趋势，且约在
第 25 天其展叶速率降至最低。总体趋势是灰楸在第
1 ～ 10 天展叶速率增长速率较快，楸树在第 1 ～ 13 天
展叶速率增长速率较快、滇楸在第 1 ～ 16 天展叶速率
增长速率较快。灰楸、楸树在第 22 天其展叶速率降
至最低，滇楸在第 25 天其展叶速率降至最低。
2． 4 灰楸、楸树、滇楸叶面积、展叶速率和叶长、叶
宽、叶柄长的相关性
对灰楸、滇楸、楸树 7 个叶片性状之间的相关分
析结果显示(表 4) ，叶面积分别与叶长、叶宽、叶柄
长、叶夹角在呈极显著正相关;展叶速率分别与除叶
片厚度外的其他 5 个叶片性状在呈极显著负相关;叶
片厚度与其他指标之间相关不显著。上述结果表明:
展叶速率快的叶片，叶面积小，叶夹角也小;叶面积大
的叶片叶长、叶宽、叶柄长、叶夹角都大。这表明叶片
长度、宽度、叶柄长可以作为灰楸、滇楸、楸树叶面积
估算的可靠指标。用叶片长度、宽度、叶柄长与叶面
积回归方程计算的灰楸、滇楸、楸树单叶面积扩展动
态呈典型的对数增长模式(表 5)。
表 3 灰楸、楸树、滇楸不同生长时间的展叶速率
树种
展叶时间 /d
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31
灰楸 0 33． 05 44． 75 39． 68 18． 90 20． 12 8． 89 3． 28 0． 81 0． 15 0． 10
楸树 0 25． 99 42． 34 46． 45 18． 27 11． 95 7． 22 3． 33 0． 21 0． 06 0． 06
滇楸 0 18． 49 56． 61 19． 81 33． 52 14． 54 6． 32 5． 38 0． 94 0． 10 0． 03
表 4 叶面积、展叶速率和叶长、叶宽、叶柄长的相关性
性状 叶长 展叶速率 叶宽 叶面积 叶柄长 叶夹角 叶片厚度
叶长 1
展叶速率 － 0． 42＊＊ 1
叶宽 0． 94＊＊ － 0． 47＊＊ 1
叶面积 0． 89＊＊ － 0． 41＊＊ 0． 88＊＊ 1
叶柄长 0． 92＊＊ － 0． 41＊＊ 0． 93＊＊ 0． 90＊＊ 1
叶夹角 0． 70＊＊ － 0． 49＊＊ 0． 82＊＊ 0． 72＊＊ 0． 71＊＊ 1
叶片厚度 － 0． 14 － 0． 11 － 0． 11 － 0． 1 － 0． 09 0． 02 1
注:* 表示在 P ＜0． 05水平的显著性;＊＊表示在 P ＜0． 01水平的显著性。
表 5 叶面积和叶长、叶宽、叶柄长的回归方程
树种
叶长
方程 Ｒ
叶宽
方程 Ｒ
叶柄长
方程 Ｒ
灰楸 y = － 99． 581 9x15． 569 7 0． 895 7 y = － 70． 231 1x15． 407 7 0． 907 7 y = － 10． 3925x12． 552 5 0． 927 3
楸树 y = － 59． 941 0x14． 942 4 0． 724 1 y = － 125． 953 7x22． 426 1 0． 710 2 y = 15． 7349x15． 844 8 0． 669 2
滇楸 y = － 144． 077 8x17． 006 9 0． 885 7 y = － 206． 307 2x27． 227 8 0． 896 5 y = 8． 716 6x1． 162 6 0． 846 4
注:Ｒ0． 05 = 0． 380 9，Ｒ0． 01 = 0． 486 9
3 结论与讨论
展叶速率的不同反映了常绿植物对环境资源利
用的差异［9－10］。根据 Kikuzawa［5］叶建成消耗理论，
认为叶面积越大，植物萌动期和展叶期越晚。相反，
叶质量比重越大而萌动期、展叶期呈越早的趋势，说
明植物叶物候节律与叶面积大小呈正相关而与叶重
比呈负相关。本试验得出的结果验证了这一结论。
从对灰楸、楸树、滇楸 3 个树种的单叶展叶动态研究
发现:灰楸、楸树、滇楸叶面积越大，其展叶速率就越
小;展叶速率与叶面积、叶长、叶宽、叶柄长、叶夹角呈
显著负相关，与叶片厚度无关;展叶初始的 1 ～ 7 d 灰
楸、楸树、滇楸叶面积增长缓慢，在第 7 ～ 19 天叶面积
增加迅速，19 d 后增加又缓慢。这一结论与朱旭斌
等［8］、孙灿等［11］的研究结果相反。朱旭斌、孙灿认
为，叶面积越大，其展叶速率就越大，展叶持续时间与
叶面积无关。灰楸、楸树、滇楸的展叶格局反映了它
们依靠早展叶和快展叶达到速生的生理生态学特性。
因此，展叶速率在一定程度上反映了一个植物的生活
史策略。
树木叶生长发育具有规律性，可能是同速生长
型，也可能是异速生长型［12］。同速生长型主要表现
在数量性状间的关系为直线函数形式，而异速生长型
数量性状间关系为曲线函数形式。本实验灰楸、楸
树、滇楸叶片叶面积与叶长、叶宽、叶柄长、叶夹角具
有密切的相关性，而且极为显著，各方程的按拟合精
度较高。在叶片质量和叶片生长动态的 7 个相关指
标中，叶面积与叶长、叶宽、叶柄长这 3 个指标的相关
系数分别为 0． 88、0． 89、0． 90，表明叶片长度、叶片宽
度、叶柄长度这 3 个指标反映了灰楸、楸树、滇楸叶面
积，可以作为灰楸、楸树、滇楸叶面积估算的可靠指
标。同时，叶片长度与展叶速率、叶夹角、叶柄长、叶
片宽度等关系密切，叶片宽度与展叶速率、叶夹角、叶
柄长、叶片宽度等关系密切，它们共同揭示了灰楸、楸
树、滇楸叶片特征的生长变化规律与叶特征间的数学
应用研究 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2013 年第 27 卷第 2 期 33
关系。本文叶形态生态研究仅限于个体水平，如何将
叶片水平尺度转换成种群、群落冠层，尤其是与物候
的关系等问题还需要今后深入研究。
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( 责任编辑 史 洁
櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒櫒
)
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2013． 02． 009
根部细胞质外体微环境调节对菌根化马尾松
抗旱能力的影响
徐超1，2，吴小芹1*
(1．南京林业大学森林资源与环境学院，南京 210037;2．江苏农林职业技术学院)
摘 要:为研究菌根化马尾松根部细胞质外体微环境的调节作用对植株抗旱能力的影响，选用接种紫金蜡蘑、劣
味乳菇的马尾松植株为材料，通过室内模拟自然干旱胁迫处理，研究了各处理植株的根部细胞质外体内 Ca2 +、K +、
Na +含量的变化及其与抗旱能力的关系。结果显示:抗旱能力较强的菌根化马尾松根部细胞质外体微环境中的
Ca2 +浓度在一定范围内稳定提高，K +浓度呈平稳上升的态势，提高幅度较大，Na +浓度也呈上升趋势，提高幅度明
显高于抗旱能力较差的马尾松。分析表明:菌根化马尾松根部细胞质外体内离子浓度的变化对提高植株的抗旱能
力具有重要作用。
关键词:外生菌根;马尾松;抗旱能力;质外体;离子浓度
收稿日期:2012－11－28 修回日期:2012－12－26
基金项目:国家林业公益性行业专项(编号:201004061) ;国家自然科
学基金项目(编号:30571471)。
作者简介:徐超(1979 －) ，男，博士，主要从事铁皮石斛等植物共生菌
的相关研究工作。通讯作者:吴小芹，女，教授。E-mail:xqwu@ njfu．
edu． cn
The role of adjustment function of root apoplast enhancing the drought resistance on mycorrhizaled Pi-
nus massoniana∥XU Chao，WU Xiao-qin
Abstract:In order to illustrate the role of adjustment function of root apoplast in enhancing the drought resistance of mycor-
rhizaled Pinus massoniana，P． massoniana inoculated with Laccaria aemthystea(La)and Lactarius insulsus(Li)were cho-
sen to be the test materials． The changing level of K +，Na + and Ca2 + in root apoplast were studied in drought stress
process． The results showed that:the Ca2 + concentration in root apoplast of P． massoniana inoculated with mixed was high-
er and its variation degree was lower and stable，and the concentration and variation degree of K + and Na + were improved
significantly． It was concluded that ECM can influence the drought-resistant of P． massoniana through changing the concen-
tration of K +，Na + and Ca2 + in root apoplast．
Key words:ectomycorrhiza;Pinus massoniana;drought-
resistance;apoplast;ion concentration
First author’s address:College of Forest Ｒesources
and Environment Nanjing Forestry University，Nanjing
210037，China
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